Dýchacia sústava______________________________________________________________________________________ EVOLUCE BEZOBRATLÝCH PRO POKROČILÉ ALŽBETA DEVÁNOVÁ SEM: pľúcne vaky pavúka SEM: vzdušnice chrobákaSEM: žiabre mäkkýša (Bivalvia) Dýchacia sústava • aeróbne organizmy • príjem O2 z prostredia (vzduch, voda) • výdaj CO2 z organizmu do prostredia • O2: metabolické procesy: oxidáciauvoľnenie energie z chemických väzieb • CO2: odpadný produkt metabolizmu • difúzia dýchacích plynov cez bunkovú membránu po koncentračnom spáde difúzia dýchacích plynov cez cytoplazmatickú membránu Dýchacie orgány • maximalizácia kontaktu povrchu dýchacých orgánov s vonkajším prostredím • minimalizácia hrúbky tkaniva medzi vonkajším prostredím a telesnou tekutinou/bunkami • evolúcia dýchacích orgánov: prispôsobenie veľkosti tela a podmienkam prostredia • O2 z vody: žiabre • O2 zo vzduchu: pľúca Základné dýchacie orgány: žiabre, pľúca, vzdušnice, zdroj: M. Vácha: Srovnávací fyziologie živočichů (2002) Dýchacie pigmenty • nezávislý vývoj 3 typov pigmentov: • hemoglobín: hem (porfyrínový kruh s centrálnym atómom Fe, ktoré viaže O2) + globin (bielkovina); rôzne typy: monoméry, diméry, tetraméry, polyméry, intracelulárne, extracelulárne; väčšina živočíchov • hemoerytrín: obsahuje Fe viažuce O2 (ale bez porfyrínu); Priapula, Sipunculida, Brachiopoda, niektoré Annelida • hemocyanin: Cu viažuca O2 naviazaná priamo na globín; v oxidovanej forme: modrý, v redukovanej forme: bezfarebný; Mollusca, niektoré Arthropoda hemoerytrín hemoglobín hemocyanín Spôsoby dýchania u bezstavovcov: • epidermálne dýchanie: celým povrchom tela, podmienka: vlhký povrch; menšie živočíchy a vodné bezstavovce (+ k tomu môžu dýchať aj ďalším spôsobom) • črevné dýchanie: povrchom tráviacej sústavy – cez stenu (rozvetveného) čreva; vodné bezstavovce • žiabre: vychlípené časti povrchu tela (ektodermálny pôvod), výmena O2 medzi vonkajším prostredím a telesnou tekutinou; vodné bezstavovce, vznik u mnohých skupín- nehomologický pôvod, prívesky na parapódiach, epipodity, ctenídie,… Žiabre u mnohých skupín vznikli z orgánov, ktorých funkcia bola primárne filtračná: žiabre mlžov, chápadielka sumýšovcov, žiabrové štrbiny žaludovcov,… žiabre kôrovcov: epipoditové prívesky a mäkkýšov: bipektinátne ctenídie pľúcne vaky: “žiabre” zanorené do povrchu tela, vaky so zriasenými lištami na povrch ústiace len malým otvorom = stigma; suchozemské bezstavovce pľúca: vznik zo steny plášta, na povrch ústi pneumostom; primárne suchozemské bezstavovce (Pulmonata) vzdušnice: vchlípeniny ektodermu, bohato vetvené (a navzájom sa prepojujúce) trubice vystužené chitinóznymi špirálami= taenidie, privádzajú O2 priamo k bunkám, na povrch ústia otvorom= stigma; primárne suchozemské bezstavovce nepravé vzdušnice: tenkostenné vetvené invaginácie ektodermu nezasahujúce až k jednotlivým bunkám, O2 vymieňajú s telesnou tekutinou; suchozemské kôrovce nepravé vzušnice vzušnice pľúcne vaky Dýchacie orgány a pigmenty u bezstavovcov zo skupiny Metazoa: • “Porifera” • Cnidaria • Ectoprocta • Gastrotricha • Platyhelminthes • Mollusca • Brachiozoa • Nemertea • Sipuncula • Annelida • Nematoda • Scalidophora • Onychophora • Arthropoda • Hemichordata • Echinodermata “Porifera” (houbovci) • Dýchacia