4. TERMOREGULACE + celková tepelná bilance Teplota prostředí a organismus, tepelná výměna, tok energie vodivost (conduction), proudění (convection), odpar (evaporation), záření (radiation), 6000°C Teplotní vodivost a izolační vlastnosti různých materiálů Závislost izolačních vlastností tělního pokryvu na jeho tloušťce Kožešina iiskv kožešina rysa kožešina huskyho husí peří ovčí vlna Dacron II dřevo hovězí kůže helium tuk guma suchá zemina lidská tkáň voda sklo led ocel stříbro U,U3b i /y 0,038 170 0,041 157 0,053 122 0,063 102 0,065 99 0,13 50 0,13 50 0,14 46 0,17 38 0,17 38 0,33 20 0,46 14 0,59 11 1,0 6,5 2,2 2,9 46 0,14 430 0,015 4 5 Thickness (cm) Behaviorální termoregulace plazů (podobně jako u ostatních obratlovců Sensorika a regulace v hypothalamu - „termostat") Termoregulace na ca. 34°C u zmije růžkaté (Vipera ammodyteš) za různého počasí letního dne: A) zataženo B) střídavě oblačno C) slunečno, horko Příklady behaviorální termoregulace dalších plazů - preferovaná teplota těla 30-35°C - pro termoregulaci je trřeba vhodný teplotní gradient - denní a noční preference se liší => úspora energie *) slepýš křehký (Anguis fragilis) vyhledává potravu (žížaly) převážně ráno a večer - tehdy udržuje vyšší teplotu. Po zbytek dne naopak šetří energii za nižší tělní teploty ... BffUb VJ.J.4r..»> 40 20- NATRIX NATRIX 40- VIPERA KRUS ^^V^V^-*Al ■ * * . i ■ i i li i I i > Girons (1980): Tuatara 24, 59-79 Kvjy\v.naíurtotj0/C TERMOKONFORMERI většina ryb, obojživelníků a plazů některé ryby několik obojživelníků TERMOREGULÁTOŘI někteří olazi EKTOTERMOVE některé krajty při péči o mláďata ptáci a savci )C ENDOTERMOVE Klíčové faktory termoregulace - fyzikální vlastnosti tkání a jejich derivátů - fyzikální vlastnosti prostředí - intenzita metabolismu - chování Ta - teplota okolí Tb - teplota těla M R - metabolic rate LIMITY - životní procesy ve vodě v kapalném stavu - ekologické niky (biosféra) od -80 do +80 °C - biochemické reakce mnohobuněčných od 0 do 45°C (nízkoteplotní denaturace < -15°C; vysokoteplotní denaturace > 45°C) - tekutost tělních tekutín a lipidových membrán - kinetika biochemických reakcí (-synchronizace procesů) Adaptace evoluční + adaptace fyziologické (aklimace) Adaptace na změny teploty prostředí - různé periody: denní, sezónní Adaptace na všech úrovních: od molekulární po změnu chování Elops Teplota modifikuje biochemické děje s vyšší teplotou se urychlují chemické reakce v závislosti na teplotě se mění i afinita substrátu k enzymům - Km (Michaelis-Menten koeficinet) 0.8 0.6 15 E * 0.4 0.2 Pagothenia Z o Rainbow trout .(2°) (18°) Změna velikosti Km pro acetylcholin k acetylcholinesterázu (AChE) P - hlaváč, Rt - pstruh duhový, M - cípal, L -Elops Ladyfish (25°) 1 10 20 30 Temperature (°C) Závislost Km na teplotě pro pyruvát a LDH u různých obratlovců Bt - tuňák obecný, R - králík, Ray - rejnok, M - hlaváč (Gobii) hlaváč (Gobii) 0.8 0.7 t 0.6 % E 0.5 w I O 0.4 M «2 0.3 .E * 0.2 • Constant pH o Varying pH Rabbit Mudsucker _J_I_ 0 10 15 20 25 30 35 40 Temperature (°C) Změny na úrovni proteinů Malé změny v sekvenci amino kyselin mají zásadnívliv na na teplotě závislé chování proteinů - konformace, aktivita,.. =^> Evoluční ale i fyziologická kompenzace u enzymatických rekcí Příklad - laktát dehydrogenáza (LDH) Stejná substrátová aktivita při teplotě odpovídající habitatu daného druhu Adjustace Km LDH pro pyruvát u několika druhů ryb a jednoho ještěra. Km je relativně stálá v rozmezí tělních teplot typických pro jednotlivé druhy (zesílená čára) Struktura LDH s tmavě vyznačenými doménami, jež jsou klíčové pro konformační mobilitu proteinu. Například záměna