Mammaliologie 2 Mammaliologie = Theriologie Lat. MAMMA = prsa Eng. Mammal = savec; Mammalogy = nauka o savcích Lat. Mammalia = savci; Mammaliologie = nauka o savcích - zabývá se výzkumem savců Řec. THERION (θηρίον) = zvíře (savec) Theriologie = nauka o savcích Mammaliologie PS 2018, doc Z. Řehák 3 • Co (kdo) je savec? • Morfologie, ekologie a chování savců • Vznik a vývoj savců • Postavení savců v zoologickém systému • Diverzita savců • Historický vývoj systematiky savců • Fylogenetický systém savců Vejcorodí (Prototheria): Ptakořitní (Monotremata) Živorodí (Theria): Vačnatí (Metatheria) Vačnatci (Marsupialia) Placentálové (Eutheria, Placentalia) Atlantogenata Afrotheria Xenarthra Boreoeutheria Euarchontoglires Laurasiatheria Osnova: Mammaliologie PS 2018, doc Z. Řehák 4 Literatura Vaughan T.A., Ryan J.M. & Czaplewski N.J., 2011, Jones and Bartlett Publishers, Sudberry, Massachusetts, 750 pp. Vaughan T.A., Ryan J.M. & Czaplewski N.J., 2000, Saunders College Publishing, Orlando, Philadelphia, 565 pp. Mammaliologie PS 2018, doc Z. Řehák 5 Roček Z., 2002, Academia, Praha, 512 str. Kolektiv, 2010, DK, Euromedia Group, k.s. – Knižní klub, Praha, 512 str. Telford M.J. & Little-wood D.T.J., 2009, Oxford Univ. Press, 245 pp. Rose K.D & Archobald J.D, 2005, The Johns Hopkins University Press, Baltimore, London, 259 pp. Mammaliologie PS 2018, doc Z. Řehák 6 Zrzavý J., 2006, Scientia, Praha, 255 str. Anděra M. & Horáček I., 2005, Sobotáles, Praha, 328 str. Gaisler J. & Zima J., 2007, Academia, Praha, 692 str. Mammaliologie PS 2018, doc Z. Řehák 7 Anděra M., 1997: Svět zvířat I. Savci (1). Albatros, Praha, 143 str. Anděra M., 1999: Svět zvířat II. Savci (2). Albatros, Praha, 147 str. Anděra M., 1999: České názvy živočichů II. Savci (Mammalia). Národní muzeum, Praha, 147 str. Anděra M. & Červený J., 2000: Svět zvířat III. Savci (3). Albatros, Praha, 153 str. Anděra M. & Gaisler J., 2006: Savci České republiky. Academia, Praha 2012,285 str. Dungel J. & Gaisler J., 2002: Atlas savců České a Slovenské republiky. Academia, Praha, 150 str. Gaisler J. & Zejda J., 1997: Savci. Aventinum, Praha, 496 str. Vaughan T.A., Ryan J.M. & Czaplewski N.J., 2011: Mammalogy. 5th ed. Jones and Bartlett Publishers, Sudberry, Massachusetts, Boston, Toronto, London, Singapore, 750 pp. Mitchell-Jones A.J., Amori G., Bogdanowicz W., Kryštufek B., Reijnders P.J.H., Spitzenberg F., Stubbe M., Thissen J.B.M., Vohralík V. & Zima J., 1999: The atlas of European mammals. 1st ed. T & A.D. Poyser, Academic Press, London, San Diego, 484 pp. Telford M.J. & Littlewood D.T.J., 2009: Animal evolution. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Science, Oxford University Press, 245 pp. Wilson D.E., Reeder D.M. (eds), 2005: Mammal species of the world: a taxonomic and geographic reference. 3rd ed. The John Hopkins University Press, Baltimore. Periodika: Nature, Science, Trends in Ecology and Evolution, Molecular Phylogenetics and Evolution Mammaliologie PS 2018, doc Z. Řehák 8 Benton M.J., 2005, 3rd ed. Blackwell, Oxford. www.blackwellpublishing.com/benton Pough F.H., Janis C.M. & Heiser J.B., 2002. 6th ed. Prentice – Hall, New Jersey. Kardong K.V., 2002. 3rd ed. McGraw – Hill, New York Liem K.F., Bemis W.E., Walker W.F.Jr. & Grande L., 2001. 