sústava nevyvinutá Cnidaria (žahavci) • Dýchacia sústava nevyvinutá, dýchanie povrchom tela Ectoprocta (mechovci) • epidermálne dýchanie, obzvlášť na chápadielkach Gastrotricha (břichobrvky) • žiadne dýchacie orgány • hemoglobín Neodasys sp. / bez hemoglobínu Turbanella ocellate Platyhelminthes (ploštěnci) • žiadne dýchacie orgány • bez farbív - menšie, voľne žijúce druhy: difúzia O2 povrchom tela • hemoglobin – hlavne endosymbionti a endoparaziti: príjem O2 z tela hostiteľa Mollusca (měkkýši) bipektinátne ctenídie • dýchacie orgány (žiabre / pľúca) umiestnené v plášťovej dutine • ancestrálne dýchacie orgány: žiabre- ctenídie, obrvené s výnimkou taxónu Cephalopoda • dýchacie farbivá: • hlavný pigment: hemocyanín • hemoglobíny: podpora dodávky O2 do niektorých tkanív • Aplacophora (červovci): Neomeniomorpha (rýhonožky): bez žiabier, Chaetodermomorpha (červovky): 1 pár bipektinátnych ctenídií • Polyplacophora (chroustnatky): 6–88 párov bipektinátnych ctenídií v plášťovej dutine v tvare ryhy okolo spodnej strany tela • Bivalvia (mlži): voda vteká do plášťovej dutiny inhalačným a vyteká exhalačným otvorom Protobranchia (perožábří): 1 pár bipektinátnych ctenídií, Filibranchia (nitkožábří): 2 páry vláknitých žiabier zahnutých do tvaru W, bez inhalačného a exhalačného otvoru Eulamellibranchia (listožábří): 2 páry žiabier z dvojlupenitých vlákien s priečnymi spojkami Protobranchia Filibranchia Eulamellibranchia • Gastropoda (plži): pôvodne 1 pár bipektinátnych ctenídií, “Prosobranchia” (“předožábří”) : žiabre v prednej časti plášťovej dutiny pred srdcom, pôvodne 1 pár žiabier, u pokročilejších strata pravej ctenídie Opistobranchia (zadožábří): žiabre v dôsledku spätného otočenia za srdcom, u nahořábřích (Nudibranchia) starata aj ľavej ctenídie: dýchajú pokožkovými výrastkami na chrbte útrobného vaku Pulmonata (plicnatí): pľúca= silne prekrvená stena plášťovej dutiny • Scaphopoda(kelnatky): redukcia žiabier • Cephalopoda (hlavonožci): Nautiloidea (čtyřžábří): 2 páry bipektinátnych ctenídií, Coleoidea (dvoužábří): 1 pár bipektinátnych ctenídií • Monoplacophora (přílipkovci): 3–6 párov monopektinátnych ctenídií v plášťovej dutine tvaru ryhy na spodnej strane tela Brachiozoa • Phoronida (Chapadlovky): žiadne dýchacie orgány, dýchanie povrchom najmä chápadiel • dýchací pigment: intracelulárny hemoglobin • “Brachiopoda” (“ramenonožci”): Craniiformea (kranie), Linguliformea (jazovky), Rhynchoneliformea (opornatky): žiadne dýchacie orgány, dýchanie povrchom tela, • dýchací pigment: hemoerytrín Nemertea (pásnice) • žiadne dýchacie orgány – príjem O2 celým povrchom tela • hemoglobín Sipuncula (sumýšovci) • respirácia sústredená na introvert / chápadlá alebo dýchanie celým povrchom tela • dýchací pigment: hemoerytrín Dendrostomum sp.: dýcha povrchom chápadielSiphonosoma sp.: dýcha celým povrchom tela (chápadlá majú funkciu pri získavaní potravy) Annelida (kroužkovci) • príjem O2 celým povrchom tela, u rypohlavcov (Echiurida) aj análne vačky, u “mnohoštetinavcov” (“Polychaeta”) žiabrové prívesky na parapódiách, Siboglinidae (pogonofóry): peristomiálne palpy • dýchacie pigmenty: rôzne typy hemoglobínu, chlorokruorín (zelený, formylová skupina + hem); hemoerytrín chlorokruorín hemoglobín Sabella