Aktuální poznání fylogeneze
eukaryot a mnohobuněčných
živočichů (Metazoa)
Hexactinellida
Demospongia
- Eumetazoa
„Porifera“
Choanoflagellata
Ctenophora
Placozoa
Cnidaria
Bilateria (+ Myxozoa)
Bazální mnohobuněční (Metazoa) - fylogeneze
Homoscleromorpha
Calcispongia
• méně integrovaní než ostatní živočichové - schopnost
změny diferenciace buněk (pokud je tělo rozbito, tak buňky
různých typů diferencují na améboidní b. a ty se dokáží
opět „slézt“ v nového jedince)
• mají však již mezibuněčné rozpoznávání a geny řídící
apoptózu (predeterminovaná buněčná smrt) - další
vlastnost spojená se vznikem a udržováním
mnohobuněčnosti
• jejich larvální stádia, jejichž vzniku většinou předchází
„gastrulační“ procesy (vyjma vápenatých), se ostatním
Metazoa podobají mnohem víc než samotní dospělci
• blízkost Calcispongia a Eumetazoa potvrzují i příčně
pruhované kořínky bičíků
• naopak houbovci pravděpodobně nemají žádné Hox geny
Fylogenetické vztahy mezi „Porifera“ a Eumetazoa
Homeotické (= Hox) geny
• určují předozadní uspořádání těla
• řídí, kde se má vytvořit tykadlo, noha, kde oko či srdce
• nalezeny u většiny živočichů, vysoce konzervativní –
homeo = stejný
• normální stav: jeden pár křídel na 2. hrudním čl.,
druhý pár křídel přeměněn na haltery (kyvadélka)
• mutace homeotického genu Bithorax: na třetím
hrudním čl. vytvořen také pár křídel
Mutace některých Hox genů
• normální stav: na hlavě tykadla
• mutace Hox genu Antennapedia:
místo tykadel se vyvíjí končetina
• buňky a tkáně jsou v dospělosti charakteristicky uspořádány
– epitely jsou diferencovány na nejméně dvě odlišné vrstvy:
• ektoderm (pokožka)
• endoderm („střevo“) se zvláštními žláznatými buňkami
bez bičíků
– vznik těchto epitelů je spojen s gastrulací - tedy se
vznikem střeva (zvětšení trávicího povrchu)
– místo, kde se vchlípil endoderm, nazýváme blastopór
(zastarale prvoústa)
• mezi ekto- a endodermem se mohou zachovat zbytky
původní dutiny (blastocoel), kde může vznikat třetí vrstva,
tzv. mezoderm
Eumetazoa - tělní uspořádání, I
• celková stavba může výsledně být
1. diploblastická - tělní stěna tvořena ekto- a endodermem
mezi nimiž je mimobuněčná mezoglea s roztroušenými
mezodermálními buňkami
2. triploblastická - tělní stěna tvořena ekto-, mezo- a
endodermem, s mimobuněčnou hmotou obvykle
omezenou jen na bazální laminy těchto vrstev
• obecně platí, že:
– z ektodermu se formuje pokožka (epidermis) a nervová
soustava
– z endodermu střevo
– z mezodermu především svaly
výjimek je mnoho
Eumetazoa - tělní uspořádání, II
• apomorfie: vznik smyslových, nervových a svalových
buněk
• souvisí se vznikem speciální chemické a elektrické
komunikace = vznik synapsí
• zcela novým typem synapsí jsou tzv. mezerové spoje ("gap
junctions") - umožňují difúzi malých molekul a přímý
přenos nervových vzruchů
• primitivní nervová soustava je jednoduchá síť bez
zřetelného centra (recentně jen u většiny žahavců)
• svalové buňky nejsou nic neobvyklého (viz analogie u jiných
eukaryot) odlišnosti jsou v množství a uspořádání aktinových a
myozinových filamentů
Eumetazoa - nové typy buněk a tkání
Hexactinellida
Demospongia
- Eumetazoa
„Porifera“
Choanoflagellata
Ctenophora
Placozoa
Cnidaria
Bilateria (+ Myxozoa)
Bazální mnohobuněční (Metazoa) – fylogeneze
Homoscleromorpha
Calcispongia
nejasná báze
Eumetazoa
• tělo vejčité, hruškovité i zploštělé, připomíná gastrulu s
blastoporem (fce jako ústní i řitní otvor) a trávicí dutinou
• tělní symetrie velmi složitá; mořské, velikost: mm až dm
• na povrchu těla je 8 řad kmitajících lupínků (pleurostichů)
- splynutí příčných řad brv - plasticky vynikají jako žebra
(proto žebernatky) - hlavní pohybový orgán - veslují
• u některých po stranách těla pochvy pro dvě chapadla se
speciálními adhezivními buňkami (kolocyty) - lov potravy,
(netotožné s žahavými buňkami žahavců)
Ctenophora - žebernatky
• mnoho druhů má
luminiscenci (světélkující
buňky jsou ve stěnách trávicích
chodeb pod pleurostichy)
• ca 250 spp.
