Aktuální poznání fylogeneze
prvoústých (Protostomia)
Xenacoelomorpha
- Nephrozoa
(=Eubilateria)
- Protostomia
2016: Bilateria (=Triploblastica)
- nepochybné monofylum
Myxozoa
Chaetognatha
Ecdysozoa
fylogeneze
Deuterostomia
Lophotrochozoa
(+ Myzostomida)
• model náhlé a velká radiace - tzv. kambrická exploze (před
530 miliony let)
• vznik současných kmenů a tělních plánů - současná Bilateria
• možná jen artefakt - vznik dostatečně velkých organismů s
tvrdými schránkami či kostrami nebo časový artefakt (směrem
do přítomnosti fosilií přibývá - vyšší pravděpodobnost
zachování)
• molekulární hodiny - základní molekulární události, jako
oddělení kmenů, proběhly před Kambriem a nebyla to exploze
• s jistotou exploze fosilního záznam; zda i diverzity?
• pozn.: představa kambrické exploze na základě 3D fosilií z Bergenských
břidlic v Britské Kolumbii, rozbroušeny zubní vrtačkou doktorandem
Stephana Goulda po tom, co se 80 let válely v muzeu, nález podpořil i
Gouldovu teorii přerušovaných rovnováh: dlouhá období evolučního klidu se
střídají s rychlými evolučními explozemi
Evoluce současných živočišných "kmenů"
Ectoprocta
- Platyzoa
Ecdysozoa
Platyhelminthes
Kamptozoa
Gnathifera
Nemertea, Sipunculida,
Annelida
Mollusca, Brachiozoa
Gastrotricha
fylogenezeLophotrochozoa
(= Spiralia)
c
• protáhlé tělíčko, kompaktní bez tělních
dutin, délky do 0,05 až 4 mm
• na ventrální straně jsou vířivé brvy sloužících k
pohybu (a), na hlavě smyslové brvy (b)
• trvalá kutikula ze šupinek a štětinek na zádech,
na bocích resp. na konci těla jsou adhezivní
trubičky (c) resp. vidlička (d)
• TS: trubicovitá se savým vysunutelným
hltanem a s řití, NS: hlavová uzlina a dva
provazce, VS: protonefridia, DS a CS: chybí
• vývoj je přímý (generační doba 3-21 dní)
• mořští a sladkovodní, celkem 430 druhů,
u nás je známo 24 druhů
Gastrotricha - břichobrvky
a
b
d
Břichobrvky - systém
hltan
střevo
vajíčko
protone-
phridium
anus
testes
chámovod
podélný
sval
kopulační
orgán
Třída: Macrodasyida
(6 čeledí)
Třída: Chaetonotida
(7 čeledí)
• převážně
sladkovodní
• v detritu a na
rostlinách
• převažuje
partenogeneze
• 1 pár lepivých
žláz na zádi
• jen mořští
• intersticiálně v
sedimentech
• hermafrodité
• lepivé žlázy po
stranách těla
• hltanové póry
mozek
Kamptozoa + Gnathifera
Entoprocta
Cycliophora
Gastrotricha +
Platyhelminthes
Gnathostomulida
Micrognathozoa
Monogononta
Bdelloida
Seisonida
Acanthocephala
- Kamptozoa
- Gnathifera
- Syndermata
„Rotifera“
fylogeneze
• první zástupce - Symbion pandora - byl objeven v
roce 1995, (název skupiny z řeckého Cyclos = kruh a
Phoros = nésti, což se vtahuje k věnci brv kolem úst)
• je to epikomenzál přisedlý na ústních orgánech
humrů, tělo je lahvicovité a dorůstá max. 0,35 mm
Cycliophora - vířníkovci
(=Cycliophorida)
• živočich byl objeven na příústních orgánech severského humra
Nephrops norvegicus, u severní Evropy v Kattegatské úžině, dále
pak na více místech podél švédského pobřeží. Existuje několik
nejasných zmínek ze Španělska, Itálie a Brazílie. V září 2003
nalezen v Jaderském moři u Chorvatského pobřeží, poloostrov
IIstria na humrovi Homarus gammarus, (lgt. O. Nedvěd et kol., Č.
