Evolúcia vylučovacej sústavy
bezstavovcov
Kristína Stromková
Funkcia VS
• Udržiavanie optimálnej koncentrácie látok v tele (druhovo špecifická) ich
vylučovaním = primárny význam
• Udržiavanie osmolality a objemu telesných tekutín
• Odstránenie škodlivých látok z organizmu (hlavne NH3+)
• Exkrečné látky:
• Splodiny a metabolity
• Využiteľné látky v nadbytočnej koncentrácií
• Nosiče vylučovaných látok
• Cudzorodé látky (liečivá, alkaloidy, toxíny,...)
Osmoregulácia v závislosti na dostupnosti H2O v prostredí
• Slaná voda = izotonické prostredie
• platí pre bezstavovce, ktoré sa vyvinuli v slanej vode
• H2O aj ióny voľne difundujú medzi telom a prostredím podľa momentálnej
koncentrácie
• Sladká voda = hypotonické prostredie
• H2O do tela, ióny von z tela (difúzia)
• nutnosť aktívneho vylučovania vody a transportu iónov z prostredia
• Suchozemské prostredie
• veľké straty H2O aj iónov – vyparovanie, dýchanie
• nutnosť mechanizmov na úsporu vody - premena NH3+ na menej toxické
zlúčeniny vo vyššej koncentrácií (prechod na súš?)
• Moč = výsledný produkt vylučovacích orgánov
• zloženie: H2O + organické látky + anorganické látky
• Amoniak (NH3+) = prvotný a extrémne toxický vedľajší produkt metabolizmu AMK a NK
• NH3+ môže byť vylučovaný v rôznych formách:
1. Čistý NH3+ - rozpustný v H2O
- difúzia povrchom tela (vodné živočíchy)
- v moči a výkaloch (amonotelné suchozemské živočíchy)
2. Močovina - rozpustná v H2O
- vzniká v pečeni
- urotelné živočíchy (Mollusca, Pancrustacea, Ambulacraria)
3. Kyselina močová (deriváty purínu) - nerozpustné v H2O
- vo forme hustej pasty
- urikotelné suchomilné živočíchy (Gastropoda, Arthropoda)
-kombinácia rôznych spôsobov
Jednobunkové živočíchy
• Difúzia - vylučovanie celým povrchom bunky
• Exocytóza - kontraktilné vakuoly
• nepravé vylučovacie orgány
• sladkovodní prvoci (osmoregulácia)
• jednoduchá vakuola - hromadenie H2O,
praskutie povrchu bunky - vylúčenie H2O
• zložitejší typ (Ciliophora) - hromadenie H2O
v zberných kanálikoch naplnenie
vakuoly - aktívny sťah vylúčenie
H2O vyvrhovacím otvorom
stav po vyprázdnení
stav pri naplnení
Metazoa
• „Porifera“ - difúzia na bunkovej úrovni + choanocyty s kontraktilnými vakuolami
(sladkovodné druhy) - vylučovanie rovno do vody
• Cnidaria - difúzia na bunkovej úrovni + vylučovanie hypo-osmotickej tekutiny z
láčky cez ústny otvor (sladkovodné druhy)
• Acoelomorpha - špecializované epidermálne bunky (dermonephridia) s možnou
vylučovacou funkciou (?)
Eubilateria
• Vznik mezodermu a komplexnejšia stavba tela - problém s odbúraním NH3+ a
jeho koncentrovaním v tele
• Pravé vylučovacie orgány - tubulárne (nefrídie)
• Vznik primárne kvôli osmoregulácií v sladkej vode
• Vylučovacia funkcia až sekundárne (preadaptácia ?)
• Uzavreté transportné epitely
• Na začiatku nasávajú telovú tekutinu
• Na konci sa otvárajú von z tela
• Vo vnútri je tekutina upravovaná - filtrácia, resorpcia, sekrécia
• Vznik primárneho a sekundárneho moču (hypo- / hyperosmotický)
Procesy vzniku a úpravy moču
• Ultrafiltrácia:
• medzi dvoma oddielmi s tekutinou
• hydrostatický tlak ženie intercelulárnu tekutinu
z okolitých tkanív do vnútra tubulu
• Vláknité štruktúry mimobunkové hmoty
(ECM) fungujú ako filter - prepúšťajú iba
malé molekuly (H2O, ióny, močovina,...)
• Primárny moč
• Aktívny transport:
• Resorpcia a sekrécia látok bunkami
• Resorpcia H2O a potrebných živín,
dodatočná sekrécia nepotrebných látok
• Sekundárny moč
Protonefrídie
• pôvodný a jednoduchší typ
• uzavreté
• ektodermálny pôvod
• živočíchy bez pravého celómu a larvy
• Základná stavba:
• 1 terminálna bunka s bičíkmi,
na konci obklopuje dutinu (výnimočne viac
terminálnych buniek = „terminálny orgán“)
• 1 tubulárna bunka + vývodný kanál (nephridioduct)
• 1(+) vylučovací otvor (nephridioporus)
jadro
bičíky
nephridioporus
(tubulárna bunka)
ultrafiltrácia
aktívny transport
Stavba terminálnej bunky protonefrídie
1. terminálna bunka má v dutinovej časti póry alebo štrbiny
obklopené ECM - bariéra medzi intercelulárnou
tekutinou a dutinou protonefrídie = miesto filtrácie
• „priečky“ oddeľujúce otvory - podporné šktruktúry
vystužené mikrotubulmi, aktínovými vláknami atď.