sp. druh s dýchacím pigmentom chlorokruorínom, prostomiálne palpy majú potravnú funkciu peristomiálne palpy pogonofór s dýchacou funkciou Nematoda (hlístice) • žiadne dýchacie orgány – príjem O2 cez kutikulu / často anoxický metabolizmus • bez dýchacích farbív: menšie, väčšina voľne žijúcich • nemoglobíny= intracelulárne a extracelulárne hemoglobíny: väčšie, parazitické a malé množstvo voľne žijúcich druhov adaptovaných na nízke hladiny O2 Enoplus brevis: voľne žijúci druh s väčším množstvom hemoglobínu. Obýva sediment s nízkou koncentráciou O2. Priapulus caudatus: druh s kaudálnymi výbežkami Halicryptus spinulosus: druh bez kaudálnych výbežkov Scalidophora (chobotovci) • dýchacie orgány: žiadne- dýchanie povrchom tela, u niektorých hlavatcov (Priapula) zatiahnuteľné kaudálne žiabrové výbežky • hemoerytrín Onychophora (drápkovci) • kríčkovité vzdušnice, veľa stigmat (do 75 na 1 segmente) na báze končatín • dýchacie farbivo: hemocyanín Arthropoda (členovci) • dýchacie orgány prítomné, chýbajú len u malých zástupcov • dýchacie pigmenty: najčastejšie hemocyanin niektoré skupiny kôrovcov (napr. Branchiopoda) a hmyzu: hemoglobín • Trilobitomorpha (trilobiti): • žiabrové prívesky na končatinách • Xiphosura (ostrorepi): • žiabre na 5 posledných pároch zadočkových končatín Končatina trilobita s žiabrovým príveskom • Arachnida (pavoukovci): • pľúcne vaky: Skorpionida (štíři): 4 páry, Uropygi (bičovci): 1 alebo 2 páry, Amblypygi (krabovci): 2 páry, bazálne taxóny pavúkov (Araneida): Mesothelae (sklípkoši), Orthognatha (sklípkani): 2 páry • vzdušnice (omývané hemolymfou) + 1 pár pľúcnych vakov: odvodené skupiny pavúkov (Araneida): Labidognatha (dvouplicní) • vzdušnice: Pseudoscorpionida (štírci), Solifugida (solifugy), Opilionida (sekáči) , niektorí Acari (roztoči) • dýchanie povrchom tela: niektorí roztoči (Acari)- Acaridida (zákožkovci) pľúcne vaky • Miriapoda (stonožkovci): • dýchacia sústava: vzdušnice, podobné hmyzím = trubicovité vchlípeniny pokožky (ektoderm) zasahujúce k jednotlivým orgánom, vystužené chitinóznou špirálovitou intimou a na povrch ústiace stigmaty. Pri zvliekaní sa pravideľne obnovujú. • Dýchacia sústava chýba u drobnušek (Pauropoda) a stonoženek (Symphyla). stigma: otvor do vzdušnícPauropoda (drobnušky): nemajú vyvinutú dýchaciu sústavu Symphyla (stonoženky): nemajú vyvinutú dýchaciu sústavu • “Crustacea” (“korýši”): •väčšina druhov: žiabrové epipoditové prívesky na končatinách •Decapoda: otvorená žiabrová dutina pod karapaxom, dendrobranchie / fylobranchie /trichobranchie •suchozemské druhy stejnonožcov (Isopoda) zo skupiny Oniscoidea: buď sú žiabrové prívesky na zadočkových nohách zvlhčované vylučovanou telesnou tekutinou, alebo sú vyvinuté vzdušnicové pľúca = nepravé vzdušnice: rozvetvené vchlípeniny v lupenitých zadočkových nohách, vznikajú vchlípením pokožky exopoditov •u klanonožcov (Copepoda) a lasúrnatiek (Ostracoda) dýchacia sústava nie je vyvinutá Thoracopod (hrudná noha) žiabronôžky (Anostraca) EPIPODIT Porcellio scaber: vzdušnicové pľúca v 1. páre pleopod Vzdušnice • Ectognatha (hmyz): • dýchacia sústava tracheálna = vzdušnice, na povrch ústí 8-10 párov stigmat, tracheje sú vystužené špirálovitou chitínovou intimou • U vodných lariev hmyzu väčšinou nie sú stigmata: • tracheje navonok pokračujú do kožných výbežkov = vonkajšie tracheálne žiabre: lupenité / trubičkovité / kríčkovité: Ephemeroptera, Plecoptera, Zygoptera, Megaloptera, Trichoptera • tracheje sa vchlipujú do rekta = vnútorné tracheálne žiabre, rektálne dýchanie (črevné dýchanie): Anisoptera • tracheje sú zvedené do dýchacej trubičky (otvorený tracheálny systém): Diptera • tracheje ústia do plastronu alebo vzduchovej bublinky Hemichordata (polostrunatci) • Enteropneusta (žaludovci): dýchacie orgány: žiabrové štrbiny tvaru U (do 200) v 2 radoch v oblasti metasomadýchacia a filtračná (potravná) funkcia, pigment: pravdepodobne hemoglobín • Pterobranchia (křídložábříci): 1 pár žiabrových pórov (Cephalodiscus) / bez dýchacích orgánov (Rhabdopleura), dýchanie povrchom tela, obzvlášť na chápadielkach Enteropneusta Pterobranchia Echinodermata (ostnokožci) • dýchacia funkcia: žiabre= tenkostenné vchlípeniny / vychlípeniny célomových dutín • Crinoida (lilijice): ambulakrálne podie, • Asteroida (hvězdice): podie + papuly (vychlípeniny- ako podie ale bez prísaviek), • Ophiuroida (hadice): podie + bursy (10 vchlípenín v okolí ústneho otvoru), • Echinoida (ježovky): podie + peristomiálne žiabre (vychlípitelné vačky v okolí ústneho otvoru), • Holothuroida (sumýši): podie + celý povrch tela (redukcia exoskeletu) + u niektroých vetvené chápadlá v okolí ústneho otvoru + u väčšiny vodné pľúca (párové vetvené kontraktilné vačky v kloake – nasávanie vody) • dýchacie pigmenty: väčšinou žiadne, hemoglobín: niektorí zástupcovia Holothuroida a Ophiuroida, ktorí nemajú burzálne vačky Transport O2 zabezpečujú célomocyty. Adaptácie na nízky obsah O2 • prostredie s nedostatkom O2 / anoxické prostredie: vodné a suchozemské sedimenty, jaskyne, prostredie iného organizmu (paraziti) • u rôznych skupín • mechanizmus: • spomalenie metabolizmu (najčastejšie) • kryptobióza (reverzibilné zastavenie metabolizmu u niektroých hlístic) • efektívne využitie malého množstva O2 • anaeróbny metabolizmus: u niektorých parazitov hemoglobin viaže O2, tým ho imobilizuje a chráni tak anaeróbne procesy • fakultatívny / obligátny Halicryptus spinulosus (Priapula): znižuje metabolizmus na 2 %. Niektorí zástupcovia skupiny Nematoda majú schopnosť kryptobiózy. Euzonus mucronata (Annelida): fakultatívne využíva anaeróbny metabolizmus. vyšší taxón taxón dýchacie orgány charakteristika dýchacej sústavy "Porifera" žiadne Cnidaria žiadne povrchom tela Ectoprocta žiadne epidermálne dýchanie, obzvlášť v oblasti chápadielok Gastrotricha žiadne Platyhelminthes žiadne difúzia cez povrch tela Dýchacie orgány Zhrnutie vyšší taxón taxón dýchacie orgány charakteristika dýchacej sústavy Mollusca Neomeniomorpha žiadne Mollusca Chaetodermomorpha žiabre 1 pár bipektinátnych ctenídií Mollusca Polyplacophora žiabre 6 – 88 párov bipektinátnych ctenídií Mollusca Protobranchia žiabre 1 pár bipektinátnych ctenídií Mollusca Filibranchia žiabre 2 páry vláknitých žiabre zahnutých do tvaru W Mollusca Eulamellibranchia žiabre 2 páry žiabier z dvojlupenitých vlákien s priečnymi spojkami Mollusca „Prosobranchia” žiabre pred srdcom; pôvodne 1 pár bipektinátnych ctenídií, u pokročilejších strata pravej ctenídie Mollusca Opisthobranchia žiabre za srdcom; bipektinátne