3rd ed. Harcourt College Publishers, Philadelphia Kent G.C. & Carr R.K., 2001, 9th ed. McGraw – Hill, Singapore. Mammaliologie PS 2018, doc Z. Řehák 9 Co (kdo) je savec ? Chlup – unikátní keratinová struktura; srst; línání (1-2x ročně) Endotermie a homoiotermie (37°C) – vysoká aktivita Sekundární redukce (někteří vodní savci; podkožní tuk) Primárně 4 končetiny (Tetrapoda), většinou pětiprsté, pod trupem Lokomoce; velká variabilita efekty: zpevnění páteře, zvětšení hrudníku, bránice Obličej Sociální komunikace Tváře, rty, vestibulum oris – příjem potravy, okružní svalovina úst, svalovina tváří – sací reflex A. Naivní odpověď dítěte: Chlupaté čtyřnohé zvíře s obličejem Mammaliologie PS 2018, doc Z. Řehák 10 B. Odpověď zoologa: Vysoce odvozený amniot Intenzivní metabolismus, vysoká aktivita, rodičovská péče, sociální život, zvyšující se senzorická kapacita – ekologická přizpůsobivost – adaptace (homoplázie u ptáků) Synapomorfie amniot: embryonální obaly, rodičovská investice, interní fertilizace, rohovinné deriváty, metanefros se sekundárním močovodem, plíce – ventilace, převaha dermálních kostí lebky Apomorfie savců 1: 1. Mléčné žlázy, výživa mlékem 2. Živorodost, allantochoriální placenta 3. Chlupy (jen melanin); speciální keratinové kožní deriváty – rohy, kopyta, ostny atd.; hojné a diverzifikované kožní žlázy; potní žlázy; 4. Pozice končetiny, tvarová variabilita; jednoduchý lopatkový pletenec, srůst kostí pánevního pletence + symphysis Mammaliologie PS 2018, doc Z. Řehák 11 Apomorfie savců 2: 5. Regionální diferenciace páteře; 7 C (atlas, axis), platycelní obratle všichni kapustňáci (vodní savci ze skupiny sirén) mají krčních obratlů šest. Proměnlivý počet krčních obratlů mají i lenochodi – konkrétně u lenochoda dvouprstého (Choloepus didactylus) kolísá od šesti po osm, lenochod krátkokrký neboli Hoffmanův (Cholopeus hoffmani) jich má šest a lenochodi tříprstí (rod Bradypus) dokonce devět (nejvyšší známý počet). Žirafa (ne okapi) má o 1 krční obratel více (8), ale i o 1 hrudní obratel méně – krk žirafy posazen více dozadu, pletenec lopatkový předsazen, sternum nápadně vyčuhuje C8~Th1 ??? Mammaliologie PS 2018, doc Z. Řehák 12 Apomorfie savců 3: 6. Trojdílné sternum (manubrium, corpus, processus xiphoideus) 7. Páteř chráněna před laterálními pohyby, umožňuje dorzální flexi, na lumbální obratle se nepřipojují žebra Mammaliologie PS 2018, doc Z. Řehák 13 Apomorfie savců 4: 8. Bikondylní lebka, okcipitální hrboly; velká mozkovna; silné jařmové oblouky (jugale – squamosum); prostorná nosní dutina s nosními skořepami; nos (nase) – ancestrální rhinarium (lysá kůže okolo vyústění nozder); sekundární tvrdé patro (L a Pmaxillare – o. palatina) – oddělení dýchacích a trávicích cest – sání mléka 9. Čtyřdílné srdce a levý oblouk aorty; bezjaderné erytrocyty 10. Alveolární plíce, ventilace 2 nezávislými systémy interkostálních svalů + svalnatá diaphragma 11. Hlasový orgán v hrtanu – několik párů blanitých hlasivkových svalů Mammaliologie PS 2018, doc Z. Řehák 14 Apomorfie savců 5: 12.Ve středním uchu malleus, incus a stapes (articulare – quadratum); os tympanicum – bulae tympani 13. Ve vnitřním uchu spiralizovaný helix s Cortiho orgánem; os petrosum 14. Dlouhý zevní zvukovod (rozšířená mozkovna) s pohyblivými boltci Mammaliologie PS 2018, doc Z. Řehák 15 Apomorfie savců 6: 15. Dolní čelist z jediné kosti (mandibula, dentale); sekundární čelistní kloub (dentale – squamosum); ramus mandibulae (rameno)– insertní plocha pro adduktor – m. temporalis (hlavní žvýkací sval) 16. Velké zuby zakotvené v hlubokých alveolách, na praemaxile a maxile, resp. dentale 17. Primárně