alaninu za threonin na pozici 219 ve smyčce |3J-a1G zásadně ovlivní mobilitu celé helix a1G-a2G a tím i aktivitu enzymu. Z "temperátního,, enzymu staneenzym "tropický,,. Kinetické parametry svalové LDH u třech druhů rodu barakuda (Sphyraenä) obývajících teplotně jiné prostředí (TM) S. argentea S. lucasana S. ensis TM(°C) 18 23 26 Km (25°C; mM) 0,34 0,26 0,20 Km (TM; mM) 0,24 0,24 0,23 kcat (25°C; s1) 893 730 658 kcat (TM; s1) 667 682 700 Lipidy - membrány Zásobní lipidy - triacylglyceroly Využitelnost jen pokud jsou fluidní - limitace pro lipázy Fluidita v souhře s nasyceností mastných kyselin lipáza Lipidy - membrány - funkční membrána musí být fluidní nízké teploty = gelová fáze X vysoké teploty = hexagonální 1 Gel Phase Fluid Phase WW) mm PC PE Lamellar phase Hexagonal phase Změna fluidity nebo fáze = změna funkčnosti proteinů a pQ . phosphatidylcholine funkčnosti membrány - propustnost, integrita PE _ phosphatidylethanolamine Regulace fluidity: - Nasycenost mastných kyselin - Cholesterol - Složení: fosfatidylcholin - t až gel; fosfatidyletanolamin - t až hexagon - Délka mastných kyselin - delší = t fluidita - (Cukry a cukerné alkoholy ? - threalósa u hmyzu) Saturated lipids only Mixed saturated and on^aíoratert Saturated »el. solid-ordered phase S O + Cholesterol Fluid, liquid-disordered phase + Cholesterol 9 Double 9 MonojnsatLirated Fluid, liquid-ordered phase L Evoluční naladění membrány pro zachování „správné" fluidity v daném prostředí pro danou tělesnou teplotu - nejblíže hexagon fázi -> zajištění endocytózy, pinocytózy,.. Doplněno evolučně vyladěnými možnostmi fyziologických adaptací 0.30 0.28 0.26 >> 0.24 CL 2 0.22 o £ 0.20 c ^ 0.18 0.16 0.14 0.12 1 ' ■ ■ • DPH at 20°C ■ TPA at 20°C O DPHatTb □ TPA at T Notothenia * * f • 1 i 1 i i 1 ■ ■ ■ ■ 1 1 ! | í t T f J < Pigeon 1 1.....■ ■ 20°C Experimentální jednotná teplota - fluidity membrán různých živočichů je různá, stoupá se zvyšující s teplotou Běžbá teplota těla dle niky Tb - fluidita membrány přibližně stejná -10 0 10 20 30 40 50 Body Temperature (IhrÁ TPA a DPH - próby pro studium fluidity membrán TPA -12-O-Tetradecanoylphorbol-l 3-acetate DPH - 1,6-D/p/?eny/-1,3,5-hexatriene Termoregulace musí být často Registrace délky dne (SCN) a teplotních změn v předstihu k změně teploty okolí Produkce denních hormonů - melatonin => připravenost na změnu - sezónních hormonů „léta" - gonadotropin^ prolaktin ADAPTACE NA CHLAD kryotermní stav 3 SCP - supercooling point reálná teplota krystalizace tělní vody m.p., - melting point rovnovážná teplota tání a krystalizace tělní vody minimum optimum hypotermní stav Tělní teplota [°C] X co ULCIZ - upper limit of cold injury zone, nejvyší teplota způsobující požkození buněk chladem LTT- lower temperature threshold (Převzato prof. V Košťál) Vznik krystalů ledu - v ledu nemohou probíhat aktivní životní pochody - nárůst koncentrace látek v dosud kapalném roztoku - velikost krystalů ledu může překonat mechanické a eleastické limity buněk a tkání Teplotně závislá změna v konformaci proteinů (až denaturace) - disociace proteinových komplexů a polymerů - narušení regulace a efektivity enzymatických reakcí - narušení proteinových struktur => desynchronizace buněčných pochodů, metabolismu a integrity buňky Změna fluidita membrán a vlastností lipidů -změny funkce buněčných membrán při fázových přechodech: gelová (nízká teplota) x hexagonální fáze (vysoká teplota) - změny kotvení, konformace a funkce do membrán integrovaných proteinů - + viz výše - změny v elektrochemických potenciálech na buněčných membránách Tvorba ledu - voda většinou nezačíná mrznout po dosažení rovnovážného