ctenídie, u Nudibranchia starata aj ľavej ctenídie: pokožkové výrastky na chrbte útrobného vaku Mollusca Pulmonata pľúca prekrvená stena plášťovej dutiny Mollusca Scaphopoda žiadne Mollusca Nautiloidea žiabre 2 páry bipektinátnych ctenídií Mollusca Coleoidea žiabre 1 pár bipektinátnych ctenídií Mollusca Monoplacophora žiabre 3–6 párov monopektinátnych ctenídií Nemertea žiadne dýchanie povrchom tela Sipuncula žiadne dýchanie celým povrchom tela / respirácia sústredená na introvert/chápadlá Annelida žiadne/žiabrové prívesky dýchanie povrchom tela, Echiurida aj análne vačky, “Polychaeta” žiabrové prívesky na parapódiách, Siboglinidae: peristomiálne palpy vyšší taxón taxón dýchacie orgány charakteristika dýchacej sústavy Nematoda žiadne príjem cez kutikulu, u parazitov adaptácia na nízke hladiny kyslíka Scalidophora žiadne/ žiabrové výbežky dýchanie povrchom tela/ vetvené kaudálne výbežky Onychophora vzdušnice kríčkovité vzdušnice Arthropoda Trilobitomorpha žiabre žiabrové prívesky na končatinách Arthropoda Xiphosura žiabre žiabre na 5 posledných pároch zadočkových končatín Arthropoda Arachnida pľúcne vaky/ vzdušnice/ žiadne Arthropoda Myriapoda vzdušnice/ žiadne Arthropoda "Crustacea" žiabre/ vzdušnicové pľúca/ žiadne žiabre: epipoditové prívesky na končatinách vzdušnicové pľúca: vchlýpeniny v pleopódach obmývané hemolymfou Arthropoda Ectognatha vzdušnice 8-10 párov stigmat, chitinová intima Hemichordata Pterobranchia žiabrové štrbiny žiabrové štrbiny v tvare U Hemichordata Enteropneusta žiabrové póry/ žiadne Echinodermata Crinoida žiabre ambulakrálne podie Echinodermata Asteroida žiabre ambulakrálne podie, papuly Echinodermata Ophiuroida žiabre ambulakrálne podie, bursy Echinodermata Echinoida žiabre ambulakrálne podie, peristomiálne žiabre Echinodermata Holothuroida žiabre, vodné pľúca ambulakrálne podie, celý povrch tela, u niektorých vetvené chápadlá v okolí ústneho otvoru, u väčšiny vodné pľúca Dýchacie pigmenty vyšší taxón taxón dýchacie pigmenty charakteristika pigmentov "Porifera" žiadne Cnidaria žiadne Ectoprocta žiadne Gastrotricha hemoglobin/žiadne intracelulárny Platyhelminthes hemoglobín/žiadne monomérický, intracelulárny Mollusca hemocyanín, hemoglobín intracelulárny/extracelulárny Brachiozoa Phoronida hemoglobín intracelulárny; mono/dimerický Brachiozoa "Brachiopoda" hemoerytrín intracelulárny Nemertea hemoglobín intracelulárny, extracelulárny Sipuncula hemoerytrín intracelulárny Annelida hemoglobín/ chlorokruorín/ hemoerytrín intracelulárny/extracelulárny monomerický/polymerický Nematoda hemoglobíny (nemoglobíny)/ žiadne intracelulárny/extracelulárny; mono/tetra/oktamerický Scalidophora hemoerytrín intracelulárny Onychophora hemocyanín extracelulárny Arthropoda hemocyanín/ hemoglobín extracelulárny, hemoglobin mono/polymerický Pterobranchia hemoglobín Echinodermata žiadne/ hemoglobín di/tetramerický Zdroje: • Roček, Z. (1998). Obecná morfologie živočichů. Přírodovědecká fakulta MU. • Schmidt-Rhaesa, A. (2007). The evolution of organ systems. Oxford University Press. • Vácha, M., Bičík, V., Petrásek, R., Šimek, V., & Fellnerová, I. (2002). Srovnávací fyziologie živočichů. Přírodovědecká fakulta MU. • prednášky predmetu Fylogeneze a diverzita bezobratlých (M. Horsák, 2014)