heterodontní a difyodontní chrup, velká variabilita, sekundární ztráta zubů (např. myrmekovorní druhy) nebo homodoncie (delfíni); unikuspidní (I a C), mutikuspidní (M), P variabilní podle skupin 18. Tribosfénická stolička: 3 ostré hroty spojené ostrými hranami – stříhání měkkých tkání, drcení kutikuly hmyzu – prerekvizita pro velkou diverzitu potravních adaptací Mammaliologie PS 2018, doc Z. Řehák horní Mammaliologie PS 2018, doc Z. Řehák 16 dolní 17 Apomorfie savců: 19. Sekundární jazyk 20. Mimické a žvýkací svaly 22. Pons Varoli 23. Ukončený růst – osifikace růstových chrupavek oddělující epifýzy od diafýzy 21. Zvětšování mozku (dorzální palium, isocortex – 70% neuronů) – integrace senzorických informací z různých zdrojů, vysoká přizpůsobivost lokomoce, sociální a individuální učení – adaptivní chování; široké spektrum behaviorálních reakcí Hippocampus (krátkodobá paměť) Piriform (čich) Isocortex Striatum (limbický systém – emoce) Mammaliologie PS 2018, doc Z. Řehák 18 Apomorfie savců: 24. Pohlaví determinováno chromozomálně (XY systém, heterogametickým pohlaví pohlavím je samec) a geneticky (SRY) 25. Morfologické adaptace také se sociální signalizací, např. reprodukční strategie (rohy, parohy apod. – display behaviour, sexuální selekce, sociální signalizace ) 26. Krurotarzální kotníkový kloub mezi tibií a astragalem (nad calcaneem), plosko-, prsto-chodci, kopytníci Mammaliologie PS 2018, doc Z. Řehák 19 Srovnání „plazů“ a savců (morfologie) Plazi Savci • Dolní čelist z více kostí, primární čelistní kloub (quadratum – articulare) • Dolní čelist tvořena 1 kostí (mandibula), sekundární čelistní kloub (squamosum – dentale) • 1 týlní hrbol • 2 týlní hrboly • Dlouhé kosti bez epifýz • Dlouhé kosti s epifýzami (ukonč. růst) • Pánevní kosti nesrostlé • Pánevní kosti srostlé • Sekundární tvrdé patro obv. chybí • Patro je přítomno • Střední ucho s jednou kůstkou (columela – stapes) • Ve středním uchu 3 kůstky • (malleus, incus, stapes) • Články prstů 2-3-4-5-3 (4) • Články prstů obvykle 2-3-3-3 • Homodontní a polyfiodontní chrup • Heterodontní a difiodontní chrup • Pokožka kryta šupinami • Pokožka kryta chlupy • Oviparní nebo ovoviviparní • Viviparní (vyjma ptakořitných) • Srdce třídílné s 1 komorou (většinou) • Srdce čtyřdílné se 2 komorami a levým obloukem aorty • Ektotermní s pomalým metabolismem • Endotermní s rychlým metabolismem • Blanitá bránice • Svalnatá bránice • Bez mléčných žláz • Mléčné žlázy přítomny • Malý jednoduchý mozek • Velký komplexní mozek Mammaliologie PS 2018, doc Z. Řehák 20 Srovnání plazů a savců (fyziologie, metabolismus) Plazi Savci • Min. hmotnost < 1g Min. hmotnost 2 g • Prodloužené tělo Tělo objemnější • 50-90 % z anaerobního metabolismu Vysoká produkce aerobní energie • Vysoká aktivita jen v krátkých periodách Vysoká aktivita v dlouhých periodách • Nízký krevní tlak 30-50 mmHg Krevní tlak 90-200 mm Hg • Nízký hematokrit Vysoký hematokrit • Velký průměr a světlost krevních kapilár Nízký průměr a malá světlost krevních kapilár • Kapacita kyslíku v krvi 25-50 % ve srovnání se savci • Délka kapilár v 1 mm3 tkáně 155 mm (žába) Délka kapilár v 1 mm3 3 500 mm (myš) • Denní spotřeba energie (aktivní ještěrka) jen 3-4 % ve srovnání se savcem • Vysoké využívání dočasných potravních zdrojů (energie získaná za 4 dny může vydržet až 9 měsíců – gekončík kalifornský) Savci potřebují více dlouhodobě dostupných zdrojů • Méně potravy, ale vyšší tvorba biomasy, ještěrky 90% energie