Smyslové orgány Kryštof Horák Bi7870 Evoluce bezobratlých pro pokročilé 19. 12. 2018 • každá buňka přijímá podněty z okolního prostředí • u mnohobuněčných (Eumetazoa) vyvinuty smyslové buňky – jednotlivě x v orgánech • součást nervové soustavy • synapse – mezerové spoje ("gap junctions") umožňují difúzi malých molekul a přímý přenos nervových vzruchů • většinou deriváty ektodermu (vyjma proprioreceptorů) typy receptorů: • taktilní (mechanoreceptory), georeceptory, chemoreceptory, phonoreceptory, fotoreceptory taktilní receptory (mechanoreceptory) • nejjednodušší - reagují na dotyk, vibrace či tlak • na povrchu těla, vznikly modifikací epiteliálních buněk epidermis • všichni mnohobuněční: registrace podnětů z prostředí prostřednictvím nediferencovaných epiteliálních buněk případně volných nervových zakončení (vnímání bolesti) dotykové (smyslové) brvy • tenké elastické výběžky, které vybíhají nad úroveň povrchu okolních epiteliálních buněk nejprimitivnější se vyskytují u polypových typů žahavců. • u živočichů s pevnou kutikulou se vyvinuly speciální taktilní orgány v podobě dlouhých tykadel (např. u členovců) pokožka žahavce dotyková brva nervová b. georeceptory = “rovnovážné orgány”, statocysty. • dutina má stěny s obrveným smyslovým epithelem citlivým na dotyk či tlak a je vyplněna tekutinou (někdy okolní tekutina) • statolit: zrnko tvořené anorganickou substancí (někdy zrnka písku) • irituje vlivem gravitace povrch obrveného epitelu • vzácně inverzní princip – místo statolitu vzduchová bublina (některý vodní hmyz) chemoreceptory • chemorecepce je běžná, založena na obecných vlastnostech buněčné protoplasmy. • většinou vyvinuty speciální chemoreceptory • u členovců jsou chemoreceptory soustředěny do podoby dutých chlupovitých výběžků – sensill • ty se sestávají z jednoho, či více smyslových vláken, v ochranné pochvě se speciální tekutinou • chemické podněty (např. čichové, chuťové) pronikají ke smyslovým vláknům soustavou pórů (u hmyzu může být v každém chlupu až 15 tisíc pórů!) • často na tykadlech • tendence k zanořování phonoreceptory • vnímání zvukových vln mechanoreceptory, nebo speciální orgány • tympanální orgány - dutiny otevírající se stěnami s elastickou vazivovou blánou, ke které jsou připojeny shluky citlivých buněk zvaných skolopophory. • chordotonální namísto blan slouží k registraci zvukových kmitů vlákna • jsou umístěny na končetinách, hrudi, či zadečku • pravděpodobně vznikly modifikací části tracheálního systému (hmyz) kudlanka jednobuněční: • kumulace fotocitlivých pigmentů – světločivné skvrny, stigmata mnohobuněční: • jednobuněčné fotoreceptory • ciliární fotoreceptory – převažují světločivné brvy • rhabdomové receptory – převažují klky • shlukování fotoreceptorů -> jednoduché oči, ocelli – intenzita a směr světla fotoreceptory • postupné zanořování -> komorové oko • vzniklo až 60x nezávisle v různých liniích • eversní – dendrity směřovány proti světlu • inversní – dendrity odvrácené od světla • postupný vývoj čočky (lens) – umožňuje ostré vidění • u larev hmyzu archaeomma, z něj se vyvinulo omatidium, základní jednotka složeného oka 2 typy složených očí • apoziční oči navzájem zcela izolována ommatidia adaptovány na denní podmínky • superpoziční oči – pigmentové buňky mezi • omatidii mohou měnit svoji délku • -> přizpůsobení na večerní/noční aktivitu, • na sítnici se dostane více světla, • obraz však není tak ostrý Smyslové orgány napříč fylogenezí