bodu mrznutí, který odpovídá bodu tání (melting point, m.p.) - hodnota bodu tání je přímo úměrně ovlivněná sumární koncentrací solutů = osmolalitou roztoku: 1 osmol/kg = m.p. -1.86°K (°C) - při teplotách pod m.p. voda zůstává v kapalné (podchlazené) fázi dokud nedojde k heterogenní či homogenní nukleaci ledu - homogenní nukleace: spontánní zfomování nadkriticky velkého zárodečného krystalu ledu (při -5°C ~ 45 000 molekul vody, při -40°C ~ 70 molekul) - heterogenní nukleace: zformováni krystalu na vhodném povrchu (katalýza) - po zformování zárodečného krystalu nastává jeho explozivní růst a mrznutí okolní vody SCP, rychlé promrzání za současného uvolnění tepla - bod podchlazení (supercooling point, SCP) = reálná teplota krystalizace vody stochastická veličina závislá na objemu vody, nukleátorech a čase 1. Zmrznutí netolerující druh - brání se zmrznutí zvyšováním koncentrace rozpustných látek v tělních tekutinách, což vede ke snižování bodu zmrznutí (supercooling), zvyšování osmotického tlaku tělních tekutin - nejčastěji dochází k akumulaci cukrů (glukóza, fruktóza, trehalóza), (obecně nízkomolekulární látky) cukerných alkoholů (glycerol, sorbitol, mannitol,..), tyto látky mají i kryoprotektivní účinek = chrání membrány a enzymy před chladovou denaturací, brání tuhnutí lipidů, a také chrání tkáně před vysoušením. Spojeno s hledáním míst se stabilní teplotou neklesající pod teplotu supercooling bodu (izolace: voda, listí, hrabanka, jeskyně, dutiny,.) Příklady organismů využívajících „supercooling" efekt založený na nízkomolekulárních solventech teplota (°C) solventy organismus supercooling (plasma) člověk -0,6/-0,7 glukóza (0,003-0,006m) Hylal -2,0 glukóza (0,02m) Pseudacris -2,0 glukóza (0.06m) Hyla2 -2,2 glukóza (0,18m) Rana -3,0 glukóza (0,41 m) želvy -3,3 glukóza (0,01 m) aminokyseliny (0,047m) arktická veverka -2,9 ? brouci Pytho -54 13,2%glycerol / 5,5%cukrů Anti-freeze glykoproteiny - AFGPs Characteristic AFC P - AFGPs mají schopnost adsorbovat se na povrch zárodečných krystalů ledu a potlačit jejich růst - tvorba rozdílu mezi rovnovážnými bodem tání a mrznutí = hystereze (-0,5-1,5 °C) - osmolalita tělních tekutin u Notothenidů je zvýšená na 450 - 600 mOsm.L1 ; rovnovážný bod mrznutí je tak mezi-0.8 až-1.1 °C - teplota polárních moří je až -1.9°C - riziko překročení „ supercoolig pointu" (epitel zaber je v přímém kontaktu s vodou i ledovými krystalky) - AF(G)P - anti-freezing + imnhibice růstu krystalů ledu Notothenioidei (podřád intenzivně studovaných ostnoploutvých ryb s ohledem na chladovou adaptaci) 5-8 čeledí: ledovkovití ((Nototheniidae) ledařkovití (Channichthyidae) - 43 rodů, 122 druhů , z toho 16 druhů tzv. „icefish" - produkce proteinů bránících zmrznutí - z obratlovců ryby polárních moří (nemohou použít klasický supercooling) - 3 skupiny proteinů bez cukerných zbytků (AFPs (anti-freezing proteins) - s vysokým obsahem alaninu a a-helix strukturou; 3,3-4,5 kDa (platýs, vranka) - s vysokým obsahem cysteinu a (3-strukturou; 11-13 kDa (vranka*) - bez vysokého obsahu alaninu a cysteinu s kompaktní strukturou; 6 kDa s galaktose-N-acetylgalaktosaminem, celkem 5 typů; ryba Pagothenia borchgrevink AF(G)Ps i u dalších skupin ryb (např. Gadiformes/tresky) Konvergentní vývoj, - různé typy proteinů u různých skupin ryb - 5 strukturních tříd Characteristic AFGP Type I AFP Type II AFP Type HI AFP Type IV AFP Mass (Da) Key Properties 2600 - 33000 AAT repeat; disaccharide HO/°H HQ/°H 3300-4500 Alanine-rich a-helix 11000 - 24000 Disulfide bonded 6500 ß-sandwich 12000 Alanine rich; helical bundle Representative Structure Natural Source -|Ala-Ala-Thr}-n