2. terminálna a tubulárna bunka sú zakončené mikroklkmi
(periférne mikroklky) obklopenými ECM = miesto filtrácie
• Do dutiny ústia bičíky terminálnej bunky - ich kmitanie
poháňa filtráciu
• Bičíky bývajú obklopené prstencom mikroklkov (vnútorné
mikroklky)
(podporné štruktúry)
bičíky
1.
2.
periférne mikroklky
Typy protonefrídií
1. Plamienkové bunky v
dutine kmitá zväzok riasiniek
• 2. Solenocyty - v dutine kmitájú len 1-2
bičíky
• vývojovo staršie, vznikli z nich plamienkové
bunky
Metanefrídie
• vznikli z protonefrídií
• otvorené do celómovej dutiny
• mezodermálny pôvod
• živočíchy s pravým celómom a uzavretou CS
• Základná stavba metanefridiálneho systému:
• Podocyty - špecializované bunky coelothelu (epitel
lemujúci celómovú dutinu) obklopené ECM = miesto
filtrácie intercelulárnej tekutiny (väčšinou z cievy) DO
CELÓMU (!)
• Vlastné metanefrídium:
• Obrvená nálevka (nephrostom) - kmitanie riasiniek
nasáva prefiltrovanú celómovú tekutinu (primárny moč)
dovnútra
• Odvodný kanál - resorpcia (sekrécia) a tvorba
sekundárneho moču
• Nephridiopor
Nephromixium
• vznik urogenitálneho systému
• nefrídie + coelomodukty (trubice z coelothelu,
otvárajú sa do celómu a ústia na povrch tela vylučovanie
pohlavných buniek)
• Protonephromixium / Metanephromixium
• ektodermálny (nefrídie)
aj mezodermálny (coelomodukty) pôvod
Malpighiho trubice
• efektívne šetrenie H2O na súši
• dlhé tenké tubuly jedným koncom spojené
s črevom a druhým slepo zakončené v hemocoeli
• voľne v hemolymfe
• aktívny transport látok z hemocoelu, v čreve
selekcia a resorpcia
• endodermálny pôvod (Arachnida), ektodermálny (Ectognatha)
Lophotrochozoa (Spiralia) Protonefrídie Páry Terminálna
bunka
Filtrácia vnútorné
mikroklky
Ectoprocta (Bryozoa) nemajú, difúzia, v koncovej časti TS „hnedé teleso“ fagocyty
naplnené metabolitmi (sladkovodné druhy)
Gastrotricha solenocyty 1 (výnimky u
Macrodasyida)
1 (výnimka
Turbanella
cornuta)
póry /
štrbiny
áno
Platyhelmintes: Catenulida solenocyty nie 1 štrbiny áno
Platyhelmintes: Platyzoa plamienkové bunky (systém kanálov u veľkých druhov,
syncytium u parazitov)
1+ 1 / + (veľké
druhy)
štrbiny /
mikroklky
nie
Myzostomida neurčitý typ, mnoho bičíkov mnoho orgán otvory áno
Entoprocta plamienkové bunky (systém párových kanálov u
sladkovodných)
1 orgán mikroklky áno
Cycliophora plamienkové bunky (iba larva) 1 1 neznáme áno
Gnathostomulida solenocyty 1+ 1 štrbiny áno
Micrognathozoa solenocyty 2 orgán neznáme áno
Monogononta + Bdelloida plamienkové bunky - komplexný systém kanálov a
terminálnych regiónov (syncytium)
1 orgán štrbiny +
mikroklky
áno
Seisonida plamienkové bunky (syncytium) 1 orgán póry nie
Acanthocephala nemajú (sek. strata), iba Archiacantocephala protonephromixium
(plamienkové bunky, terminálne
syncítium, „močový mechúr“)
orgán póry nie
Nemertea plamienkové bunky, u druhu Tubulanus annulatus filtrujú
krv z cievy - niekoľko terminálnych buniek pospájaných
okolo cievy v mieste jej perforácie (funkcia ako podocyty
alebo štrbiny)
1+ 1 (orgán) štrbiny áno
Platyzoa
Nemertea
Pulvinifera
• Sipunculida - metanephromixium
• Annelida - metanefrídie
• „Polychaeta“ - solenocyty a plamienkové bunky (larvy, pretrvávajú u druhov s
redukovaným celómom a CS, v dobe rozmnožovania sa môže dočasne vytvoriť
nephrostom), metanefrídie (dospelci, môže pretrvať zvyšok nefunkčného
protonefrídia), nephromixium
• Siboglinidae - štruktúry podobné metanefrídiam alebo terminálnym bunkám,
filtračné štruktúry neznáme
• Echiurida - protonefrídie (podobné plamienkovým b.) len u mikroskopického samca
Bonellia viridis, zasahujú do celómu, filtrácia- terminálne b. s otvormi /
medzibunkové spoje, naokolo ECM
• metanefrídie u dospelcov - modifikácie na skladovanie a vylučovanie gamét,
napojenie na análne vačky
Clitellata
• 1 pár metanefrídií v každom homonómnom segmente
• aj ako metanephromixium
• u embryí aj protonefrídie (skôr ako celóm a CS)
• Hirudinida - nephrostom nie je v kontakte s kanálom (CS nahradená hydroskeletom?)
