Nervová soustava bezobratlých Kateřina Jelínková Nervová soustava • Vede informace řízenou cestou tělem živočichů • Vést informace lze i bez NS, ovšem z menší přesností • Informace vedeny elektrickými a/nebo chemickými signály • Signální nástroje – specializované buňky, ale i chemické substance (např. hormony) • NS = specializace pro rychlé a mířené vedení informací • Pokud je přítomna larva, stavba nervového systému se typicky liší od dospělce Nervové komponenty před Metazoa • Elektrické signály se neobjevují Metazoa, najdeme i u rostlin • Nervová buňka se vyznačuje dendrity a axony • Její intracelulární stavba je ale v základu stejná jako ostatní buňky  Transmembránové intové kanálky a vezikulární transportní systém • Chemické transmitery – přemosťují mezeru mezi nervovými buňkami Houby • Nemají nervový systém, tedy žádnou tkáň ani buňky jí podobné • Přesto jsou schopny vést informace • Elektrické signály – Hexactinellida – usnadněno syncytiálním uspořádáním • Chemické signály – nepotvrzeno Teadania ignis (Demospongia) Imunoreaktivita proti serotoninu Geodia cydonium (Demospongia) Přítomné 2 molekuly ze senzorického systému Metazoí – neznámá funkce Ctenophora (žebernatky) a Cnidaria (žahavci) • Jednoduchá nervová síť • „První“ nervy na buněčné úrovni • Zásadní novinka – buňky si mezi sebou předávají informace – pomocí synapsí, tedy elektrická synapse nebo chemický transmiter (chemická synapse) • Symetrické synapse – chemické synapse mohou vést oběma směry (u Bilateria pouze asymetrické) • Hlavní stavba – multipolární nervové buňky formující síť • Nervové buňky napojeny na neurosenzorické buňky (ty jsou integrovány v epidermis) • Nanomia bijuga (Cnidaria: Siphonophora) – dva obrovské neurony • Stavba u polypa a Medúzy Bilateria • Poprvé mozek a provazce • Ganglion = viditelná kumulace neuronů • Mozek = kumulace neuronů na předním konci těla • Provazec = silná vlákna sestávající z mnoha neuronů (nebo jejich axonů) • Somata (střed těla neuronů) mohou být rozprostřeny podél nervových provazců nebo mohou být koncentrovány v gangliu • CNS = centrální nervový systém – hlouběji v těle • PNS = periferní nervový systém – mezi epidermálními nebo bazálními buňkami, ale pořád v kontaktu s tělní stěnou Acoelomorpha (praploštěnci) • Variabilní nervový systém, více či méně žebříčkovitá nervová soustava • Orthogon – hypotetické ancestrální uspořádání = žebříčkovitá nervová soustava - systém několika podélných nervových provazců • Někdy jen podélné provazce, někdy i mozek, někdy i komisury Anaperus • Pouze podélné provazce Meara stichopi • Jen jeden pár buněk s imunoreaktivitou proti serotoninu Žebříčkovitá soustava u Lophotrochozoa Platyhelminthes (ploštěnci)  Variabilní žebříčkovitá soustava  Až tři plexy – baziepidermální, subepidermální a submuskulární  Mozek s dvěma laloky  Podélné nervy a komisury – různé počty Gnathifera  Bilaterálně organizovaný nebo nepárový mozek + dva ventrolaterální nervové provazce  Může být ganglium  Odvození od orthogonu pouze spekulace Nemertea (pásnice)  Bilaterálně symetrický mozek s párovým dorzálním a ventrálním lalokem  Minimálně 1 podélný provazec  + baziepidermální nervový plexus Kamptozoa  Párový cerebrální ganglion a další malá ganglia na bázi chapadel – u senzorických orgánů  Pár menších nervů Mollusca (měkkýši)  Bazální taxony (Neomeniomorpha, Polyplacophora a Monoplacophora) – bilaterálně symetrický mozek, ze kterého vedou čtyři podélné nervové provazce – spojené mnoha komisurami  Ostatní taxony – silná koncentrace nervového systému v ganglia a několik provazců Annelida (kroužkovci)  Nervový systém silně strukturovaný (žebříčkový) – segmentace těla nebo orthogon?  