jednobuněční • recepce celým povrchem buňky • brvy, bičíky • pigmentové skvrny, stigmata Dinoflagellata (obrněnky) nejdokonalejší světločivné „orgány“ – oceloidy s analogiemi komorového oka – mají část odpovídající rohovce, čočce a sítnici, která je obklopena tmavým pozadím. GAVELIS, Gregory S., et al. (2015) Eye-like ocelloids are built from different endosymbiotically acquired components. Nature,523.7559: 204. Cnidaria (žahavci) • smyslové buňky s bičíkatým senzorem v pokožce • rhopalium – fotoreceptory s různou úrovní rozvoje často obsahuje i statocystu se zrnky bazanitu rhopalia jsou schopna vysílat nervové impulsy např. pro stah zvonu Ectoprocta (mechovci) • v pokožce jsou četné smyslové buňky; na podráždění reagují rychlým zatažením do cystidu • podobně další mořské přisedlé organismy Platyhelminthes (ploštěnci) • obrvený epitel na povrchu, jednoduchá očka, různý počet Rhabditophora: • na hlavě jsou inverzní oči a chemoreceptory soustředěny na hlavě v tzv. frontální orgán mnohobuněční Mollusca (měkkýši) • smyslové buňky v řasinkovém tělním epitelu (chemo a mechanoreceptory) Polyplacophora (chroustnatky) • aesthety- fotoreceptory v tegmentu Bivalvia (mlži) • většinou bez očí, fotoreceptory v pokožce Gastropoda (plži) • jednoduché oči na bázi, či koneci tykadel Cephalopoda (hlavonožci) • dokonalé komorové oči • největší ze všech živočichů (až 40 cm) • velké množství fotoreceptorů Annelida (kroužkovci) • hmatové brvy, chemoreceptory • jednoduché oči (ocelli) vzácně složené (Sabellida) Errantia (bloudivci) • prostomium dobře vyvinuto s tykadly a očima Nematoda (hlístice) • váčkovité chemoreceptory: amfidy na přídi a fazmidy na zádi • mechanoreceptory: smyslové papily na obou koncích Onychophora (drápkovci) • neostře odlišená hlava nese tykadla, na jejich bázi jsou jednoduché oči Arthropoda - členovci • dva typy očí: jednoduchá očka a pár složených očí • tykadla s chemo a mechanoreceptory • hmatové brvy ocellus chemoreceptor (čich) hmatová brva Arachnida (pavoukovci) • ztráta složených očí Ixodes (klíště) • Hallerův orgán jamka na tarzálních článcích předního páru končetin v této jamce se nachází receptory čichu, vlhkosti, amoniaku, CO2 a tepla Solifugida (solifugy) • u báze 4. páru kráčivých končetin jsou malleoli na vnímání otřesů • smyslové brvy Myriapoda (stonožkovci) • úplné zmizení jednoduchých oček • postranní oči většinou složené z malého počtu více či méně izolovaných oček • Tömösváriho orgán párový chemoreceptor na hlavě (receptor humidity?) „Crustacea“ („korýši“) • různé mechano a chemoreceptory nejčastěji na tykadlech, • u báze antenul někdy statocysty, • oči složené nebo nauplivá očka (jednoduché a pohárkové) Ectognatha (jevnočelistní – hmyz) • hlava nese: • pár složených očí (oculi) • většinou tři jednoduchá očka (ocelli) • jeden pár tykadel s chemoreceptory a mechanoreceptory • chordotonální a tympanální orgány Cnidaria Platyhelmin thes Mollusca Annelida Nematoda Arachnida Myriapoda „Crustacea“ Ectognatha jednoduché až komorové oči jednoduchá očka inverzní oči fotorecepto ry, jednoduché až komorové oči jednoduché vzácně složené oči většinou bez očí jednoduché oči složené oči naupliová očka, složené oči jednoduché a složené oči smyslové buňky obrvený epitel smyslové buňky v epitelu štětiny smyslové brvy tykadla tykadla smylové brvy, tykadla rhopalium frontální orgán amfidy, fasmidy Tömösváriho statocysty tympanální, chondroton ální orgány Arthropoda