Ensatina_ring Drosophila-phylogeny DSC_0068 fig2 Iris-brevicaulis-14 iris_fulva_red Co je druh? Jak druhy vznikají? divizna sedmikraska vlci mak sitta6 brhlík lesní (Sitta europea) soupalek1 šoupálek dlouhoprstý (Certhia familiaris) Sitthia eurofamiliaris X Mechanismy udržující integritu druhů racek stříbřitý (Larus argentatus) File:Larus argentatus ad.jpg zafferano Larus argentatus map.svg http://www.avibirds.com/migration/Lesser%20Black-Backed%20Gull.jpg racek žlutonohý (L. fuscus) http://gull-research.org/heuglini/tomtams/image001.jpg File:Larus argentatus ad.jpg zafferano Antika: široké možnosti hybridizace mezi zcela nepříbuznými druhy ´ ´ ´ wild-boar-bharatpur-2006 Velbloud sparrow Jsou druhy reálně existující jednotky? nominalisté: existuje jen jednotlivé, obecniny až dodatečně, jsou to pouze slova např. William Ockham, populární ve Francii 18. stol (mladý Buffon a Lamarck), Darwin druhy jsou lidské abstrakce, uměle rozdělující přírodní kontinuum Buffon_1707-1788 lamarck DARWIN http://stendhalgallery.com/wp-content/uploads/2011/01/Occam.jpg http://www.evolution-textbook.org/content/free/figures/22_EVOW_Art/04_EVOW_CH22.jpg třídění organismů je podle Darwina do značné míry arbitrární: realisté: skutečné jsou jen obecniny (univerzálie), jednotlivé je odvozené, nahodilé, proměnlivé a pomíjivé např. Platón https://encrypted-tbn1.gstatic.com/images?q=tbn:ANd9GcSJZThrm_-t2BSSUAnCo6Zk4Duhbjjb08evwlqu2piCF76 t8NxD druhy v přírodě reálně existují domorodci na Nové Guineji: Karamové ® téměř stejné rozlišení druhů ptáků jako západní taxonomové (ale netopýři považováni za ptáky) Rufaifové ® jen dva pojmy pro savce (malí = Hunembe, velcí = Hefa); kasuár považován za savce ´ lidský mozek stejně uzpůsobený u domorodců i profesionálních taxonomů volné křížení v rámci druhu ´ řídké mezi druhy Problém: definice by měla být současně univerzální a operační Typologické (esencialistické) pojetí Platónův svět idejí: předpoklad existence omezeného počtu typů (univerzálií) druh složen z jedinců majících stejnou podstatu (esenci) proměnlivost silně omezená, výsledkem nedokonalého vyjádření ideje každý druh oddělen ostrou hranicí od ostatních je neměnný v čase ´ pohlavní dimorfismus https://c2.staticflickr.com/4/3023/2359172254_2782bb7438_b.jpg http://www.datosfreak.org/site_media/upload/dimorfismo-sexual-gusano-marino-bonellia-viridis.jpg Bonellia viridis ďas mořský (Lophius piscatorius) http://nd06.jxs.cz/826/118/00ef7ca184_96071968_o2.jpg samec http://butterfliesofamerica.com/images/Papilionidae/Papilioninae/Papilio_polyxenes_stabilis/04-SRNP -36235-DHJ308688.jpg ´ polymorfismus, různá ontogenetická stadia http://openi.nlm.nih.gov/imgs/512/40/1570757/1570757_pbio.0040303.g001.png Heliconius spp. Ranitomeya imitator http://www.backyardnature.net/pix/b-swal-c.jpg Papilio polyxenes ´ podvojné druhy (sibling species), kryptické druhy (cryptic species) Drosophila persimilis/ D. pseudoobscura http://www.cb.iee.unibe.ch/unibe/philnat/biology/zoologie/cb/content/e7117/e7119/e7978/e8450/detail _Pipistrellebats.jpg https://earthlingnature.files.wordpress.com/2012/03/drosophila.jpg Pipistrellus pipistrellus/P. pygmaeus http://www.mun.ca/biology/scarr/Fut_15_03_treecreeper_variation2.gif Certhia brachydactyla/C. familiaris Typologický druh dodnes v nomenklatorické praxi: typový exemplář = holotyp, typová série, typová lokalita barcoding http://dnabarcodingcourses.com/wp-content/uploads/2013/03/barcode_upc_dna_2013_300.png http://thumbs.ifood.tv/files/image/80/37/562097-barcode-of-life-unlocked.jpg http://www.museunacional.ufrj.br/mndi/Aracnologia/pdfliteratura/ICZN%20at%20500%20dpi.jpg http://ecx.images-amazon.com/images/I/51m1P65APpL._SL500_SY344_BO1,204,203,200_.jpg Biologický druh (Biological species concept = BSC) T. Dobzhansky, H. Muller, J. Huxley, E. Mayr