do nové biomasy Větší množství potravy, ale nižší tvorba biomasy, 90 % energie na termoregulaci Mammaliologie PS 2018, doc Z. Řehák 21 Apomorfie savců Mammaliologie PS 2018, doc Z. Řehák 22 C. Odpověď paleontologa: Produkt rané divergence Amniot v druhohorách • Potomek Synapsidů (první Amniota – karbon – 320 Myr, dominantní fosilie ve spodním triasu), spodní spanková jáma za orbitou, spodní jařmový oblouk: jugale-squamosum • Vývoj Synapsidů nezávisle na vývoji ostatních Amniot Amniota Synapsida „Parareptilia“ („Anapsida“) Eureptilia (Diapsida) Reptilia Sauropsida Mesosauria (†) 320-315 Myr 300 Myr • Předek amniot Protoclepsydrops ? – svrchní karbon (Pennsylvánie) – 320 Myr ? • Předek synapsid Archaeothyris - pozdní karbon (300 mil. let), Nýřany (Plzeňská pánev) Mammaliologie – původ savců, PS 2018, doc Z. Řehák 23 • 2 linie: a) Eupelycosauria – velcí karnivoři; b) Caseasauria – malí a střední generalizovaní omnivoři 260 mya 225 mya perm Edaphosaurus - Oslavany Dimetrodon Tetraceratops Fylogeneze synapsidních amniot Protoclepsydrops Archaeothyris Mammaliologie – původ savců, PS 2018, doc Z. Řehák 24 • Therapsida – od středního permu (260 mya) – větší spánkové jámy, jednoduché velké špičáky, velké tvarové a funkční rozdíly mezi předními a zadními zuby • Adaptivní radiace v permu („Pelycosauria“ ve svrchním karbonu a v permu 70% Amniot) • Během perm/trias extinkce (248 mya) do druhohor přežily jen 2 linie: a) Dicynodontia; b) Cynodontia Cynodontia †Therocephalia †Anomodontia †Dinocephalia †Biarmosuchia Therapsida †„Pelycosauria“ †Gorgonopsia Theriodontia Dicynodontia 260 mya Mammaliologie – původ savců, PS 2018, doc Z. Řehák 25 • Předek savců: Tritylodontia n. Trithelodontia (svrchní trias – spodní jura) • Savci a jejich předci měli přídatné kuspidy na zadní části stoličky, vyvinuté rameno mandibuly a úplné tvrdé patro Cynodontia †Therocephalia †Gorgonopsia Theriodontia † Trithelodontidae † Mammaliaformes † Tritylodontidae Cynodontia 225 mya Diarthrognathus – svrchní trias J Afriky, dvojitý čelistní kloub: articularequadratum, dentale- squamosum Trithelodontidae (a): Tritylodontidae: svrchní trias, specializovaní herbivoři, bez špičáků, s diastemou. a b Mammaliologie – původ savců, PS 2018, doc Z. Řehák 26 Morganucodonta (†) „Symmetrodonta“ (†) Multituberculata (†) Theria Eutriconodonta (†) „Eupantotheria“ (†) Boreosphenida Aegialodontidae (†) Metatheria Eutheria Deltatherioidea (†) Marsupialia Placentalia † druhohorní linie Systém Mammaliaformes Docodonta (†) Haramiyida (†) Adelobasileus (†) Sinocodon (†) Mammalia (Haraamo M., 2008) Australosphenida (†)Prototheria MonotremataVolaticotheria (†) Kuehneotherium (†) 195 mya –spodní jura 215 mya – svrchní trias 225 mya – svrchní trias Mammaliologie – původ savců, PS 2018, doc Z. Řehák 27 Adelobasileus (†) – svrchní trias 225 Myr, Texas, noční, 5-20 g, chybí čelist a zuby Sinocodon (†) – spodní jura, Čína, všežravci Haramiyida (†) – svrchní trias 215 Myr, starobylé znaky, Haramiya – Egypt, listí, kůra Volaticotherium antiquus – stř. jura, spodní křída, Čína, >125 Myr, 14 cm, 70 g, 1. létající savec, noční, Nature 444, 889-893, 2006 (in Vesmír 82, 633,2003/11) Morganucodonta (†) Haramiyida (†) Adelobasileus (†) Sinocodon (†) Mammaliologie – původ savců, PS 2018, doc Z. Řehák 28 Morganucodon (trias/jura, USA, Čína, Anglie, Wales), Hadrocodium (spodní jura, 195 mil. let, Čína) – 2 g Megazostrodon (180 mil. let, Afr.) Morganuconodonta