Budějovice)
• další druh - Symbion americanus - popsán v r. 2006 ze S.
Ameriky z humra Homarus americanus
• na fosilních členovcích rodu Hesslandola ze svrchního kambria
byly pozorovány zvláštní přichycené útvary, které by
pravděpodobně mohly být fosilními příbuznými druhu Symbion
Symbion pandora - tělní organizace
• dvoustranně symetričtí, orgány a tkáně ve více než
dvou vrstvách (zárod. listech)
• kolem úst mají věnec brv na filtrování potravy,
opačný konec těla nese adhezivní disk k uchycení
na hostiteli
• mají necoelomovou tělní
dutinu
• NS: dobře vyvinutou s mozkem a
zauzlinami
• TS: je ve tvaru písmene U, anus je v
blízkosti úst
• potravní (nepohlavní) stádia
produkují vnitřním pučením nové
potravní jedince
• velmi složitý vývoj, kde se střídají
pohlavní a nepohlavní stádia a dva
typy larev
TS
anus
ústa s věncem brv
trpasličí
samec
adhezivní disk
Nephrops sp.
vnitřní pučící
jedinec již s ústy
Symbion pandora - životní cyklus
• schéma hypotetického cyklu,
z doby popisu, dnes jsou
některé věci již upřesněny
• trpasličí samec nevzniká
bezprostředně z potravního
stádia, ale ze zárodečných
pupenů uvnitř pandořiny
larvy (= prometeova larva),
která vzniká uvnitř potravního
stádia
• uvnitř pandořiny larvy pučí
většinou dva samci, jsou silně
obrvení s vyvinutou NS,
testes a peniální strukturou,
ale nemají střevo
• ke kopulaci zpravidla dochází
po uvolnění samice nebo poté
trpasličí samec
pandořina
larva
chordoidní
larva
1
Symbion pandora - fylogenetické postavení
• 1995-1997: řazen do blízkosti mechovců (Ectoprocta) - podobný
tvar trávicí soustavy, chordoidní larva je trochoforového typu
• 1998: sekvence 18S rRNA - příbuzní vrtejšů a vířníků, v
klastrových analýzách sekvencí tvořili sesterskou skupinu k
Syndermata a řadili se do blízkosti Gnathostomulida
Homarus gammarus
• převážně mořští, většinou koloniální, přisedlí, do 1 mm
• na horním pólu těla je věnec chapadélek s řasinkovým
epitelem pro vychytávání a posouvání potravy k ústům
• TS: ve tvaru “U“ s ústy a řití vedle sebe na věnci chapadélek
• célom není vytvořen, mezi tkáněmi je systém cévních dutin
• množí se nepohlavně pučením a
pohlavně za vzniku planktonní larvy
• celkově známo ca 170 druhů
• pozn.: morfologicky velmi podobní
mechovcům (Ectoprocta), ale
fylogeneticky patří mezi Platyzoa
Entoprocta (= Kamptozoa s.str.) - mechovnatci
ústa anus
mechovnatci - zástupci
Urnatella gracilis - mechovnatka jemná,
žije v brakických i sladkých vodách,
keříčkovité kolonie dosahují až 1 cm, byla
zavlečena do Evropy ze Severní Ameriky,
1995: poprvé zjištěna ve slovenské části
řeky Moravy, 2015: poprvé v ČR v Labi
Ectoprocta Entoprocta Phoronida „Brachiopoda“ Pterobranchia
mořští i sladko. většinou mořští mořští mořští mořští
koloniální vět. koloniální vět. soliterní soliterní koloniální
prvoústí druhoústí
cystid a polypid zoidi nazí chitinové rourky schránky bílkovinné rourky
célom, souvislý bez célomu célom + tělní archimerie
řiť mimo lofofor řiť uvnitř řiť mimo lofofor
ústa uvnitř lofoforu ústa vně
potrava posouvána k ústům po vnitřní straně chapadel po vnější
gemulace bez klidových stádií
proudění dolů proudění nahoru směr proudění viz Ectoprocta viz Entoprocta