Antarctic notothenioids; northern cods Right-eyed flounders; sculpins Sea raven; smelt; herring Ocean pout; Longhorn sculpin wolfish; eel pout cod treska flounder platýs sculpin vranka sea raven špičatička smelt koruška herring sled' pout sliznatka wolfish vlkouš Type I AFPs - nejlépe prostudováno Schopnost různých v tělních tekutinách rozpuštěných látek na snížení bodu tuhnutí vody v závislosti na jejich koncentraci molární a hmotnostní Concentration (mole kg H20 l) Concentration (mg ml 1) Anti-freezing efekt je dán velikostí povrchu molekuly schopné interagovat s molekuklami vody. Osmolarita je dána koncentrací molekul/iontů. 2, Zmrznutí tolerující druh - některé žáby a plazi(želvy), tolerují 35-50% zmrzlých tělních tekutin - led se vytváří extracelulárně, cytoplasma buněk se zahuštuje - deformaci buněk je zabráněno akumulací glukózy uvolněné z jaterního glykogenu, při rozmrzání je pak glukóza zpět resorbována do jaterního glykogenu - tyto organismy musejí být také tolerantní k velkým ztrátám vody - s ochlazováním produkce proteinů tvořících nukleační jádra pro led v extracelulárních prostorech a omezujících „supercooling", další typy proteinů pak zabraňují růstu těchto krystalů => hodně malých krystalů ~ nedeformují se tkáně - zmrzlé jsou zejména periferní části (nohy, ocas, kůže a podkožní oblasti) Skokan lesní (Lithobates(Rana) sylvaticus) Až 6 měsíců, -20°C, zmrzlé 60% těla (test. extrém: -18°C až 220 dnů) - před finálním zimním zamrznutím 10 -15x zmrzne - „trénink" kryoprotekce glukózou, opakované zmražení vede k jejimu navýšeni v tkáních - snížení množství vody v tkáních, její stažení do břišní dutiny, 100x větší koncentrace glukosy v krvi + cukerné alkoholy - vznik ledu mezi tkáněmi led, orgány dehydrované a svraštělé, malé tupé krystaly ledu v krvi, vysoká koncentrace fibrinogenu v krvi - opravy poškození cév Ektotermové - souhrn chladových adaptací - základní strategií, je vyhledávání prostředí s vhodnou teplotou Ryby - Voda je teplotně homogení, s velkou tepelnou setrvačností - Voda ma velkou tepelnou vodivost - rychlá výměna tepla vedením, ryby bez dostatečné izolace, silně prokrvená žábra s přímým stykem s vodou => teplota těla je téměř identická s teplotou vody - Neznáme ryby, které by tolerovaly promrznutí Obojživelníci - Podchlazení i promrznutí - U podchlazení/supercoolingu - hrozí zmrznutí při kontaktu s ledem -> permeabilní pokožka, vazba na vlhké prostředí - Zmrznutí max. 65 % vody je přeměněno na led, (-)5°C - (-)20°C, týdny, nutný trénink (žáby Rana, Hyla, snad někteří mloci - Podchlazení až na (-)3°C Plazi - zimní dormance = brumace - Podobně jak obojživelníci, podchlazení i promrznutí - Málo propustná, odolná pokožka - menší ryziko vyschnutí, menší riziko prolomení bodu podchlazení (supercooling point, možnost přes nos oko, kloaku) - Zmrznutí některé želvy a jejich mláďata/vajíčka Chrysemis pieta, Emydoidea blandigii, Malaclemys terrapinTerrapene Carolina, T. ornata, ještěrky např. Lacerta vivipara ADAPTACE NA TEPLO 1. tolerance k vysokým teplotám - rozdíly podle prostředí - závislé na vlhkosti Tolerance k vysokým teplotám koreluje s teplotami prostředí kde se daný organismus vyskytuje příklad vnitrorodové variace rodu Anolis. Druhy otevřené krajiny 38-41 °C smíšené krajiny 33-36 °C lesní 33-35 °C max teplota °C halančík (Fundulus) 35 mloci Rhyacotriton Ensatina Ambystoma 29 34 35,6 žáby Hyla 36 Rana 37 Bufo 41 aligátoři 38 želvy 41 ještěři 43 scinci 41,2 varani 42,0 gekoni 43,7 leguáni 45 pygopodi 46 hadi 40,4 korá lovci 40,4 chřestýši 41,3 ©W. Wúster 2. schopnost ochlazování evaporaci (pocením) - účinnost závislá na vlhkosti a teplotě