Mozek je napojen na ventrální nervový provazec se spojeními okolo střeva  Dva hlavní nervové provazce – somata soustředěná v párových gangliích  Navíc periferní nervový systém  Počet podélných nervových provazců – 0 až 17  Saccocirrus papillocerus – podélný a kruhový nerv formují perfektní mříž – identickou s orthogonem Echiurida • Mozek není • Ventrální nervový provazec tvoří subesofageální ganglion v přední částí Sipunculida  Bez stopy orthogonu  Podélný provazce nepárový  Větví se mnoho nervů bez pravidelného schématu  Subepidermální plexus Daší stopy orthogonu? • Důkazy orthogonu nejsou dále tak jasné • Podobnost v segmentovaně uspořádaném nervovém systému • U živočichů se segmentovaným uspořádáním těla je těžké rozeznat, jestli jsou tyto ventrální nervové provazce spojené komisurami a spojkami zbytky orthogonu nebo výsledek přesunu orgánů v rámci segmentace těla • Mozek u Cycloneuralia (Scalidophora + Nematoida)  Mozek u Lophotrochozoa je vždy lokalizován dorzálně a má centrální neuropil s periferními somaty  Mozek u cycloneuralia obestírá přední část střeva a je rozdělen ve tři podélné části s předními somaty, středním neuropilem a zadními somaty  Výjimkou jsou pouze Nematomorpha, kteří mají subesofageální mozek Kinorhyncha (rypečky)  má párové nervové provazce + 6 podélných nervů, podélné nervy jsou spojené komisurami = orthogonální uspořádání Nematoda, Priapulida a Loricifera (hlístice, hlavatci a korzetky)  Nervový systém je intraepidermální  Párové (Loricifera) i nepárové (Nematoda, Priapulida) nervové provazce  Přídatné podélné nervy; 13 u Priapulida, 10 u Loricifera a 5 či více u Nematoda  Caenorhabditis elegans – podélné provazce spojené komisurami, ale nepravidelné uspořádání – pravá a levá strana se liší počtem komisur Nematomorpha (strunovci)  Jen rod Nectonema intraepidermální ventrální a dorzální provazec  Gordiida mají jen subepidermální ventrální provazec  Periferní nervový plexus přítomný, nezahrnuje ale další zřetelné nervy Gastrotricha (břichobrvky)  Žádná podobnost s orthogonem  Dva lateroventrální nervové provazce  Půlkruhový mozek Onychofora (drápkovci)  Sporný segmentovaný charakter mozku  Dospělci nemají segmentaci mozku, ale během embryonálního vývoje tři ventrální orgány zformují ganglia a ty se pak zformují do mozku  Podobnost s mozkem Chelicerata  Ventrální nervový provazec – mnoho komisur ale chybějící ganglium Tardigrada (želvušky)  Segmentace dorzálního mozku chybí  Čtyři ganglia, ale komisury chybí Arthropoda (členovci)  Mozek = dorzální ganglia a tři části – proto-, deuto- a tritocerebrum  Deuto- a tritocerebrum inervuje hlavový přívěsek, antenny a chelicery  Chelicery jsou inervovány i protocerebrem  Nervy vedou od ganglií na periferii, ale chybí podélné provazce Turbanella cornuta (Gastrotricha) Deuterostomia Echinodermata (ostnokožci)  Chybí koncentrace, tedy mozek nebo ganglia  Dva subsystémy  Hyponeurální, který se vyvíjí v epitelu coelomu  Ektoneurální, který se vyvíjí v epidermis  Oba systémy jsou prostorově oddělené a jsou propojeny pouze pár nervy  Oba systémy tvoří provazce a obvodové a radiální nervy  Nervový systém je intraepiteliální i přesto, že jsou přítomny rozeznatelné nervy  U Echinidea a Asteroidea přítomný intraepidermální plexus  Crinoidea – neutoneurální nervový systém intraepidermální nervový systém + dva další – jeden formuje ústní kruh a radiální nervy, druhý je lokalizován v zadní části = tento systém je důležitý i jako pohybový Hemichordata (polostrunatci)  Nervový systém ovládán intraepidermálním plexem, ale některé elementy jsou zřetelné  Mozek chybí  Pterobranchia – nahloučení plexů v ústním štítu a na bází tentakul  Enteropneusta - dorzální a ventrální nervový provazec v trupu a dorzální nerv v chobotku  V límci je přítomný límcový provazec Chordata (strunatci)  Typičtí přítomností nervové trubice = dutý