Bazálni mnohobuněční (Metazoa) - fylogeneze
žahavci - diverzita a fylogeneze
ca 12 000 druhů
Cnidaria
- Medusozoa
Anthozoa
Myxozoa
Staurozoa
Cubozoa Scyphozoa
Hydrozoa -
polypovci
rybomorky (Myxozoa) byly nedávno včleněny do fylogeneze žahavců (pozn.: jsou sesterské s parazitickou kaviárovkou jeseteří (= nezmar jeseteří) Polypodium hydriforme)
žahavci - fylogeneze, zařazení rybomorek
1/88
1/99
Nanomia bijuga Hydractinia polyclina Clytia hemispnaerica Hydra magnipapillata Ectopleura larynx Craspedacusta sowerbyi Tripedalia cystophora Cyanea capillaía Stomolophus meleagris Aurélia aurita
Polypodium hydriforme
Cubozoa Scyphozoa
Cnidaria
Cnidaria Cnidaria
^^^^^^^^^ Cnidarií - Tetracapsuloides bryosalmonaí 1 Buddenhrockia plumatellae Enteromyxum leei 1 Kudoa iwatai Myxozoa
laria
nae
Sphaeromyxa zaharoni —— Thelohanellus kitauei
Gorgonla ventalina Eunicella cavolinii Pocillopora damlcornis Montastraea faveolata Porites australiensis Acropora cervicornis Nematostella vectensis Edwardsiella lineata Urticina eques Bolocera tuediae Hormathia digitata Aiptasia pallida
•Myxobolus cerebrali. Octocorallia Cnidaria
Hexacorallia Cnidari
Chang etal. (2015): PNA
lana
MAS
•  kaviárovka jeseteří (= nezmar jeseteří) - Polypodium hydriforme
- parazituje v jikrách jesetera ostrorypého {Acipenser oxyrinchus) a podobných rybách z čeledi jeseterovitých a veslonosovitých
- jeden z mála mnohobuněčných živočichů, kteří žijí uvnitř buněk svých hostitelů; volně pohyblivé pohlavní stádium se označuje medúzoid (viz obr.) a je podobné primitivní medúze
Cnidaria - žahavci
základním znakem (apomorfií) jsou žahavé buňky =
knidocyty (= nematocyty; knidy odvozené od Golgiho aparátu)
stavba těla je gastrulová: ektoderm, endoderm a mezi nimi různě mohutná mezoglea vzniklá spojením bazálních lamin obou epitelu, a trávicí dutina s jedním otvorem (blastopór)
dva morfologické a ekologické typy
poiyp
ektoderm (epidermis)
mezoglea
medúza
láčka (trávicí dutina)
endoderm (gastrodermis)
Cnidaria - stavba ektodermu
jednovrstevný epitel z myoepiteliálních buněk
(primitivní podélná svalovina)
buňky: smyslové s bičíkatým senzorem
nervové - difuzní síť
žahavé - 30 typů, často sdružené do žahavých baterií (více v jedné b.)
pohlavní
vmezeřené - z nich
mohou diferencovat
všechny ostatní typy b. stažitelné výběžky s myofibrilami jsou
podélně orientované
Cnidaria - stavba endodermu
• základní vrstva epiteliárních nutritivně-muskulárních buněk, jejich stažitelné výběžky jsou orientovány okružně, dělí se na dva typy:
žlaznaté - zrnitá protoplazma, vytváří trávicí fermenty, které vylučují do láčky (extracelulární trávení)
trávicí - vakuolizovaná protoplazma s trávicími vakuolami, vytváří pseudopodie, kterými fagocytují natrávené částečky z láčky (někdy tyto buňky obsahují symbiotické řasy, např. nezmar zelený má řasy r. Chlorella)
• dále buňky nervové a vmezeřené
Průřez tělní stěnou nezmara
myoepiteliární b.
nervové b
základy
knidocytů vmezeřené b.
bičíky
myoepiteliární b.   žlaznatá b.
I ektoderm mezoglea
endoderm
nervová b.