Mollusca
• protonefrídie u lariev Polyplacophora, Gastropoda, Bivalvia
• metanefrídie = perikardiodukty u dospelcov
• činnosť srdca udržiava hydrostatický tlak
• hemolymfa filtrovaná skrz stenu srdca do perikardia (celóm),
• perikardiodukty otvorené do perikardia, ústia do plášťovej dutiny
perikardiodukty
plášťová dutina
Brachiozoa
• metanefrídie u dospelcov
• nephrostom v metacoeli, vývod v mezocoeli
• Phoronida - protonefrídie u lariev
• u dospelcov metanephromixium
• kanál vzniká z protonefridiálneho kanála - ektoderm
• nephrostom vzniká z buniek coelothelu - mezoderm
• splodiny sa ukladajú do špeciálnych buniek (podocyty) a odchádzajú z tela von
• Brachiopoda - iba metanefrídie
• tiež dvojaký pôvod buniek metanefrídií
Ecdysozoa
• väčšinou prvotná tel. dutina (mixocoel)
• Nematoda - exkrečné (renettove) žľazy (1 bunka) + kanály po
bokoch tela
- ústia na povrch tela pórom
- iba aktívny transport
- vylučujú hlavne NH3+, menej močovinu
• Loricifera - solenocyty, bičík s mikroklkmi, terminálna b. s
otvormi, protonephromixium (?), spojenie s kloakou (?)
• Kinorhyncha - solenocyty, terminálny orgán, otvory alebo
mikroklky (filtrácia)
• Priapulida - protonephromixium (solenocyty - larvy,
plamienkové bunky - dospelci), terminálny orgán,
medzibunkové spoje terminálnych buniek (filtrácia)
Panarthropoda
• celóm iba embryonálne, splýva v mixocoel
• Onychophora - 1 pár metanefrídií v každom segmente, podocyty z
embryonálneho coelothelu (zachoval sa ako malá dutina sacculus),
filtrácia z mixocoelu do saccula
• Tardigrada - Malpighiho trubice
• Arthropoda
• pri čiastočne otvorenej CS postrádajú metanefrídie zmysel
- modifikácie (princíp fungovania ako u Onychophora) :
• Coxálne žľazy (Arachnida) - ústia na bázi hrudných končatín
• Antenálne žľazy („Crustacea“) - ústia na bázi 2. páru tykadiel
• Maxilárne žľazy („Crustacea“, Myriapoda) - ústia na 2. páre čeľustí
• nefrocyty v mixocoeli - depozičná funkcia (Arachnida, Ectognatha)
• Malpighiho trubice (Arachnida, Ectognatha)
• Deuterostomia: Ambulacraria
• modifikované metanefrídie - axiálny orgán
• ultrafiltrácia primárneho moču zo srdcovej cievy (podocyty) do protocoelu
• odvedený von z tela hydropórom
• celómocyty (Echinodermata) - fagocytujú škodlivé látky, po naplnení sa vylúčia z tela
SAR
Archaeplastida
Excavata
Amoebozoa
Opisthokonta
Fungi
Holozoa
Ministeriida
Choanoflagellata
Metazoa
Hexactinellida
Demospongia
Homoscleromo
rpha
Calcispongia
Eumetazoa
Ctenophora
Placozoa
Cnidaria
Bilateria
Xenacoelomorp
ha
Nephrozoa
(Eubilateria)
Deuterostomia
Ambulacraria
Chordata
Protostomia
Difúzia + exocytóza
Difúzia
Protonefrídie - solenocyty
Protonefrídie plamienkové
bunky
Metanefrídie
Protostomia
Chaetognatha
Ecdysozoa
Panarthropoda
Arthropoda
Pycnogonida
Euchelicerata
Mandibulata
Myriapoda
Pancrustacea
„Crustacea“
Hexapoda
Tardigrada
Onychophora
Nematoida
Scalidophora
Priapulida
Loricifera
Kinorhyncha
Lophotrochozoa
Ectoprocta
Platyzoa
Gastrotricha
Platyhelminthes
+ Myzostomida
Catenulida
Rhabditophora
Kamptozoa
Gnathifera
Nemertea
Sipunculida
Annelida
Mollusca
Brachiozoa
Protonefrídie -
solenocyty
Protonefrídie plamienkové
bunky
Metanefrídie
Malpighiho trubice