druhy jako společný genofond (gene pool), reprodukční společenství reprodukčně oddělené od ostatních neexistují neměnné, „esenciální“ vlastnosti Ernst-Mayer E. Mayr Ernst Mayr (1942): Ernst-Mayer volné páření volné páření X reprodukční bariéra Druhy jsou skupiny skutečně, nebo potenciálně se křížících populací, které jsou reprodukčně izolovány od jiných takových skupin. https://encrypted-tbn1.gstatic.com/images?q=tbn:ANd9GcShg-b_d8EgB4ZxncVzYOrKxllM-ZPkCYlFVLlWxP7mvar RV7XWew http://fc02.deviantart.net/fs15/i/2007/019/b/8/Tigon_by_FirstLight75.jpg liger tigon Omezení a problémy biologického druhu: sexuální organismy problémy při alopatrii („potenciální“ křížení) Þ pomocná morfologická a genetická kritéria (stupeň rozrůznění ~ stupni reprodukční izolace) problémy v paleontologii – populace nejsou současné problémy z hlediska hybridizace mezi „dobrými“ druhy (Bombina bombina ´ B. variegata) pomocná kritéria (sekvence DNA) bombina%20variegataSM B.bombina http://www.evolution-textbook.org/content/free/figures/22_EVOW_Art/06_EVOW_CH22.jpg http://swbiodiversity.org/imglib/seinet/Fagaceae/Quercus-gambelii-P-web-N3.jpg http://oaks.of.the.world.free.fr/Q.grisea2.jpg Quercus gambelii Q. grisea grisea + gambelii = syngameon Reprodukční bariéry 1. Prezygotické A) předkopulační: partněři se nesetkají: sezónní (časové) např. světlušky, cvrčci Gryllus pennsylvanicus (podzim) ´ G. veletis (jaro) springfieldcricketsmalefemale dříve reprodukčně izolační mechanismy = RIM ... dnes nepoužíváme (implikuje „aby“)! Reprodukční bariéry ekologické: Viola arvensis (křídové půdy) ´ V. tricolor (kyselé půdy), hybridi omezeni na neutrální nebo slabě kyselé půdy Viola arvensis File:Viola tricolor.jpg 1. Prezygotické A) předkopulační: partněři se setkají, ale nedochází ke křížení: etologické, behaviorální, sexuální signály: - zvukové mediterranea zlatoočka (Chrysoperla) lucasina johnsoni carnea zastrowi arabica 680420 Edible_frog_calling frog-calling-03 Chrysoperla%20carnea Reprodukční bariéry 1. Prezygotické A) předkopulační: partněři se setkají, ale nedochází ke křížení: etologické, behaviorální, sexuální signály: - zvukové - chemické - světelné File:GluehwuermchenImWald.jpg dráha světlušky drosophila-male Reprodukční bariéry 1. Prezygotické A) předkopulační: partněři se setkají, ale nedochází ke křížení: etologické, behaviorální, sexuální signály: - zvukové - chemické - světelné - behaviorální (např. svatební tance) Reprodukční bariéry black-necked-stilt-919rnpn 5125133DaINJZeLMW_ph jeremy%20cranes 3364676015_eb38a25bb6 jeřáb mandžuský (Grus japonensis) drop velký (Otis tarda) jeřáb královský (Balearica regulorum) pisila karibská (Himantopus mexicanus) Western-Grebe-(mating-dance)-brian-currie potápka západní (Aechmophorus occidentalis) SkalMatkaJetelLucni Ctrap%2Bpoll5 kolibrik Chiloglottis formicifera #2 473px-Ophrys_apifera_flower2 signály: - zvukové - chemické - světelné - behaviorální (např. svatební tance) - různí opylovači u rostlin Reprodukční bariéry 1. Prezygotické B) pokopulační: ke křížení dochází, ale nedochází k přenosu gamet: mechanické: - především rostliny, u živočichů tvar genitálií 378-02-MinkBaculum-Lg cat_baculum_4012b_876 8000-walrus-penis baculum-manedwolf norek liška kočka mrož (fosilní: 1,2 m a recentní: 56 cm) 378-05-RaccoonBaculum-Lg mýval File:WalrusOosik.jpg os penis Reprodukční bariéry 1. Prezygotické B) pokopulační: dochází k přenosu gamet, ale vajíčko není oplozeno: gametická inkompatibilita vnější oplození: především mořští bezobratlí (měkkýši, ostnokožci) vnitřní oplození: např. Drosophila – spermie nedokáže přežít ve spermatéce samic jiných druhů rostliny: prorůstání pylové láčky čnělkou Reprodukční bariéry 2. Postzygotické neživotaschopnost (inviabilita) F1 hybridů sterilita F1 hybridů snížená viabilita nebo fertilita