prostředí - u obratlovců většinou aktivní evaporace (mukózní žlázky proti vyschnutí v kombinaci s intenzivním prokrvením kůže) - metabolické teplo často snižováno i vodními ztrátami při respiraci a pasivním odparem - je třeba zabránit vyschnutí organismu Závislost tělní teploty (Tb) na teplotě prostředí (Ta) a intenzita evaporace (EWL) u rosničky Phyllomedusa. Tato rosnička je navíc chráněná proti ztrátám vody tenkou vrstvou epidermálního vosku, ten při vysoké teplotě ale taje, což usnadňuje evaporaci. Hlavní roli však hrají mukózní žlázy. * zvýšení při aktivitě. Ektotermové eurytermové - teplota těla vždy stejná jako teplota prostředí - neinvestují žádný čas a ani energii do termoregulace - životní funkce plně závislé na aktuální teplotě stenotermové - v určitém rozsahu aktivně termoregulují, často spojeno s chováním - termoregulace je závislá a možná jen v určitém teplotním rozmezí, jinak jak eurytermové - při stejné teplotě těla mají 10x menší energetické nároky oproti endotermům - na noc většinou snížení v důsledku snížení teploty prostření. Celkově u aktivních ektotermů je denní spotřeba energie 20x menší jak u endotermů - zdrojem tepla je zejména vlastní metabolismus - většina endotermních organismů, jsou i dobří termoregulátoři - na schopnost udržet teplotu má zásadní vliv metabolismus (zdroj) a tepelná vodivost tkání a pokryvu _ Příklady hodnot „a" a „b' pro různé organismy Intenzitu termoregulace lze vyjádřit rovnicí Th = b + a~L Tb - teplota těla (y) Ta - teplota prostředí (x) lesní Anolis vodní mlok krajta (male) skokan krajta (female) stepní Anolis b -3,8 0,0 9,6 12,0 14,5 16,4 1,17 1,0 0,67 0,60 0,48 0,43 kategorie ektoterm ektoterm ektoterm ektoterm ektoterm ektoterm (kovový kanistr s vodou 24,3 0,30 pasivní) tuňák krajta s mláďaty myš (Chaetodipus) amazoňan vrabec h ranostaj tabon 25,5 0,24 endoterm 28,0 0,12 endoterm 35.4 0,081 endoterm 40,9 0,01 endoterm 40,0 0,05 endoterm 39.5 0,00 endoterm 40,3 -0,04 endoterm Philodendron 38,0 0,18 endoterm - zdrojem tepla je vlastní metabolismus ~ spotřeba 02 (V02) V02 = C (Tb - Ta) Tb - teplota těla Ta - teplota prostředí C - tepelná vodivost (tepelná konduktance; J g1 hr1 °C1) - tepelná vodivost je u různých organismů různá savci C = 20,5 g0426 ptáci C = 19,0 g-°'583 zpěvní ptáci C = 11,6 g0576 - tepelná produkce, teplota těla, spotřeba 02/metabolismus také kolísá v průběhu dne (± 1-2°C) Birds (•) Hdentates A cci pi tri formes, Psittaciformes, Charadriiformes . Columbiformes Ardeiformes Passer i forme's' Strigiformes, Apodiformes Podicipediformes Procellariformes Ca primulgi formes Piciformes alliformes Anseriformes Ratites Primates Spheniseiformes Chiroptcra Marsupials Inseetivores (non shrew) , - Anse \^ Grui formes gs'O^* Pelecaniformes ^5^T~ Lagomorphs ° Artiodactyls Carnivora Perissodactyls Shrews Cetacea, Rodents, Pinnipeds Mammals (o) ^^.Monotremes j_I_i_ 30 32 34 36 38 40 42 44 Body Temperature (°C) Závislost spotřeby 02 (metabolický obrat), teploty těla a tepelné vodivosti na teplotě prostředí u papouška myšího. Tb - teplota těla Ta - teplota prostředí Tělní teplota je primárně řízena hypotalamem a mozko-míšními term o receptory napojenými na periferní termoreceptory (volná nervová zakončení) Př. Závislost intenzity metabolismu na teplotě hypothalamu pro dvě různé teploty prostředí u tarbíkomyši (Dipodomys ordii) 100 _ 80 Sil .