Evoluce bezobratlých pro pokročilé (Michal Horsák, UBZ PřF MU Brno) MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/15.0204 Tělní dutina Výskyt a typy tělních dutin • výskyt u Bilateria (apomorfie) – v mezodermu • typy: 1) primární – ohraničená mimobuněčnou hmotou, někdy nazývána pseudocél (u mnohých célomát oběhový systém) 2) sekundární = druhotná – ohraničená epitelem (leží na mimobuněčné hmotě), označena většinou jako célom mimobuněčná hmota mimobuněčná hmota Primární tělní dutina Célom Fylogenetický význam – historie • diskutován v mnoha konceptech (už Haeckelova fylogeneze) • koncepce Acoelomata-Pseudocoelomata-Coelomata: L. Hyman (1940) rozdělil živočichy do tří skupin podle tělní dutiny – explicitně mluvil o grádech!, které neodráží nutně taxonomii, nicméně použito jako evoluční koncept Acoelomata Pseudocoelomata Coelomata endoderm ektoderm mezoderm Acoelomata – absence tělní dutiny • mezodermální buňky přisedají těsně na sebe – kompaktní prostory vyplněny mimobuněčnou hmotou • většinové pravidlo: pravděpodobnost výskytu tělní dutiny roste s velikostí těla – larvy bez dutin, célom během ontogeneze (výjimky: vířníci malí a s dutinou, ploštenci /Polycladia a parazitičtí/ – velcí a bez dutiny) mezenchym - v mezenchymu buňky nasedají těsně na sebe - tělní tekutina proudí vláknitou částí mimobuněčné hmoty vláknitá část mimobuň. hmoty kompaktní část mimobuň. hmoty Primární tělní dutina – Pseudocoelomata • ohraničena mimobuněčnou hmotou • vznik: rozestoupení buněk vlivem zvýšení tlaku tělní tekutiny ve vláknité složce mimobuněčné hmoty • typy: ‒ malé prostory = schizocoel (Tricladida, Mollusca) ‒ velká dutina (Nematoda, Priapula) ‒ cévní (Annelida, pozn.: mají i célom!) • blastocoel je také primární dutina zvýšení tlaku Coelomata – druhotná tělní dutina • ohraničen epitelem, ne mimobuněčnou hmotou • vznik: 1) endodermálně – již z epitelárně organizovaná tkáně 2) schizocélně – mezodermální buňky neoddělené mimobuň. hmotou • epitel célomu: 1) myoepitel – svalová vlákna 2) peritoneum – bez myofibril ‒ je obrvený (ciliární) nebo ne ‒ podocyty – peritoneální buňky vstupující do célomu prstovitými výběžky: exkreční fce (filtrace do célomu) hemolymfacélom podocyt célom célom Mixocoel – splývání primární a druhotné tělní dutiny • prostorná primární dutina • embryonálně splývá s drobnou célomovou dutinou (sacculus) – spojené s vylučovacími orgány • u drápkovců a členovců - primární dutina - célom sacculus kontakt primární dutiny a célomu embryonální célom Funkce tělní dutiny • cesta jak zvětšit tělo • tři základní funkce: 1) hydroskelet – tělní tekutina je těžko stačitelná, změny tvaru přeléváním (vytlačení introvertu, navrácení svalovinou) 2) transportní – obsahuje látky/buňky/shluky buněk (omezena na cévní systémy) 3) exkreční – hlavně célom (primární moč) introvert u pásnic přelévání célomové tekutiny u žížal Tělní dutiny u vyšších taxonů • výskyt primární a druhotné tělní dutiny v rámci fylogeneze Bilateria • čtverečky uvnitř stromu znamenají apomorfní typ tělní dutiny • symbol v závorkách znamená prostorově malou dutinu a její výskyt jen u některých zástupců - bez tělní dutiny (koncové větve) - primární tělní dutina - druhotná tělní dutina - mixocél Tělní dutiny u vyšších taxonů • bazální Bilateria jsou acoelomata (Acoelomorpha, Xenoturbellida), také drobné druhy • další acoelomata: drobné (Gastrotricha, Gnathostomulida, Micrognathozoa, Tardigrada) a někteří Platyhelminthes • Nematoda: primární dutina, drobná Enoplea jsou acélní • Nematomorpha: primární dutina – hlavně samice, larvy acélní pseudocoel kompaktní dutina u škrkavky (Nematoda) kompaktní dutina dospělého strunovce (Nematomorpha) Tělní dutiny u vyšších taxonů • Loricifera, Kinorhyncha a Priapula: prostorná primární dutina • Onychophora a Arthropoda: mixocoel • Syndermata: prostorná primární dutina • Kamptozoa: lakuny povahy primární dutiny • Mollusca: lakuny povahy primární dutiny a gonoperikardiální komplex (célom formovaný schizocélně) • Brachiozoa: célom – sekundárně dělen na 2 části, cévní soustava (je vždy primární dutina) • Chaetognatha: célom dělen na 3 části, malý hemální systém • Nemertea: unikátní – oběhový célom, rhynchocél a gonády řez rypečkou pásnice: nahoru vypreparovaný rhynchocél, gonády modře Tělní dutiny u vyšších taxonů • Annelida: párově segmentované célomy (z části někdy splývají) a cévní systém • u Clitellata splývaní do nepárových • u Hirudinida rozpad v célomové chodby • u Echiurida kompaktní célom • Sipuncula: kompaktní célom • Hemichordata a Echinodermata: tělní archimerie – 3 páry célomů; a také cévní systém párový célom pogonofor - célom - cévní soustava tělní dutiny u žaludovců kompaktní célom rypohlavců Evoluce druhotné tělní dutiny • dvě fylogenetické hypotézy: 1) C1-6: konvergentní = opakovaný vznik célomu 2) R1-8: ancestrální = sekundární ztráty célomu • konvergentní hypotéza je úspornější – výskyt v koncových liniích • homologie je nejistá (různá funkce, pozice a vývoj) • célomy jsou většinou apomorfie (např. perikard měkkýšů, hydroskelet u Pulvinifera, viz předcházející fylogen. strom) Závěry • rekonstrukce evoluce tělní dutiny (TD) obtížná – roztroušený výskyt ve fylogenezi • acélní stav je často u báze (pleziomorfní), ale může být i odvozený od célomu (meiobentičtí kroužkovci) • primární TD vznikala opakovaně nezávisle (jednoduchý mechanizmus vzniku v mezodermální tkáni, 3krát nezávisle u Cycloneuralia) • sekvenční evoluce TD (Acoelomata-Pseudocoelomata-Coelomata) nepravděpodobná (ani jedna skupina není monofyletická) • většina teorií vzniku TD (např. gonocélní z r. 1845) nemá větší podporu, jedná se o komplexní a flexibilní strukturu – vyvíjela se vícekrát konvergentně • zda je célom ancestrální nebo odvozený?, vznikající opakovaně (pozn.: fosilní nález célomu u báze a počátku evoluce Bilateria – Vernanimalcula guizhouena: stáří 580-600 milionů let)