2013: "My Oldest Sister Is a Sea Walnut?"
(Ryan et al. 2013, Science)
• ? evoluce
nervového
systému a
mezodermu
Báze Eumetazoa - některé z fylogenetických hypotéz
• Ctenophora mají některé znaky
ukazující na podobnost s Bilateria,
ale molekulární analýzy ukazují na
nejbazálnější postavení, nemají Hox
geny!
• Placozoa - chybí nervová i smyslová
soustava a tělní symetrie ?
pravděpodobně sekundární
redukce, má min. jeden Hox gen
Báze Eumetazoa - aktuální pohled (2015)
(Pisani et al. 2015, PNAS)
• použití složitějšího
evolučního modelu
• méně fylogeneticky
vzdálené "outgroups"
• zohlednění zkreslení
vlivem presenčněabsenčních
gen. dat
Ctenophora
Placozoa
Cnidaria
Bilateria
Calcispongia
• několik různých hypotéz
• Ctenophora mají některé znaky ukazující na podobnost s Bilateria, ale
molekulární analýzy ukazují na nejbazálnější postavení, nemají Hox geny?
• Placozoa - chybí nervová i smyslová soustava a tělní symetrie ?
pravděpodobně sekundární redukce, má min. jeden Hox gen
Eumetazoa - fylogeneze bazálních skupin
• tělo je ploché (vločkovité), asymetrické a
proměnlivého tvaru
• nejjednodušší neparazitičtí živočichové, chybí svalové i
nervové tkáně i další orgány
• jediný druh Trichoplax adhaerens - vločkovec přilnavý,
velikost do 2-3 mm, teplá moře asi celého světa
• znám od 19. století jako larva žahavce - první nálezy v akváriích, až v
70. letech 20. století - samostatný „kmen“
Placozoa - vločkovci
syncytiální mezenchym z
vláknitých b. schopných
kontrakce
bičíkaté a žláznaté buňky - trávicí epitel
bičíkaté a tukové buňky
- dorzální epitel
• potravou jsou rozsivky
vlevo, dělení v průběhu nepohlavního
rozmnožování; vpravo nahoře, detailní schéma
příčného řezu tělem, dorzální epitel je nahoře;
vpravo dole, embryo ve fázi 4 a 16 buněk
vločkovec přilnavý - doplňující informace
Hexactinellida
Demospongia
- Eumetazoa
„Porifera“
Choanoflagellata
Ctenophora
Placozoa
Cnidaria
Bilateria (+ Myxozoa)
Bazální mnohobuněční (Metazoa) – fylogeneze
Homoscleromorpha
Calcispongia
žahavci - diverzita a fylogeneze
Anthozoa
Myxozoa
Staurozoa
Cubozoa
Scyphozoa
Hydrozoa
Cnidaria
- Medusozoa
• rybomorky (Myxozoa) byly nedávno včleněny do fylogeneze žahavců
(pozn.: jsou sesterské s parazitickou kaviárovkou jeseteří (= nezmar jeseteří) Polypodium
hydriforme)
ca 12 000 druhů
• parazitickým způsobem života
silně pozměněná Metazoa
• již v roce 1825 u síhů z
Myxozoa – rybomorky
Ženevského jezera – tedy mnohem dříve než nejznámější
parazitičtí prvoci (Plasmodium a Trypanosoma)
• považováni za prvoky, od doby zavedení elektronové
mikroskopie prodělala jejich klasifikace mnohé změny
• silně zjednodušení parazitičtí žahavci (ultrastruktura pólových
váčků) nebo bližší k Bilateria – Hox geny
• druhově početná skupina s 1900 (někdy až 12000 spp.)