F2 nebo zpětných kříženců = hybridní dysgeneze Haldaneovo pravidlo: http://media-1.web.britannica.com/eb-media/05/46505-004-5ED4FC78.jpg Jestliže je u hybridů snížená fertilita nebo viabilita, jde většinou o heterogametické pohlaví*) *) Drosophila – samci (XY); Abraxas – samice (WZ) Drosophila pseudoobscura ´ D. persimilis Haldaneovo pravidlo vysvětluje Velký efekt chromozomu X (Large X Effect): geny mající velký účinek na postzygotickou reprodukční izolaci se zpravidla nacházejí na chromozomu X teorie dominance (Muller 1940, 1942; Orr 1997): samci – dominantní i recesivní alely genů na X samice – pouze dominantní alely http://www.evolution-textbook.org/content/free/figures/22_EVOW_Art/11_EVOW_CH22.jpg Mezi alopatrickými druhy vzniká pre- i postzygotická izolace podobným tempem ... ... mezi sympatrickými/parapatrickými druhy vzniká prezygotická izolace rychleji sym- i alopatrické sympatrické alopatrické Rozpoznávací druh (Recognition species concept) Hugh E.H. Paterson (1985) důraz ne na izolaci, ale na společný fertilizační systém: specifický systém rozpoznání partnera (SMRS = specific mate recognition system) námluvy, načasování páření, výběr prostředí, zbarvení, endokrinní systém, tvar kopulačních orgánů, gametická kompatibilita, … reprodukční izolace jako vedlejší produkt Evolution and the Recognition Concept of Species: Collected Writings Pojetí příbuzná biologickému druhu: Kohezní druh (Cohesion species concept) Alan R. Templeton (1989) důraz na mechanismy, které zachovávají morfologickou stabilitu populací kohezní mechanismy: tok genů, stabilizující selekce, vývojová omezení, reprodukční izolace aplikace i na asexuální organismy, možnost mezidruhové hybridizace templetonpict Pojetí příbuzná biologickému druhu: Evoluční druh (Evolutionary species concept) snaha o vertikální chápání druhu George Gaylord Simpson (1961): fyletická speciace, chronospecies asexuální organismy časové hledisko biologický druh jeho součástí Edward O. Wiley (1978): „Druh je jediná linie populací od předků k potomkům, která si zachovává svou identitu od ostatních linií a která má svoje vlastní evoluční tendence a historický osud.“ na rozdíl od Simpsonova pojetí u Wileyho pouze kladogeneze, tj. štěpná speciace http://www.pbs.org/wgbh/evolution/library/06/2/images/l_062_02_l.jpg http://ww1.prweb.com/prfiles/2006/07/06/0000408657/DrEdWileyDirectorRASO.jpg důraz na diagnostická kritéria ® ale která to jsou? Þ primární rekonstrukce fylogeneze (synapomorfie) Fylogenetický druh = nejmenší monofyletická skupina odlišená sdíleným odvozeným znakem Fylogenetický druh (Phylogenetic species concept) A B1 B2 C X RI vznik reprodukční bariéry biologický druh A biologický druh B Vztah biologického a fylogenetického druhu: A B1 B2 C X RI vznik synapomorfie fylogenetický druh C fylogenetický druh B Vztah biologického a fylogenetického druhu: SPECIACE geografie: alopatrická alopatrická (izolace) peripatrická alo-parapatrická (reinforcement) sympatrická parapatrická (bez izolace) sympatrická mechanismus: drift selekce pohlavní výběr hybridizace polyploidizace genetické elementy: geny vs. chromozomy (stazipatrická speciace) Alopatrická speciace geografická izolace postupná divergence: mutace, drift, selekce, pohlavní výběr reprodukční bariéry jako vedlejší produkt původní populace geografická bariéra mutace drift selekce Þ divergence http://nd04.jxs.cz/004/069/b83f433a8a_73299543_o2.jpg inkompatibilita Dobzhanského-Mullerův model: muller fund0236 2084_Bateson-William W. Bateson T. Dobzhansky H. Muller aabb aAbb aaBb A-b kompatibilní 2 geny: AAbb aaBB AABB A-B nekompatibilní a-B kompatibilní velké populace alopatrická speciace zpravidla pomalá (výjimky: pohlavní výběr, genetický konflikt) arms race v ancestrální populaci subpop. 1 subpop. 