Přírodovědecká fakulta, Masarykova univerzita, Brno
Evoluce bezobratlých pro pokročilé
Robert Míč
19.12.2018
1
 část těla, kde probíhá příjem potravy a
vstřebávání živin
 vakovitá nebo trubicovitá invaginace tělní
stěny
 3 procesy: 1) získání potravy
2) rozklad na menší části
3) vstřebání do těla
 klíčovým procesem je endocytóza
2
 rozklad potravy chemický nebo mechanický
 sekrece trávicích enzymů do vody by neměla smysl
 trávicí trakt přítomen u Cnidaria a Ctenophora
vyvinul se u předka Eumetazoa
 možnost strávit větší částice potravy, větší diverzita
mechanismů získávání potravy a potravních nároků
změny ve smyslovém a pohybovém aparátu
 2 hypotézy:
◦ 1) invaginace blastuly – vzniká archenteron a blastopor; i jiné
procesy ale mohou vést ke stejnému výsledku (delaminace, ingrese
buněk nebo kombinace)
◦ 2) internalizace ventrálního epitelu – žláznaté a endocytoticky
aktivní buňky, vytváří se „potravní kapsy“; v evoluci by ale musel být
plochý, bentický předek
3
4
 váčkovité střevo (sac-shaped intestine) – jeden
otvor; Platyhelminthes, Gnathostomulida (mají
dočasný řitní otvor)
 průchozí (one-way gut) – dva otvory (ústní a
řitní otvor)
 trávicí syncytium – sekundární vznik; Euacoela
Nematodermatida – epiteliální a
žláznaté buňky; Paratomella – dvě
vrstvy okolo lumenu, ale bez žláznatých
buněk; Euacoela – fúze proximálních
buněk a vytvoření syncytia 5
 dříve váčkovité střevo
považováno za původnější
 hypotéza 1: váčkovité
zůstalo zachováno u
Platyhelminthes a
Gnathostomulida, průchozí
se vyvinula 4x nezávisle na
sobě
 hypotéza 2: průchozí se
vyvinula u předka Bilateria a
váčkovitá vznikla
sekundárně
6
 průchozí je výhodnější a může se vyvinout
různými způsoby
 ALE vývoj většiny organismů jde přes
gastrulu, ta má váčkovité střevo
 někteří zástupci Platyhelminthes a
Gnathostomulida mají „něco jako řiť“ nebo
spojení střeva s bursou
 ALE bursa se vytváří z reprodukční soustavy a
ke střevu se připojuje později
 trávicí soustava Ctenophora se otvírá dvěma
otvory blízko apikálnímu poli
7
 3 způsoby vzniku:
◦ Protostomia – blastopór se mění v ústa, řitní otvor
se prolamuje
 Amphistomia – alternativou je protažení blastopóru ve
štěrbinu a uzavření, na jedné straně ústní, na druhé
řitní otvor (Nematophora, Onychophora, Annelida
◦ Deuterostomia – blastopór se mění v řitní otvor,
ústní otvor se prolamuje
8
 již na primitivním evolučním stupni
funkčně a morfologicky diferencována
 endoderm: centrální část (trávení, vstřebávaní
živin)
 ektoderm: invaginuje do různé úrovně na
předním a zadním konci
◦ přední část často specializována pro příjem
potravy – silně vyvinutá svalovina („pharynx“)
 ústní otvor-ústní dutina-hltan-jícenžaludek-střevo-rectum-řitní
otvor
 cévní soustava oddělena
9
◦ již u Cnidaria (polypy Anthozoa)
◦ „simplex“ u Xenoturbella a
Acoela, ale i Catenulida a
Macrostomida
◦ „bulbosus“ u většiny Bilateria
◦ „plicatus“ – někteří
Platyhelminthes
◦ branchiální – u Enteropneusta,
Cephalodiscida, Chordata
10
 „nejchytřejší“ řešení – radiální orientace
svalových vláken a triradiátní lumen
 rozdíly v orientaci lumenu (Y nebo převrácené Y) a ve
složení svaloviny (myoepiteliární buňky nebo epitel +
svalová vrstva)
11
12
 hltan s žaberními štěrbinami přítomen u
Deuterostomia
 různé fylogenetické hypotézy
 u fosilií kromě
žaberních štěrbin
nalezen i stereom