Kamptozoa + Gnathifera
Entoprocta
Cycliophora
Gastrotricha +
Platyhelminthes
Gnathostomulida
Micrognathozoa
Monogononta
Bdelloida
Seisonida
Acanthocephala
- Kamptozoa
- Gnathifera
- Syndermata
„Rotifera“
fylogeneze
• první zástupce Limnognathia maerski byl objeven v
r. 1994 a popsán v r. 2000! (Kristensen et Funch)
• nalezen byl v mechových polštářích chladného
pramene Isunngua v Kvandalenském údolí na
ostrově Disko u západního Grónska
Micrognathozoa - oknozubky
• jedná se jednoho z nejmenších mnohobuněčných
živočichů, dorůstají délky 0,105-0,152 mm, (proto Micrognathozoa,
nikoliv Micrognatho-zoa - čelist je nápadně velká)
• tělo je kryto hřbetními a postranními destičkami = pokožka
vyztužená nitrobuněčným skeletem (nejde tedy o vnější
vyloučeninu pokožky jako kutikula členovců)
vajíčka
Limnognathia maerski - tělní organizace
• břišní strana kryta obrvenou pokožkou s 18 páry ciliofórů - buňky
vybavené 4 řadami složených bičíků - hlavní pohybový aparát
• charakteristický je velmi složitý čelistní aparát v hltanu, složený z
mnoha kutikulárních kusadel
18 párů
• VS: 2 páry protonefridií
• seškrabávají nárosty z mechových polštářů (baktérie, sinice,
rozsivky) oscilací hlavy ze strany na stranu
• TS: permanentní řitní otvor chybí - jako Gnathostomulida
• PS: původně nalezeny jen samice, jsou proterandričtí hermafroditi
- samčí žlázy po dozrání mizí
ústa
smyslové
brvy
anus
Limnognathia maerski - tělní organizace
čelistní aparát
Dorsální pohled Ventrální pohled
střevo
oocyt
oční skvrna
ústa
protonefridia
hruď
adhezivní
ploška
ciliofór
Limnognathia maerski - fylogenetické postavení
• Micrognathozoa jsou prvoústí,
bilaterálně symetričtí a blízce
příbuzní skupinám
Gnathostomulida,
Acanthocephala a Rotifera,
které tvořící monofylum
Gnathifera (kmen)
• L. maerski je geneticky více
příbuzná Rotifera než
Gnathostomulida
(homologickou strukturou je
složitý čelistní aparát složený z
trubičkovitých elementů)
• od vířníků se liší pokožkou
tvořenou normálními
epidermálními buňkami nikoliv
mnohojaderným syncytiem
Limnognathia maerski - doplňující informace
• Výskyt je záhada?
- pramen je velmi mladý (ještě v posledním glaciálu byl ostrov
pod 100 m vrstvou ledu)
- mořský původ? - zbývající fauna pramene je čistě sladkovodní
- špatná schopnost migrace - nepřežívá anhydrobiózu (tj. přežít
bez vody, např. v anabióze)
• poprvé byl tento živočich sbírám mnohem dříve a publikován
např. jako „New Group A“, ve sbírkách byl nalezen materiál z
roku 1979 z druhé lokality (také ostrov Disko), prověřováno bylo
mnoho pramenů až po Japonsko - bez výsledku
• 2002: publikována další lokalita - tentokrát ostrovy Crozet v
subantarktidě
• tento druhý nález ukazuje (stejně
jako molekulární studie), že se
jedná o velmi staré organismy,
minimálně s druhohor - výskyt na
obou pólech
Známé nálezy Limnognathia maerski
ostrov Disko a ostrovy Crozet
Locus typicus
http://www.zmuc.dk/InverWeb
/Dyr/Limnognathia/Finding_U
K.htm
Nemertea + Pulvinifera
SipunculaMollusca +
Brachiozoa
Canalipalpata
(+Siboglinidae)
Aphanoneura
Clitellata
Errantia
Nemertea
- Pulvinifera
- Annelida
- Sedentaria
Scolecida
Echiurida
?