• mají velmi složitý vývoj, střídá se jeden rybí mezihostitel a
definitivní hostitel: kroužkovec nebo mechovka
plotice s boulemi (velká
plazmodia) způsobenými silnou
infekcí druhem r. Myxobolus
Rybomorky – tělní organizace a vývoj
• proč metazoa? – ve vývoji jsou zárodečné linie buněk a jednotlivé
buňky jsou propojeny desmozomy (typické spoje buněk
mnohobuněčných)
• charakteristická je vícebuněčná spora: jednotlivé buňky vytváří
chlopňovitý obal, vlastní infekční zárodek s 1–2 jádry (sporoplazma)
a pólové váčky se spirálně stočeným a vymrštitelným vláknem, ale
bez knidocilů
pólové
vlákno
sporoplazma
volventní
buňka
kapsulogenní
buňka
• všechny obvyklé soustavy
chybí; u červovitého stádia 4
pásy podélných pohybových
svalů (infekční zárodek –
amoeboidní pohyb)
• vymrštěním pólových vláken se
přilepí k hostiteli a amoeboidní
zárodek aktivně proniká kůží
nebo žábry do těla, pak do
definitivní tkáně, kde se začne
intenzivně množit (střídá vnitro a
mezibuněčná stadia)
Leptotheca elongata - dozrávající spora
amoeboidní
zárodek
• Myxobolus cerebralis – rybomorka pstruží, napadá hlavovou
chrupavku pstružího plůdku, v rybě probíhá nepohlavní
množení (myxosporeová fáze) a pohlavní množení
(aktinosporeová fáze) se obecně uskutečňuje v kroužkovcích
nebo mechovkách, v tomto případě probíhá v nitěnkách (r.
Tubifex)
triaktinomyxonová
spora
4měsíce
Tubifex sp.
myxosporodiová
spora
je infekční
pouze pro
nitěnku
rybomorky – vývoj
Rybomorky – fylogenetické postavení
• donedávna “prvoci” z kmene Apicomplexa, třídy Sporozoa,
• Cnidospora spolu s hmyzomorkami (Microsporidia)
• do 1996 třída „Actinosporea (Actinomyxidia) - červomorky“ neexistují,
je to aktinosporeová fáze v kroužkovcích
• sekundárně blízce příbuzní žahavcům (Cnidaria)
• aktuálně: skupina žahavců - některé medúzy čeledi Narcomedusae
(např. Polypodium hydriforme) mají cizopasná a parazitismem
pozměněná stádia vyvíjející se v jikrách jeseterovitých ryb
• ve vývojovém cyklu se vzácně objevuje červovité stádium,
parazitující v tělní dutině sladkovodních mechovců (Ectoprocta),
jeho mnohobuněčnost je dalším potvrzením vztahů k Metazoa
• jedná se o zástupce, který byl takřka včera velkou zoologickou
záhadou
- Buddenbrockia plumatellae
Hexactinellida
Demospongia
- Eumetazoa
„Porifera“
Choanoflagellata
Ctenophora
Placozoa
Cnidaria
Bilateria
Bazální mnohobuněční (Metazoa) - fylogeneze
Homoscleromorpha
Calcispongia
dřívější"Radiata"či"Diploblastica"
• jasná předozadní osa těla (rozvoj Hox genů; 8-10 ze 4 skupin)
• vyhraněná dorsoventrální (hřbeto-břišní) asymetrie
• zrcadlově dvojstranná symetrie
• přítomnost nervové soustavy s nervovými uzlinami
• třetí „zárodečný list“ - mezoderm
1. Acoelomata-Pseudocoelomata-Coelomata - založená na
typu tělní dutiny; na počátku tvor bez dutin, pak dutina
obklopená ekto- a endodermem, nakonec dutina célomová
2. Protostomia-Deuterostomia - založená na ontogenetickém
vztahu ústního a řitního otvoru vůči blastopóru; na počátku
tvor s tělními dutinami, jejich možná ztráta je druhotná;
- lépe odráží výsledek fylogeneze, průběh byl však jiný
Základní znaky skupiny Bilateria (= Triploblastica)
Dvě odlišné před-fylogenetické teorie
Praploštěnci – bazální parafyletické linie
(Zrzavý 2009)
Acoelomorpha
?