konvergentní vývoj nebo sekundární
redukce u Echinodermata a Rhapdopleura 13
 další zdokonalování TS už pouze přídatnými
orgány
 věnce brv, chapadla…
 zuby, čelisti, kusadla, stylety, radula, mastax
 slinné žlázy, žaludeční žlázy (hepatopankreas)
 v souvislosti se způsobem života modifikace nebo
redukce TS (mechovky, křídložábří, plži,
ostnokožci)
14
 mnoho mořských druhů má pelagické larvy
 způsob výživy důležitý pro fylogenetické
hypotézy
◦ lecitotrofní – přijímají jen živiny ze žloutku
◦ planktotrofní – příjem potravy s pomocí cilií
Larvy Bilateria
trochofora - poproudový ciliární pás - dva pruhy
složených bičíků mají opačný směr pohybu a
ženou potravu mezi sebe na krátké bičíky a ty ji
dopravují k ústům
dipleurula - protiproudový ciliární pás - jediný
pás bičíků, který svými pohyby střídavě vytváří
proud vody a cedí potravu, směr pohybu dokáže
měnit
15
a) intracelulární – uvnitř buňky
b) extracelulární – v mezibuněčných prostorách
(výjimečně i mimo tělo)
 osmotrofie – potrava ve formě roztoku celým povrchem těla
 fagotrofie – potrava v podobě pevných částic
 fagocytóza – na kterémkoliv místě těla, vchlípení a odškrcení
 pinocytóza – potrava ve formě roztoku, vchlípení a odškrcení
16
 nemají ektoderm ani entoderm
 nejedná se o trávicí soustavu v pravém slova
smyslu
 límečkovité choanocyty a na ně napojené
amébocyty (roznášení potravy)
 zbytky vyvrženy osculem
17
 poprvé skutečná trávicí soustava
 z entodermu
 jeden otvor pro příjem i vyvrhování potravy
 láčka (gastrovaskulární dutina)
 trávicí epitel - vakuolizovaná protoplazma s
trávicími vakuolami, vytváří pseudopodie,
kterými fagocytují natrávené částečky z láčky
18
 slepá trávicí soustava, chybí řitní otvor
 v podstatě „modifikovaná láčka“
 ústní otvor na břiše (vzácně koncová pozice)
 často vychlípitelný pharynx
 jednoduché nebo větvené střevo
19
 trávicí soustava už diferencovaná a
průchodná, trubicovitá
 jednosměrný průchod potravy
 vchlípení ektodermu: stomodeum -
proctodeum
 ústní dutina – jícen – žaludek – střevo –
rectum – řitní otvor
20
 prakticky již jen přídatnými orgány (detailněji viz
přehled)
Rotifera
 mastax – žvýkací pharynx
 slinné žlázy
Mollusca
 radula – ozubená chitinová páska
 hepatopankreas
 u plžů řitní otvor nad ústním
21
Echinodermata
 utváření není vyjma hvězdic ovlivněno radiální
symetrií
 průchozí (většinou trubicovitá), pouze u hadic
slepá s vakovitým žaludkem; někdy jaterní
žlázy
 Aristotelova lucerna - žvýkací aparát na
počátku trávicí trubice složený z pěti
dlátkovitých zubů (pohyblivě uzavírají ústní
otvor, ovládané svaly); u ježovek
22
Foto Název Trávicí soustava
Ctenophora terminální ústní otvor, pharynx, žaludek ze kterého
vychází 2 pharyngeální, 2 tentakulární a 2
transversní kanály; anální póry, většina zbytků ale
vyvrhována ústy
Cnidaria jeden otvor do centrální dutiny – láčka; trávicí buňky vakuolizovaná
protoplazma s trávicími vakuolami, vytváří
pseudopodie, kterými fagocytují natrávené částečky z
láčky (někdy tyto buňky obsahují symbiotické řasy)
Xenoturbella váčkovitá, ústa na břišní straně, krátký pharynx,
řitní otvor není vytvořen
Acoelomorpha ústa na břišní straně, pharynx simplex (nebo chybí),
epiteliální střevo (Nemertodermatida), dvojvrstvé
střevo (Paratomella) nebo syncytium (Euacolea)
Chaetognatha ventrální ústa, pharynx, přímé střevo, zadní střevo,