fylogeneze
• mořští kroužkovci, v hloubkách několika set až tisíc
metrů, v oblastech s vysokými koncentracemi
sirných sloučenin a metanu
• dlouhé tenké tělo v chitinoproteinových rourkách
• 3 tělní oddíly, přední = prostomium + peristomium
nese mnoho chapadel (peristomiální palpy - dýchací fce),
druhý = první trupový článek - extrémně prodloužený, třetí
(opistosoma) = ostatní segmenty + pygidium
• CS: uzavřená se srdcem, VS a NS - typický kroužkovec
• TS: pouze u larev (obrvené), v dospělosti je na jejím místě
trofozom = endodermální buňky naplněné
edosymbiotickými, většinou chemoautotrofními bakteriemi
• známo okolo 100 druhů, další jsou popisovány
Siboglinidae - pogonofory
(= Pogonophora - bradatice)
rournatci - diverzita
pogonofory - stavba těla
segmentované a nese štětiny
= kroužkovec
pogonofory - diverzita
Frenulata - vláknonošci
• velmi tenké tělo do 50 cm, šířka 0,1 až
několik mm
• v předu postranní lišty (frenulum) na
zachycení v trubičce
• chapadla v počtu 1-200
• trofozom slabě vyvinutý Polybrachia sp.
Osedax
Frenulata
Vestimentifera
Vestimentifera - trubicovci
• tělo větší, chapadel více a krytá chlopňovitým obturakulem
• postranní lišty vpředu křídlovité (vestimentum)
• trofozom silně vyvinutý
Riftia pachyptila
Galapážský rift (2,5 km), u
horkých sirných vývěrů, 150 cm
Lamellibrachia sp. - Mexický záliv,
hloubka okolo 1 km, u chladných solných
jezer na vývěrech metanu z ropných
ložisek, délky do 3 m, dožívá se až 250 let!
pogonofory - diverzita
pogonofory - diverzita
Osedax - kostižerky
• objeveny roku 2004, doposud 5 druhů
• nesegmentované samice v jejichž rourkách
žijí po stovkách miniaturní samečci (0,2 mm)
• samice postrádají střevo i trofozom, ale v zadní
části je pokožkový vak naplněný symbiotickými bakteriemi
• symbionti jsou úplně jiní než u jiných skupin, jsou
heterotrofní - energii získávají degradací tuků
• kostižerky osidlují kostry uhynulých velryb!
Osedax frankpressi
pobřeží Kalifornie,
samice do 5 cm
kostra velryby na
mořském dně
Acoelomorpha
?
- Eubilateria
- Protostomia
Bilateria (= Triploblastica)
Myxozoa
Chaetognatha
Ecdysozoa
Myzostomida
Lophotrochozoa
fylogeneze
Deuterostomia
• výlučně mořská skupina; považováni za
motolice, pak dlouho řazeni mezi kroužkovce,
dnešní stav: více příbuzní ploštěncům
Myzostomida - lilijicovci
• jsou epikomenzálové a ekto- i endoparazité hvězdic, hadic a
nejčastěji lilijic, známo 150 druhů řazených do 7 čeledí
• velikost zploštělého a oválného těla vzácně překračuje 5 mm
• na spodní straně 5 párů parapodií s háčky - pohyb
ústní přísavkavlastní jedinec ukrytý v cystě
Lilijicovci - tělní organizace
• bilaterálně symetričtí, 3 zárodečné listy, celom? - jistě redukován a
nesegmentován, tělo s náznaky článkování (kroužkovec)
• okraje těla s cirry, parapodia vyztužena štětinou (aciculum), pokožka
pokryta bičíky
• TS: střevo se slepými výběžky, hltan vysunovatelný a savý (myzostoma
= savá ústa), ujídají potravu hostitelům a někdy sají i přímo je
• postrádají: dýchací a oběhovou soustavu, ? nervovou s.