—• (2 60 ■á 40 C3 20 0 35 37 39 Hypothalamic Tem pera t u re (°C) Thermoreceptors in hypothalamus (detect blood temperature) Thermoreceptors in skin (detect external temperature) sweat glands errector pili muscles in skin sweat skin hairs stand up skeletal muscles shivering brown fat tissue adrenal and thyroid glands thcrmoRcnesis I metabolic rate increase in body temperature EfľŕĽlHľ ix s [Minds Sweating, vasodilation haiľs llal I Ii polIihIjIiijii* receptor drift! int misi1 in tťiiiEiei'nluiv ll\ed regulation ■mim [IvpulEiaJimns ilt-k-t Is IllLI í El LtLlll|HLl Llhlli1 ITi'Llur* lvs|mhuI ^ asnttiEisI fiction [Irtir rises Sympathetic Periferní termoreceptory - volná nervová zakončení a jejich variace □ Ruffiniho tělíska (RT) - recepce tepla (+ tlak = mechanoreceptory) >36°C (h) □ Krauseova tělíska (KT) - recepce chladu <36°C (h) -> změny teploty = zvýšení četnosti AP, RTs rostoucí teplotou, KTs klesající -> v rozsahu 20-40°C (u člověka - h) - rychlá adaptace termorecepce Adaptace na chlad II. - zlepšení izolačních vlastností svrchních vrstev těla a jeho proporcí - zvýšení metabolismu => větší produkce tepla - přechod na hypotermii = hibernace (dny-týdny), strnulost / torpor (hodiny) - změna prostředí (tahy do teplejších krajů) Účinek velikosti těla a změn tepelné vodivosti na intenzitu metabolismu pro různou teplotu prostředí u savců 100 80 Zlí 0C 60 40 20 10000 g 0 -50 -40 30 -20 10 0 10 Air To m pera ture (°C) Proč jsou vodní savci velcí živočichové ?! Metabolické navýšení tepelné produkce 1. Třesová termogeneze - běžné u savců i ptáků, obecně základní mechanismus - opakované svalové kontrakce zprostředkované eferentními nervovými vlákny y stimulujícími svalová vřeténka - závislé na cerebelu a drahách vedoucích prodlouženou míchou - využívané i plazy (krajty) (a některým hmyzem) Intenzita třesové termogeneze (elektromyogram) je lineární závislá na intenzitě metabolizmu l600 l800 2000 Mctabolic Rak- (ml O, h 1) 2. Netřesová termogeneze mnozí placentální savci, někteří vačnatci a několik ptáků významnější u malých savců, zvýšení metabolické spotřeby 02 2-4x speciální tkáň pro metabolickou produkci tepla - hnědá tuková tkáň (BAT - brown fat / brown adipose tissue) BAT detekovaná jen u placentálů (netopýři, hmyzožravci, hlodavci, zajíci, sudokopytníci, šelmy, primáti) - obecně mají BAT(savci) zejména hibernující druhy, chladově adaptované druhy a novorozeňata - někteří vačnatci mají tukovou tkáň podobnou BAT - u ptáků (pokud je přítomná) je netřesová termogeneze lokalizovány pravděpodobně do kosterních svalů a jater - významným přínosem je i teplo produkované ze svalové činosti spojené s pohybem - podobně jako mnozí ektotermové (zejména plazi), i savci a ptáci akumulují teplo ze sluneční radiace Některé fyziologické parametry netřesové termogeneze Závislost intenzity netřesové termogeneze na velikosti těla / mezidruhové variabilitě (hlodavci, netipýři, hmyzožravci, psi, králíci). Celková spotřeba 02 a relativní průtok krve v jednotlivých orgánech u potkana aklimovaného na chlad teplota vzduchu (°C) -19 -6 +6 +21 Průtok krve (% srdečního průtoku) BAT 25,0 22,6 20,2 5,6 (4,5x) kosterní svalstvo 15,5 14,2 15,8 17,3 (0,9x) srdce 5,2 4,0 3,4 3,1 (1,7x) ledviny 11,3 12,1 13,6 15,7 (0,7x) mozek 1,6 1,5 1,5 1,4 (1,1x) játra 14,9 12,1 15,8 19,8 (0,8x) totalV02 3,5 2,9 2,3 1,3 (2,8x) (ml / g hr) 10000 100000 Body Mass (grams) Regulace netřesové termogeneze v BAT INDUKTOR katecholaminy / noradrenalin / norepinefrin (stressové mediatory) ZDROJE induktoru - nervová zakončení sympatiku - dřeň nadledvin - makrofágy v tukové tkáni o o White fat tissue •T- Lipids Brown fat tissue IL-4, other cytokines Alternative ctivation Macrophage Nguyen et al. 2011 Struktura a mechanismus tepelné produkce hnědou tukovou tkání Lipoprotein hnědá tuková tkáň normální tuková tkáň (cil membrane Mitochondrial membrane "nI v FFA- volné mastné kyseliny (free fatty acid) NE - norepinefrin (noradrenalin - buňky dřeně nadledvin) TG - termogenin HSL - hormony aktivovaná lipáza (hormone-sensitive lipase) Anterior TRPA1 I TRPV3 TRPM8| TRPV4 Cold Skin / intestine Posterior Leptin. Thyroid Hormone. Calcitonin gene-related peptide (CGRP) Ghrelin. Heat Circulation BAT TRENDS in Molecular Medicine ESTIVACE & HIBERNACE (dlouhodobá strnulost) schopnost umožňující dočasně snížit metabolismus a tím i výdej a příjem qQgÉjpe k uložení do strnulosti je třeba najít vhodné prostředí se stabilním klimatenrílHp í estivace = letní strnulost, ochrana před přehřátím, nedostatkem! vody a potravy hibernace = zimní strnulost, adaptace na chlad ~ nedostatek potravy (energetické zdroje) hibernace může trvat dny až měsíce (8 měsíců), indukované zejména změnou teplot, fotoperiodou (melatonin) a vnitřními cirkadiálními rytmy v závislosti na rezervních energetických zásobách (lipidy) řízeno zejména hormony hypotalamu, ale i metabolickými produkty a substráty dochází k zpomalení činnosti srdce, jater, ledvin, sníží se teplota těla a vzrušivost nervů, ke změnám v lipidovém složení buněčných membrán, poklesu glykémie v krvi a k snížení krevní srážlivosti, k roztažení cév nástup strnulosti je vždy velice pomalý a kaskádovitý, probuzení je rychlejší, jednotlivé části organismu se ochlazují a utlumují postupně, nejpozději hlavová část a tělní jádro mnohé druhy se musí opakovaně probouzet, aby se zbavili zplodin metabolizmu (zejména dusíkatých sloučenin a keto sloučenin z metabolizmu lipidů), případně doplnili energetické zásoby (obligátní x permisivní hibernanti) - termoreceptory hypotalamu jsou stále aktivní a schopné řídit regulaci termogeneze - osa hypotalamus - neurohypofýza je stále aktivní, utlumena je ale osa hypotalamus- kůra nadledvin ( j kortikoliberin / kortikotropin ~ útlum stresových reakcí) - indukce t serotoninu drahami vedoucími z mozkového kmene prodloužené míchy do hypotalamu - specifické faktory tvoří zejména hibernaci spouštěcí faktor - HIT (hibernation induction trigger) - mezi hibernační faktory je řazen i enkefalin, D-alanin-D-leucin enkefalin - probuzení spontánní - endogenní cyklus (metabolity), zvýšení teploty prostředí,..., pod kontrolou limbického systému a přední části hypotalamu - nástup netřesové termogeneze (BAT, játra), přechod z lipidového metabolismu na cukerný, nástup třesové termogeneze (svaly) - organismus se ohřívá postupně, prvně přední část, rozdíl teplot ^ítĚMhf mezi hlavou a zadkem u organismu velikosti křečka může být až 20°C - rozdílná úroveň prokrvení ^Jl &t - nástup srdeční činnosti, lokálně velký krevní tlak ale celkový se zvyšuje se zpožděním (vazodilatece x vazokonstrikce cév i v ohřátých x studených částech těla) Hibernují medvědi, mnozí hlodavci, netopýři, někteří hmyzožravci Qežek), lelkové, kolibříci, rorýsi. HIT - peptid přítomný v krvi hibernujících zvířat (sysli, medvědi, netopýři), pravděpodobně produkovaný neuroendokrinně, je schopen spustit hibernaci i u aktivních zvířat. Čas potřebný pro nástup a probuzení ze strnulosti u různě velkých druhů (přepočítáno na teplotu prostředí 15°C a změnu tělní teploty z 37 -> 17°C) hmotnost nástup probuzení (g) (min) (min) rejsek 2 35 13 kolibřík 4 59 17 possum 10 80 24 lelekl 40 224 41 Ielek2 86 350 55 kondor* 230 39h 3,2h ježura 3500 27h 3,8h svišť 4000 29h 4,0h jezevec* 9000 45h 5,4h medvěd* 80000 138h 12,3h * tolerují jen mírnou hypotermii (hluboká strnulost < 12°C > mírná strnulost Odhadovaná intenzita metabolismu v závislosti na teplotě pro různě velké jedince v klidu. 