- Eubilateria
- Protostomia
Bilateria (= Triploblastica)
- nepochybné monofylum
Myxozoa
Chaetognatha
Ecdysozoa
Myzostomida
Lophotrochozoa
fylogeneze
Deuterostomia
• bazální postavení v rámci Bilateria, oddělují se ještě před
vznikem prvo- a druhoústých (dříve řazeni mezi ploštěnce),
dvě linie - možná samostatné
• absence mezodermálních tkání, redukce mimobuněčné
hmoty a primitivní duetové rýhování vajíček
• nemají: pravé nervové uzliny, řitní otvor, protonefridia
• malé mořské druhy, hermafroditi, přímý vývoj
• druhově početnější (ca 400 spp.) a známější Acoela (bezstřevky)
vynikají absencí žláznatých buněk v trávicí dutině
ACOELOMORPHA - praploštěnci
Convoluta convoluta bezstřevka
zelená, 1 cm,
Středozemní moře, v těle
symbiotické zelené řasy
trávicí syncytium
- nahrazeny syncytiem
endodermálních buněk
(tzv. trávicí bublina)
• Nemertodermatida (praploštěnky) jsou mikroskopické, mořské
druhy, celkem známo 18 druhů, do 1 cm
• benticky v jemných sedimentech, jeden druh
je komenzál v trávicí soustavě sumýšů
• na rozdíl od bezstřevek mají střevo s
epiteliální výstelkou a statocystou
se dvěma statolity
praploštěnci - diverzita
průběh duetového
rýhování vykazuje
známky
bilaterální
symetrie
2011: "hypotéza Xenambulacraria"
Philippe et al. (2011): Nature
Deuterostomia
Xenoturbellida
Protostomia
Crinoida
Asteroida
Enteropneusta
Pterobranchia
- Ambulacraria
- Hemichordata
- Echinodermata
Ophiuroida
Echinoida
Holothuroida
Chordata
fylogenezeAcoelomorpha
Xenambulacraria
Xenacoelomorpha
• Xeno-turbella = cizí (divná) ploštěnka
• první druh Xenoturbella bocki byl popsán v
roce 1949 - zástupce nového podřádu
ploštěnek, náležející mezi Acoelomorpha (bezstřevky)
• nalezen byl na pobřeží Švédska v hloubce 60-100 m, dále zjištěn
na pobřeží Skotska a severní části Jadranu, obecně na bahnitém
dně v hloubkách 20-120 m a pomalu se pohybuje pomocí
obrvených rýh - dvě postranní a jedna prstenčitá
• tělo je váčkovité max. 3 cm dlouhé, s pokožkou tvořenou
mnohobičíkatými buňkami (ultrastruktura bičíku a resorpce
poškozených buněk jako u Acoela!), epidermis má nad to
vakuolizovanou střední zónu s nervovou tkání na bázi
• TS: slepá s ústy uprostřed břišní strany; NS: síťovitá + přední
statocysta; VS, DS a PS chybí (hermafroditi - pohlavní buňky
vznikají v řídké tkáni tělní stěny)
Xenoturbellida mlžojedi
(pamlži)
Mlžojedi - tělní organizace
• živí se dravě bentickými organismy, ústa jsou na spodní straně
těla, trávicí soustava je slepá
• pohlavní buňky vznikají v parenchymu a odchází z těla ústy!
• jediným smyslovým orgánem je bizarně velká statocysta v
epidermis, obsahující jednobičíkaté buňky (? symbiotičtí flageláti
ve funkci statolitů!)
statocysta
statocysta
podélná
svalovina
okružní
svalovina
ústa oocyt
jednobičíkaté
buňky
Xenoturbella bocki
obrvená
rýha
sloužící k
pohybu
Mlžojedi - historie změn fylogenetického postavení
• 1949: zástupce nového podřádu ploštěnek, náležející mezi
Acoelomorpha (bezstřevky)
• do 1997: také jako samostatný kmen příbuzný ploštěncům
• 1997: primitivní mlž z řádu Protobranchia (perožábří) - 97 %
podobnost na základě sekvenovaných částí DNA s mlžem
Ennucula tenuis (Nuculidae), dalším důkazem byla velmi podobná
embryogeneze a trochoforovitá larva u dalšího druhu X. westbladi
• 2003: nová sekvenace - samostatný kmen druhoústých příbuzný k
Hemichordata a Echinodermata, který se živí embryi zástupců
čeledi Nuculidae - prve byla sekvenována potrava, přání otce
myšlenky v hledání a nalézání analogií embryogenetického vývoje
a larválního stádia, ovšem např. trochoforovou larvu mají: měkkýši,
kroužkovci, pásnice, mechovnatci, sumýši,
žaludovci a bradatice
Ennucula (=Nucula) tenuis
velikost okolo 3 cm
do 2011: Deuterostomia
Xenoturbellida
Protostomia
Crinoida
Asteroida
Enteropneusta
Pterobranchia
- Ambulacraria
- Hemichordata
- Echinodermata
Ophiuroida
Echinoida
Holothuroida
Chordata
fylogeneze
2016: současný pohled; "hypotéza Nephrozoa"
Cannon et al. (2016): Nature
• bazální linie Bilateria –
Xenacoelomorpha
• vznik mezodermu a
dvoustranné symetrie
• primární absence
vylučovacích orgánů
Xenacoelomorpha
- Nephrozoa
(=Eubilateria)
- Protostomia
2016: Bilateria (=Triploblastica)
- nepochybné monofylum
Myxozoa
Chaetognatha
Ecdysozoa
fylogeneze
Deuterostomia
Lophotrochozoa
(+ Myzostomida)