• VS: párové nefridie po stranách těla s
vývodem do kloaky
• smysly: laterální orgán - 4 páry mezi
panožkami, vypadají jako přísavky
• PS: hermafrodité + malí samci (?),
oplození vnitřní, spermie s vlečným
bičíkem!, vývoj přes volně plovoucí
obrvenou larvu typu trochofory
kroužkovců
• známí jako fosilní cysty na lilijicích již
z ordoviku
• 1987: blízce příbuzní
vrtejšům (Acanthocephala)
• 1997: je to skupina
mnohoštětinatců
(Polychaeta)
• 1998: patří mezi
Trochozoa, ale mimo
Annelida
• 2000: nejsou to kroužkovci,
naopak jsou mnohem více
příbuzní ploštěncům
(Platyhelmithes) než
kterékoliv skupině
trochozoí
• ? samostatný kmen
Myzostomida - kam s nimi
Eeckhaut I. et al. (2000)
měkkýši - fylogeneze
měkkýši jsou druhým
druhově nejpočetnějším
živočišným kmenem (po
členovcích)
v současnosti je známo více
než 100 000 recentních (80
% tvoří plži) a 35 000
fosilních druhů
fosilní známí už od kambria,
často stratigraficky velmi
významní
 Poslední analýza –
současný názor
 Chybí
Monoplacophora –
asi sesterská k
Polyplacophora (=
Serialia)
Základní fylogeneze měkkýšů
Kocot et al. 2011, Nature
 prosinec 2011,
všechny skupiny
zahrnuty
 výsledek
„nehezký“
Vše jinak?
Smith et al. 2011, Nature
Aplacophora
Polyplacophora
Bivalvia
Gastropoda
Scaphopoda
Monoplacophora
Cephalopoda
měkkýši - fylogeneze
hypotetický předek
v současnosti je známo
téměř 130 000 recentních
(80 % tvoří plži) a 35 000
fosilních druhů
fosilní známí už od
kambria, často stratigraficky
velmi významní
Conchifera
Aculifera
Ecdysozoa Priapula
Lophotrochozoa
Kinorhyncha
Nematomorpha
Nematoda
Loricifera
- Scalidophora
- Nematoida
- Panarthropoda
Onychophora
Tardigrada
Arthropoda
Cycloneuralia
fylogeneze
Arthropoda fylogeneze
Rota-Stabelli et al. 2011: ProcB
Arthropoda Pycnogonida
Tardigrada
Chilopoda
Symphyla
Xiphosura
Arachnida
- Euchelicerata
- Mandibulata
- Myriapoda
Diplopoda
Pauropoda
Pancrustacea „Cheliceriformes“
fylogeneze
1 240 000 spp.
Ricinulei - roztočovci
• drobní, velikost 5-10 mm
• slepí, půdní, se tlustými končetinami
• specifickým znakem je „kápě“ (cucullus) – při
vytažení kryje ústa a chelicery
• druhý pár končetin prodloužený – smyslová fce
• loví drobné členovce v listovém opadu
tropických lesů nebo v jeskynních
• tropy záp. Afriky a již. Ameriky, ca 75 druhů
Ricinoides atewa, nedávno popsaný druh z
Ghany, loví termity a mravence
roztočovci - diverzita
pavouci - fylogeneze
- nejprimitivnější pavouci, jen 30 druhů v JV Asii
- zadeček zřetelně článkovaný!
- chelicery plagiognátní (namířené dopředu, a
drápky dozadu šikmo špičkami k sobě)
- největší pavouci, až 8 cm
- chelicery plagiognátní nebo ortognátní
- dva páry plicních vaků, vlákno bez lepu!
- u nás 3 druhy rodu Atypus (sklípkánek),
- zahrnuje většinu pavouků
- chelicery labidognátní
- jeden pár plicních vaků
- u nás 38 čeledí
Mesothelae
- sklípkoši
Mygalomorphae
(=Orthognatha)
- sklípkani
Araneomorphae
(=Labidognatha)
- dvouplicní
drápek
Arthropoda fylogeneze
Rota-Stabelli et al. 2011: ProcB
Arthropoda Pycnogonida
Tardigrada
Chilopoda
Symphyla
Xiphosura
Arachnida
- Euchelicerata
- Mandibulata
- Myriapoda
Diplopoda
Pauropoda
Pancrustacea „Cheliceriformes“
fylogeneze
1 240 000 spp.
Pancrustacea
„Crustacea“
Pentastomida
Branchiura
Myriapoda
Copepoda
Mystacocarida
Branchiopoda
Malacostraca
Remipedia
Cephalocarida
Ostracoda
Tantulocarida
Cirripedia
Hexapoda
fylogeneze
Pancrustacea
- fylogeneze
Oakley et al. 2012: Mol. Biol. Evol.