ventrální řitní otvor
Platyhelminthes břišní (vzácně koncová) pozice úst, svalnatý pharynx
(někdy vychlípitelný); vakovité střevo, ale často rozdělené
do mnoha větví (nebo úplně redukované), slepé zakončení
23
Foto Název Trávicí soustava
Gastrotricha trubicovitá TS - terminální ústní otvor, vysunutelný
pharynx s triadiátním lumenem a myoepiteliálními
buňkami, u Macrodasyida pharyngeální póry; přímé
střevo; ventroterminální řitní otvor
Entoprocta ve tvaru “U“ s ústy a řití vedle sebe na věnci chapadélek;
ústa, jícen, žaludek, střevo, zadní střevo, řitní otvor
Gnathostomulida ventroterminální ústní otvor, svalnatý pharynx se dvěma
hákovitými kutikulárními čelistmi, přímé střevo, slepé
zakončení, ale mají dočasný řitní otvor
Limnognathia
maerski
ventroterminální ústní otvor, svalnatý pharynx s
kutikulárními čelistmi, přímé střevo zužující se ke konci,
nejspíše tvořící anální pór
Seisonida ventroterminální ústní otvor (sací trubice), svalnatý pharynx s
kutikulárními čelistmi, dlouhý jícen, žaludek, krátké střevo jen u
Seison nebaliae, kloaka nebo dorsální řitní otvor
Acanthocephala trávicí soustava úplně chybí
Eurotifera ústní otvor na vířivém orgánu, svalnatý pharynx s
kutikulárními čelistmi, krátký jícen, žvýkací žaludek
(mastax), střevo, dorsoterminální vyústění kloaky 24
Foto Název Trávicí soustava
Mollusca ventroterminální ústní otvor, radula (chybí u mlžů), jícen se
slinnými žlázami, žaludek (někdy trávicí žlázy, brvy atd.),
hepatopankreas, střevo, zadní střevo, dorsoterminální řitní
otvor
Phoronida tvaru “U“, ústní otvor na chapadlovitém lofoforu, krátký
jícen, střední střevo rozdělené na předžaludek, žaludek a
střevo, zadní střevo, řitní otvor blízko ale mimo lofofor
Brachiopoda ústa na bázi lofoforu, svalnatý pharynx, krátký jícen,
žaludek s větvenými divertikuly, střevo, řitní otvor je v
plášťové dutině nebo TS končí slepě a je tvaru písmene “J“
Nemertini průchozí TS; ventroterminální nebo téměř terminální ústní
otvor, někdy fungují i jako otvor pro proboscis; jícen,
žaludek, střevo u některých druhů s mnoha divertikly,
terminální řitní otvor
Sipunculida terminální ústní otvor, jícen, dlouhé a stočené střevo,
zadní střevo, středozadní řitní otvor
Annelida ventroterminální ústní otvor, pharynx (s různými strukturami –
obrvené záhyby, vychlíptelný chobot, čelisti, svalnatý nebo savý
pharynx (s radiální svalovinou nebo triradiátní lumen)), jícen,
žláznatý žaludek, střevo se střevní řasou (typhlosolis), zadní střevo,
řitní otvor v pygidiu 25
Foto Název Trávicí soustava
Echiurida ventroterminální ústní otvor na bázi proboscisu, jícen
(někdy složitěji rozdělený), dlouhé a stočené střevo, zadní
střevo s análními váčky, terminální řitní otvor
Ectoprocta
(=Bryozoa)
tvaru “U“, ústa na lofoforu, savý pharynx s triradiátním
lumenem, jícen, trojdílný žaludek, střevo, zadní střevo, řiť
u úst, ale mimo lofofor
Priapulida terminální ústní otvor, pharynx (epithelium + svalová
vrstva) se zuby, přímé střevo, terminální řitní otvor
Kinorhyncha terminální ústní otvor, pharynx (epithelium + svalová
vrstva), lumen kruhovitý (Cyclorhagida) nebo triradiátní
(Homalorhagida), přímé střevo, ventroterminální řitní otvor
Loricifera terminální ústní otvor, pharynx s triadiátním lumenem (Y)
a myoepiteliálními buňkami, přímé střevo, terminální řitní
otvor