Typy knidocytů nezmara
• penetrantv = stenotele - společně s volveny lokalizovány na chapadlech v tzv. žahavých bateriích = jedna epiteliární b. knida
• volventv = desmonemy - krátké stočené vlákno, dlouhý knidocil, reagují nájemné podráždění
• qlutinantv - soustředěny hlavně v okolí ústí láčky, determinační znaky
žahavé vlákno
knidocil
stilet
vakuola
Jádro penetrant v klidu a vystřelený
podpůrné vlákno
- streptoliny - jsou větší, vlákno vinuto různě a po vystřelení je rovné
- stereoliny - jsou menší, vlákno vinuto podélně a po vystřelení je zvlněné
Hydrozoa - polypovci
• časově i funkčně převládá stádium polypa (tzv. hydropolyp)
• množí se pohlavně i nepohlavné pučením, vznikají trsy -coenosarky a na nich pučí hydromedúzy
Polypovci - diverzita a fylogeneze
• zahrnují sladkovodní i mořské zástupce (např. prudce jedovatý tzv. fire corals - Millepora spp.), také druhy s parazitickými larvami (Narcomedusae)
• fylogeneze je komplikovaná a doposud ne zcela jasná
• Hydrozoa - polypovci tradičně se dělí do pěti základních skupin představujících dvě linie - liší se lokalizací gonád
gonády na manubriu
Hydrozoa
ca 2600 druhů
gonády pod radiálním ^ kanálem "L-form"
A-form
- Hydroida (u nás nezmaří)
- Siphonophora (trubýši)
Rozmnožování nezmarů
nepohlavní - pučení: pupen vzniká z vmezeřených buněk jejich nahromaděním na bázi ektodermálních buněk
pohlavní: gonochoristé i hermafroditi
oplozené vajíčko
základy vaječníku -ploché, s více zárodečných buněk, jen z jedné vznikne vajíčko a ostatní jsou resorbovány
varlata - bělavé měchýřky, spirálovitě uspořádané, po prasknutí se uvolňují spermie
neoplozené vajíčko
oplozené vajíčko se dvěma obaly, vnější často s výrůstky - ochrana
Hydroida - naši zástupci, determinace složitě
- utvářené
vlákno
• u nás čtyři druhy rodu Hydra
• determinace je založena na tvaru většího typu glutinantů - tzv. streptoliny (= holotrichální isorhizy) a vinutí jejich vlákna v nevystřeleném stavu
• determinace je nejvhodnější zaživa, proveditelná také po fixaci ve formaldehydu, ale ne v alkoholu
• je nutné větší zvětšení - optimálně objektiv 100x zvětšení
• pozn.: pro vystřelení knidocytů (hlavně penetrantů) lze použít 2% roztok kyseliny octové
Naši nezmaří - klíč
1(2) tělo je zelené
Hydra viridissima Pallas, 1766 - nezmar zelený
2(1) tělo není zelené
3(4) streptoliny široce vejčité (šířka více jak polovina délky)
Hydra circumcincta Schulze, 1914 - nezmar opásaný
4(3) streptoliny úzce oválné
(šířka méně jak polovina délky)
Naši nezmaří - klíč
5(6) vlákno streptolinů je podélně vinuté
Hydra oligactis Pallas, 1766
- nezmar hnědý (= n. podélník)
6(5) vlákno streptolinů je zpočátku vinuto ve 3-6 příčných závitech
Hydra vulgaris Pallas, 1766 - nezmar obecný
pozn.: severně od nás žije H. oxycnida, znaky v klíči jako H. vulgaris, ale penetranty má ve spodní části zašpičatěle
Hydra viridissima Pallas, 1766 - nezmar zelený
• endodermální buňky jsou naplněny symbiotickým řasami r. Chlorella
• délka do 2 cm, 4-11 chapadel, jsou kratší než tělo
• hermafrodit, gonády při 18-20 °C
• vzácný druh, v čistších vodách
penetrant streptolin stereolin volvent
Hydroida - diverzita
Hydroida - diverzita
Hydra circumcincta Schulze, 1914 - nezmar opásaný
• syn. H. attenuata - n. štíhlý
• bledě šedohnědé tělo délky do 15 mm, 5-krátkých chapadel, max. 1/3 délky nataženého těla - při stažení tvar hvězdy
• hermafrodit, gonády po celý rok
• je fotofóbní - výskyt na spodní straně kamenů a listů
Hydroida - diverzita
Hydra oligactis Pallas, 1766 - nezmar hnědý (= n. podélník)
patří k největším druhům, tělo dorůstá 2 cm, světle hnědé a hnědočerné,
4-6 chapadel, 3-5x delší než natažené tělo
gonochorista i hermafrodit, gonády se vytvářejí na podzim, kdy teplota klesá pod 10 °C, je ste n ote rm ní
eutrofní stojaté i tekoucí vod, na kamenech a rostlinách, nejhojnější druh
I
penetrant streptolin stereolin volvent
Rozmnožování nezmarů v Brně
Hydra oligactis, Brno - Svratka pod Brněnskou přehradou, 4. 11. 2010, M. Horsák & M. Zhai Igt., foto M. Horsák
Vpravo: nahoře jsou varlata; níže jsou vaječníky - velké bílé s prstovitými výběžky; vlevo dole je zralé, ale neoplozené vajíčko.