triconodontní M 10-15 cm, podobní dnešním rejskům, hmyzožraví, velké špičáky, stoličky s 1 velkým a 2 menšími hroty v řadě (horní trigon a spodní trigonid), svr. trias – svrchní křída Hadrocodium (†) Morganucodonta (†) Mammaliologie – původ savců, PS 2018, doc Z. Řehák 29 Eutriconodonta Docodonta střední a svrchní jura – býložravci, specializovaný chrup, čtvercovitá oklusní plocha stoliček sběrná skupina, svrchní trias – spodní křída, triangulární M „Symmetrodonta“ střední jura multikuspidní M Multituberculata jura, podobní dnešním hlodavcům, býložraví nebo všežraví, unikátní chrup: P a M – 10 hrbolků na M, jura až svrchní eocén, úspěšná skupina triconodontní M sběrná skupina, svrchní trias – spodní křída, velký spodní talonid – přechod k tribosfénické M, Dryolestoidea, Peramura „Eupantotheria“ poprvé u Kuehneotherium triangulární M „Symmetrodonta“ (†) Docodonta (†) Prototheria Multituberculata (†) Eutriconodonta (†) „Eupantotheria“ (†) Boreosphenida Mammaliologie – původ savců, PS 2018, doc Z. Řehák 30 tribosfénický M triconodontní M triangulární M Cesta k tribosfenické stoličce multikuspidní M Mammaliologie – původ savců, PS 2018, doc Z. Řehák 31 Pretribosfenický M („Eupantotheria“ – Peramus, Henkelotherium) Tribosfenický M - od spodní křídy, ze severní polokoule u Boreoshenida, poprvé u Aegialodontidae, Kielantherium, Montalestes, Metatheria – Deltatheridium, Didelphis, Eutheria –, recentní (např. Afrosoricida, ježek) – stoličky bez cingulidu (Luo et al. 2001, Nature) ale i fosilní Prototheria - Australosphenida ze spodní křídy -Teinolophos- 123 Myr, Steropodon (98-113 Myr, Aus), Ambondro (167 Myr, Mad.), Ausktribosphenos (120 Myr, Aus)- jiná stavba – s cingulidem na linguální straně paraconidu (Nature,409/4, 2001) Asioryctes Ambondro Mammaliologie – původ savců, PS 2018, doc Z. Řehák 32 Eupantotheria pretribosfenický M tribosfenický M, bez cingulidu tribosfenický M cingulid Mammaliologie – původ savců, PS 2018, doc Z. Řehák 33 Mammaliologie – původ savců, PS 2018, doc Z. Řehák 34 Ausktribosphenos Ambondro linguální strana mandibuly cingulid Steropodon (opalizovaná mandibula, New South Wales, Aus) Teinolophos Mammaliologie – původ savců, PS 2018, doc Z. Řehák 35 Monotremata Marsupialia Placentalia Korunové taxony savců (s recentními zástupci) Za společného předka vačnatců a placentálů považována skupina „Eupantotheria“ (= Dryolestoidea + Peramura), nověji Aegialodontidae Eomaia scansoria (= šplhavá matka úsvitu) před 125 mil. lety - nejstarší placentální savec, ale asi bez placentace (úzké boky neumožňovaly porod vyvinutějšího zárodku), Liao-ning (SV Čína), arborikolní, insektivorní, 16 cm Oddělení vačnatců od placentálů již na konci jury až začátku křídy (před 170-190 Myr), jeholské vrstvy v SV Číně (Eomaia, Jeholodens, Montanalestes) Teinolophos – 123Myr Sinodelphys – 125Myr Eomaia – 125Myr 170-190 Myr150 Myr ! Boreosphenida Sinodelphys Liaoning, Čína Mammaliologie – původ savců, PS 2018, doc Z. Řehák Australosphenida 36 Mammaliologie – původ savců, PS 2018, doc Z. Řehák 37 Vejcorodí Živorodí Vačnatí Placentálové Placentálové Vačnatí Vejcorodí Placentálové Vačnatí Vejcorodí 2001 1997 1997, 1999 Nature, 409, 2001 Mammaliologie – původ savců, PS 2018, doc Z. Řehák 38 Mammaliologie – původ savců, PS 2018, doc Z. Řehák 39 Původ placentálů - Gondwana Mammaliologie – původ savců, PS 2018, doc Z. Řehák 40 Původ placentálů - Laurasie Mammaliologie – původ savců, PS 2018, doc Z. Řehák