Nematomorpha v dospělosti silně redukovaná (slouží jako zásobárna látek
resorbovaných skrz kutikulu); ventroterminální ústní otvor;
jícen; přímé střevo (slepě končící u Nectonema); ventrální
(♂) nebo terminální (♀) vyústění kloaky u Gordida
26
Foto Název Trávicí soustava
Nematoda terminální ústní otvor, savý pharynx s kutikulou (chlopně
proti zvracení) a triadiátním lumenem s myoepiteliálními
buňkami, přímé střevo bez svalů, rectum s kutikulou
umístěno subterminálně (u ♂ kloaka)
Onychophora ventroterminální ústní otvor, kutikulární kusadla, pharynx, jícen,
přímé střevo, zadní střevo, ventroterminální řitní otvor; ale
mimotělní trávení
Tardigrada terminální ústní otvor, kutikulární bodavě savé stylety, svalnatý
pharynx, krátký jícen, střevo, v zadní části střeva napojeny
Malpighiho trubice a u Eutardigrada samčí gonodukt; kloakální
vyústění (♀ Eutardigrada) nebo řitní otvor (ostatní)
Euarthropoda ze 3 oddílů: stomodeum, mesodeum a proctodeum (první a třetí
ektodermálního původu);
ventroterminální ústní otvor, ústní dutina, pharynx, jícen (často se
specializovanými úseky), proventriculus (Insecta, Xiphosura,
Malacostraca) nebo savý žaludek (Arachnida), střední střevo (+
jedno nebo více slepých střev), zadní střevo, řitní otvor
27
Foto Název Trávicí soustava
Pterobranchia tvaru “U“, ústní otvor pod orálním štítem, pharynx se
stomochordem, žaludek, střevo, krátké zadní střevo, řitní otvor na
bázi chapadel
Enteropneusta ventroterminální ústní otvor vepředu límce, rozšířená ústní dutina
se stomochordem, pharynx s branchiálními póry, jícen (někdy
jícnové póry), jaterní žláza, přímé střevo s divertikuly, terminální
řitní otvor
Echinodermata velká diverzita:
Crinoida: ústa obrácena nahoru a centrálně na orálním disku, jícen,
střevo (někdy s divertikuly), zadní střevo, řitní otvor na horním pólu
mezi rameny - TS tvaru „U“;
Asteroida: ústa, vychlípitelný žaludek, postranními slepými
střevními větvemi v ramenech a s řitním otvorem na horní straně
terče;
Ophiuroida: ústa se žvýkacími destičkami, jícen, slepě končící
vakovitý žaludek;
Echinoida: úplná s řitním otvorem na horním pólu, v ústech je
složitý pětičetný škrabací a žvýkací aparát - tzv. Aristotelova
lucerna („pravidelné ježovky“); „nepravidelné ježovky“ mají jiné
postavení ústního i řitního otvoru;
Holothuroida: terminální ústa, svalnatý pharynx, krátký jícen,
žaludek jen u některých druhů, stočené střevo, váčkovitá kloaka do
které ústí kloakální vaky - rozvětvené a párové vodní plíce, přes
řitní otvor je do nich rytmicky nasávána voda a odebírán kyslík 28
Foto Název Trávicí soustava
Tunicata tvaru “U“, apikální ústa, pharynx se žaberními šterbinami,
ventrální endostyl; jícen, střevo, zadní střevo, řitní otvor se
otevírá do peribranchiální dutiny
Acrania ventroterminální ústní otvor, ústní dutina, pharynx se
žaberními štěrbinami, ventrální endostyl, žaludek se
záhyby, iliocolon, střevo (na něm slepý vak),
ventroterminální řitní otvor
Craniota ventroterminální ústní otvor, ústní dutina (u Gnathostomata s
ozubenými čelistmi), žaberní štěrbiny k dýchání u rybovitých
craniot a larválních obojživelníků; jícen, žaludek (mechanický,
chemický, v některých případech symbiotické trávení), střevo
(trávení, absorpce živin) rozdělené na tenké a tlusté; zadní střevo,
řitní otvor (v některých případech kloaka)
29
30