dorzální nervový provazec  Nervová trubice je autapomorfie Chordat  Na předním konci těla je cerebrální váček a před ním senzorní váček se statocystem a fotoreceptorem  Ascidiacea – NS vysoce modifikován (důsledek přisedlého způsobu života)  Mozek, ze kterého vychází několik nervů  Mozek doplněn nervovou žlázou  Acrania  Nervová trubice podél celé délky těla a otevírá se skrz malý pór ven  Na přední straně – cerebrální váček neboli mozek  V trubici jsou buňky epiteliálně uspořádané a mají cílie vedené do dutiny  Craniota  Nervová trubice uzavřená  Výrazný mozek s pěti částmi Hypotéza: Acoelomorpha jsou bazální Bilateria • Pokud jsou Acoelomorpha sesterskou skupinou zbylých Bilateria • Mozek s podelnými nervy je autapomorfie Bilaterií = „Komisurální mozek“ • U Deuterstomia byl nervový systém nejdříve redukován a později znovu rozvíjen (Craniota) • Echinodermata a Hemichordata pravděpodobně redukce kvůli přisedlému a polo-přisedlému způsobu života Evoluce neurotransmiterů • Široké spektrum neurotransmiterů v chemických synapsích • Lepší rozlišení mezi přicházejícími informacemi v cílovém neuronu • Neurotransmitery jsou peptidy anebo velké molekuly derivovány z „běžných“ metabolických procesů v buňce • Např. aminokyseliny (GABA), cholinestery (acetylcholin) a biogenní aminy • Nejznámější biogenní aminy – serotonin, histamin a katecholaminy (dopamin, oktopamin, adrenalin a noradrenalin) • Katecholaminy a serotonin nalezeny už u jednobuněčných a hub • Cnidaria – běžně neuropeptidy, na kterých je jejich NS založen • Acetlycholin a oktopamin se pravděpodobně vyvinuli později • Acetylcholin vyvinut jako autapomorfie Bilateria, oktopamin možná taky Závěry • Nervový systém se vyvinul u ancestora Eumetazoa • Některé komponenty mohou být nalezeny u hub a non-metazoa organizmů • V rámci eumetazoa mohou být pozorovány obecné trendy:  Od difuzních sítí po definované nervy  Od systému bez koordinačních center k systému s mozkem  Od periferních k centralizovaným systémům (periferní běžně přetrvávají i u centralizovaných)  Od neřízeného k řízenému (od obousměrných k jednosměrným synapsím)  Od pravidelné sítě (orthogon) k více specializovaným inervacím (u Protostoma) • Tyto trendy se mohou objevovat opakovaně - paralelně nebo i na jiných úrovních Pre- metazoan Cnidaria a Ctenophora Bilateria Acoelomorpha Platyhelminthes Gnathifera Nemertea Kamptozoa Mollusca Annelida Elektrické signály Jednoduchá nervová síť Mozek Orthogon/ žebříčkovitá NS Variabilní žebříčkovitá soustava Bilaterálně organizovaný nebo nepárový mozek Mozek s dvěma laloky Párový cerebrální ganglion + malá ganglia Bazální taxony: symetrický mozek se čtyřmi provazci Silně segmentovaný - žebříčkový Intracelulár ní transportní systém „První“ nervy Ganglia Komisury Až tři plexy: baziepidermální, subepidermální a submuskulární Dva nervové provazce Min. 1 nervový provazec Koncentrace v pár ganglií a nervových provazců Dva hlavní nervové provazce Chemické transmitery Předávání informací mezi buňkami - synapse Provazce Mozek s dvěma laloky Baziepider mální nervový plexus Navíc PNS Nervový prstenec CNS a PNS Lophotrochozoa Nematoda, Priapulida a Loricifera Nematomorp ha Gastrotricha Tardigrada Onychofora Arthropoda Echinodermata Hemichorda ta Chorda ta Intraepidermál ní NS Nervový plexus Dva nervové provazce Chybí segmentace mozku Nervový provazec noho komisur Mozek se 3 částmi proto, deuto- a tritocerebru m Chybí mozek a ganglia Mozek chybí Nervová trubice Nervové provazce Intraepidermál ní/ subepidermáln í nervový provazec Půlkruhový mozek Čtyři ganglia Chybí ganglium Chybí podélné provazce Hyponeurální systém Intraepiderm ální plexus Cerebrál ní váček Přídatné podélné nervy Ektoneurální systém Senzorní váček NS je Deuterostomia Děkuji za pozornost