Hydra vulgaris Pallas, 1766 - nezmar obecný
délka těla do 15 mm, barva hnědá, 5-12 chapadel, v natažení 2x delší než tělo
gonochorista, gonády vytváří na jaře a na podzim, je eurytermní (7-29 °C)
méně častý, výskyt hlavně na rostlinách
penetrant streptolin stereolin volvent
Pohyb nezmarů
krouživý
píďalkovitý
saltační
Komenzálové a predátoři nezmarů
Trichodina pediculus - brousilka nezmaří, komenzál až ektoparazit nezmarů, živý se zbytky potravy a bakteriemi na povrchu
Kerona pediculus - paslávinka nezmaří, podobná strategie jako brousilka, při masovém výskytu usnadňuje průnik některých patogenů
Hydramoeba hydraxena - měňavka, živý se buňkami, skutečný parazit/predátor nezmarů, nejdříve napadá chápadla, smrt za 6-7 dnů
Microstomum lineare - maloústka podlouhlá, sladké i brakické vody, může se živit nezmary, zejména penetranty bez porušení zabuduje do své pokožky, kde také slouží k obraně
kleptocnidy
Hydrozoa - diverzita, II
Limnomedusae
• životní cyklus s polypem i medúzou, velikostně dominuje stádium medúzy, časově dominuje malý polyp - někdy bez
Limnomedusae - diverzita
Craspedacusta sowerbii Lankester, 1880 - medúzka sladkovodní
\\\ \ I i ( f
- -m)u(ň ■■
druh původem z Číny, povodí Jang-c'-tiang poprvé nalezen v Regenťs Park v Londýně (1880) 1885: polypi nalezeni v USA (popsáni jako další druh) několik desetiletí nálezy hlavně z botanických zahrad
• 1907: první nález z volné přírody v Číně
• 1911: ve volné přírodě v Evropě (Německo)
• 1930: první nález u nás, z Vltavy v okolí Prahy (studie E. Dejdara)
• dnes kosmopolitní výskyt, nálezy ze všech kontinentů vyjma Antarktidy
medúzka sladkovodní
• dnes je u nás známa z více lokalit: hlavně pískovny, nádrže a zatopené lomy v nižších polohách ^
• polypové stádium vytváří plazivé frustuly, medúzy nebo klidová stádia (podocysty, mikrofrustuly)
• medúzy mimo původní areál jednopohlavní, u nás převládají samicí populace, proto se ve stádiu medúzy nemnoží
• medúzy i polypi jsou draví (vířníci, drobní planktonní korýši), mají poměrně silné knidocyty (v laboratorních podmínkách zabíjí i plůdek ryb)
• drobní polypi unikají pozornosti,
dorůstají do 1 mm, žijí i v chladnějších a tekoucích vodách, kde medúzy nevznikají
• medúzy pučí jen když teplota vody stoupne na delší dobu nad 20 °C
Petrusek & Šedivý (2006)
medúzka sladkovodní - životní cyklus
prumer zvonce medúzy je do 2 cm
chápadla, 200-400
velum (svalnatá plachetka)
pučení medúz
tvorba podocyst (klidových stádií)
manubrium
A I
v
pohlavní rozmnožování, tvorba planuly
pučení frustuly
tvorba chapadel