2 sekundární kontakt inkompatibilní! genetický konflikt: pokračující arms race hybridi hybridi Peripatrická speciace (founder-effect speciation) Mayr: efekt zakladatele ostrovní organismy, periferní izoláty (extinkce-rekolonizace) genetická revoluce Þ rychlá speciace http://www.privateislandsonline.com/content/listings/1086/cimage_ef6415ad37-thumbb.jpg https://encrypted-tbn1.gstatic.com/images?q=tbn:ANd9GcSMDUfsnHdLjhOEVixkYoGAc5PHXU13VFOalu13WccvvEj GuZNU founder-flush model: Drosophila kolonizace nového prostředí – absence selekce Þ rychlá divergence http://rice.bio.indiana.edu:7082/images/Drosophilidae/Drosophila_capnoptera_m/Drosophila_capnoptera .jpg Interlaced fingers, braid, fingerloop braiding, twist together Alo-parapatrická speciace (reinforcement speciation) počáteční geografická izolace reprodukční izolace neúplná ® sekundární hybridní zóna sekundární hybridní zóna A. R. Wallace, R. A. Fisher, T. Dobzhansky selekce proti hybridům Þ vznik prezygotické bariéry ® zesílení izolace (reinforcement) = Wallaceův efekt selekce proti hybridům http://www.evolution-textbook.org/content/free/figures/22_EVOW_Art/11_EVOW_CH22.jpg rychlejší izolace při kontaktu alopatrické páry sym/parapatrické i alopatrické páry Reinforcement clines ABP Reinforcement clines urine Samičí i samčí preference vykazují zesílení v centru zóny Þ prezygotická bariéra se pravděpodobně podílí na reprodukční izolaci Vošlajerová Bímová et al. (2011) Parapatrická speciace gradient prostředí Þ genetický gradient Þ primární hybridní zóna různá selekce v obou částech Þ genetická divergence i při toku genů ekoton A A A A A a a a a a a Někdy obtížné odlišit alopatrickou a parapatrickou speciaci: kruhové druhy worldmap Larus Ensatina Phylloscopus kruhové druhy: racek stříbřitý (Larus argentatus) a r. žlutonohý (L. fuscus) File:Larus argentatus ad.jpg zafferano http://gull-research.org/heuglini/tomtams/image001.jpg http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/8d/Ring_species_seagull.svg/2000px-Ring_speci es_seagull.svg.png kruhové druhy: budníček zelený (Phylloscopus trochiloides) ddwesterncwarbler8 mn_birdevolution phytri001-2 image kruhové druhy: Ensatina_ring eexanthopticabr306 ensatina_eschscholtzii_2 Ensatina e. xanthoptica Ensatina e. klauberi mločík Eschscholtzův (Ensatina eschscholtzii) kruhové druhy: 2N Sympatrická speciace Polyploidizace 2N ® 4N 2N ´ 4N = 3N 4N hybridi aneuploidní Arabidopsis thaliana ´ A. arenosa ® A. suecica Sympatrická speciace Posun hostitele vrtule Rhagoletis pomonella: hloh ® 1866 jabloň ® ca. 1960 třešeň hrušeň, růže, švestka atd. asortativní páření, genetické rozdíly, různá inkubační doba (sezónní izolace) absence postzygotických mechanismů R. pomonella Závěrečný přehled: alopatrická peripatrická Rychlost speciace: alopatrické speciace zpravidla pomalé rychlé speciace a adaptivní radiace: Darwinovy pěnkavy octomilky na Havaji cichlidy v Afrických jezerech Adaptivni radiace.jpg Velká příkopová propadlina – Viktoriino j., Malawi, Tanganika; Viktoriino j.: 400 000 let, 17 300 – vyschnutí, 14 700 opětovný vznik; molekulární hodiny: předek cichlid – 100 000 let http://www.evolution-textbook.org/content/free/figures/22_EVOW_Art/32_EVOW_CH22.jpg j. Mweru vs. j. Bangweulu: úloha hybridizace pro adaptivní radiaci j. Victoria: 5 kolonizujících linií, ale jen 1 ® adaptivní radiace úloha hybridizace Kamerun: Barombi Mbo (4,2 km2) – 11 druhů, Bermin (0,6 km2) – 9 druhů cichlid, monofyletický původ, absolutní izolace, předek – 10 000 let http://farm8.staticflickr.com/7171/6694731825_36b72aa837_z.jpg http://www.frontiersinzoology.com/content/figures/1742-9994-1-5-1-l.jpg http://4.bp.blogspot.com/-WrAUYMUl3mk/UJL_mJ9iZzI/AAAAAAAAAKk/DWeAzctqXWU/s1600/PA094538.JPG Barombi Mbo Bermin Paralelní speciace posun habitatu role přírodního výběru role pohlavního výběru (cichlidy)