• drobní (do 1 mm) protáhlí korýši
• tělo členěno pouze na hlavu a trup
• žijí mezi pískovými zrny zvodnělých
sedimentů mořského pobřeží
• celkem 9 druhů, hlavně ze sev. a již.
pobřeží Atlantiku, 1 druh také ve
Středozemním moři
Mystacocarida - rakovčíci
Pancrustacea
- fylogeneze
Oakley et al. 2012: Mol. Biol. Evol.
Remipedia - veslonožci
• tělo protažené, připomíná
mnohoštětinatce
• na trupu mnoho rozvětvených
končetin sloužících k plavání
• dravci, velcí do 4 cm
• pravděp. sesterští k Hexapoda
• obývají podmořské jeskyně na
ostrovech v Atlantiku a na pobřeží
Austrálie
• ca 10 druhů
Pancrustacea
- fylogeneze
• potvrzení
sesterské pozice
Remipedia a
Hexapoda
Schwentner et al. 2016: Current Biol.
Pancrustacea
„Crustacea“
Pentastomida
Branchiura
Mystacocarida
Ostracoda
Myriapoda
Cephalocarida
Branchiopoda
Remipedia
Hexapoda
fylogeneze
Malacostraca
Copepoda
Tantulocarida
Cirripedia
- Oligostraca
- Multicrustacea
- Allotriocarida
Hexapoda fylogeneze
Archaeognatha
Campodeina
Japygina
Zygentoma
Pterygota
?
Collembola
Protura
- Ectognatha
- Diplura „Entognatha“„Thysanura“
Hexapoda fylogeneze
von Reumont et al. 2012: Mol. Biol. Evol.
Hexapoda fylogeneze
Archaeognatha
Campodeina
Japygina
Zygentoma
Pterygota
?
Collembola
Protura
- Ectognatha
- Diplura Entognatha„Thysanura“
Hexapoda fylogeneze
Sasaki et al. 2013: BMC Evol. Biol.
Hexapoda fylogeneze
Archaeognatha
Campodeina
Japygina
Zygentoma
Pterygota
?
Collembola
- Ectognatha
- Diplura „Entognatha“„Thysanura“
Protura
Hexapoda fylogeneze
Archaeognatha
Campodeina
Japygina
Zygentoma
Pterygota
?
Collembola
- Ectognatha
- Diplura „Entognatha“„Thysanura“
Protura
• terminální (skákací) filament je mnohem delší
než štěty
• tělo štíhlé, do 15 mm, skvrnité, pokryté
šupinkami, u nás 8 spp.
• dříve se myslelo, že kusadla přirostlá k hlavě
jen jedním kloubem (monokondylia), ostatní
hmyz vždy dva klouby (dikondylia)
• nově nalezeny důkazy pro dikondylní připojení
Archaeognatha - chvostnatky
Machilis sp. -
chvostnatka
• zploštělé tělo s dobře vyvinutou předohrudí
překrývající shora hlavu
• hlava s dlouhými tykadly, párem složených očí
a párem jednoduchých oček
„Blattodea - švábi“
• kousací ústní ústrojí, většinou všežraví (= omnivorní)
• 1. pár křídel kožovitý, 2. blanitý; samice často
brachypterní nebo apterní (někdy u obou pohlaví)
• na konci těla článkované cerci, u samců navíc ještě
nečlánkované styli
• vajíčka kladena ve společném obalu - ootéka
• u nás 11 druhů, 5 je původních a
6 z nich žije pouze synantropně
• v tradičním pojetí jsou parafyletičtí
• tropický a subtropický sociální hmyz, vytváří polymorfní kasty
• patří mezi šváby, sesterskou linií je skupina sociálních švábů
• kryptobionti - staví hnízda (termitiště) pod zemí a na povrchu
půdy, někteří jsou závažní škůdci dřevěných staveb
• okolo 2300 druhů, v jižní Evropě dva druhy dvou rodů
(Kalotermes a Reticulitermes)
Isoptera - všekazi
reprodukční
okřídlená stádia,
obě pohlaví
voják
dělník
termitiště
sterilní
samci i
samice
švábi - zástupci