10 20 30 40 0 Air Tempcrature (°C) 30 40 Hibernace medvědů (Baribal - Ursus amehcanus) 0.30 0.25 H 1 0.20 ~ Ü.15H Q. -m- BB97-01M -m- BB97-G2F BB99-01M Porovnání změn metabolismu a tělesné teploty u 3 nepregnantních v průběhu hibernace a probouzení • Průměrná Tb 32,2°C Minimální hodnota metabolismu 0,069 ml/(g.h) (25% bazálního metabolismu) |Svislá čárkovaná čára označuje průměrnou dobu probouzení, medvědi v tomto období začínají přijímat potravu a vrací se k původním hodnotám bazálního metabolismu ■_an Feb Mař Apr May • ECG {EKG) a záznam dechu medvědů v průběhu léta a při hibernaci - A : ECG medvěda v létě - B : hibernující medvěd samec - C : hibernující samice - svalový třes na konci inspirace ECG ECG Breathing EMG amplitude \í c ecg -+4- Breathing EMG amplitude 0 2C Summer Hibernation M— V V i li i 40 Time (s) GO 80 - Srdeční tep je průměrně snížen z 55 tepů/min. na 14,4 tepů/min. - Hibernující medvěd střídá intervaly srdeční aktivity a dýchání s intervaly klidovými 67854694487^^7221944982^0640 Měření tělesné teploty a úrovně metabolismu Tb klesá pokud je metabolismus a třes minimální, vzrůstá během intenzivního třesu a zvýšeného metabolismu Heterotermie (úspora tepelných ztrát): - periferní / regionální (zejména končetiny), protiproudá výměna - tělního jádra (dočasná heterotermie / strnulost / torpor) Location of rete i-1-1-1 Body temp.- Reíe heat exchanger eojol ef ^ ^ cool (20°) (18°) Floor temp. J 14 18 22 26 30 34 38 Skin Temperature (°C) Adaptace na teplo II 1. Základním mechanizmem je ochlazování odparem / evaporací vody - samotný odpar vody přes kůži - málo účinné, vrstvy keratinu jsou málo propustné - pocení (ne ptáci a hlodavci), u člověka (0,1 - 23 ml / m2 minutu) - někteří ptáci mohou navýšit odpar kůží zvýšením její teploty a podkožního průtoku krve - respirační evaporace vody (ptáci a savci co nemají možnost pocení) - ptáci intenzivní dýchání nebo pohybem jícnu - pohyb jícnu závislý na dýcháním (holubi, kačeny, husy, kurovití) - pohyb jícnu nezávislý na dýchání (kormoráni, pelikáni) - respirační alkalóze je zabráněno výměnou vzduchu zejména v respiračné mrtvém objemu plic - slinění (vačnatci, hlodavci) - močení si na nohy (urohidrosa) (supi, čápi) rozsah respirační rezonanční frekvence (min 1) frekvence plic (min-1) pes 32-320 317 holub 29-612 564 pštros 4-40 20 30 Ambient Temperature (°C) Potní žlázy , (b) dermal duct cross-section Luminal Cell (a) secretory coil cross-section Basoiateral Membrane Clear Cell Dark Cell iDiameter (lumen). 5 - 40 urn kurface Area (lumen): 0.031 - 0 628 mm2 Myoepithelial Cell Intracellular Canaliculi Diameter (lumen): 10 - 20 urn Surface Area (lumen) = 0 063 - 0 126 mm; Isotonic Secretion Isotonic Secretion Parasympathetic stimulation Secretory coil Reabsorptive duct Sympathetic stimulation Wrn^grrTT^ Na* and [Reabsorption] ^' Hypotonic sweat / ln*p3 K- 201 Na- H2°7 Na~ ACh Cyclic At t CI ENaC NKCC1 NA Hydrostatic pressure A. NORMAL o o 0O0o° 1 o o w o 0 Oo Colloid osmotic pressure Plasma proteins Increased hydrostatic pressure (venous outflow obstruction, .g., congestive heart failure) B. TRANSUDATE C. EXUDATE Fluid leakage I Decreased colloid osmoti pressure (decreased protei synthesis, e.g.. liver disease; increased protein loss, e.g., kidney disease) Fluid and protein leakage Vasodilation and stasis § E E re Increased mtercndothclial spaces _ £ Kumar et al Robbms & Cotran Pathologic Bass of Disease. 8th Edition. Copyright C 2009 by Saunders, an imprint of Elsevier, Inc. All rights reserved. 2. Akumulace tepla - zvyšování teploty těla při stoupající okolní teplotě - akumulace metabolického tepla - krátké periody, několikrát denně (sysel) - ve 24 hodinovém rytmu (velbloud) - zvyšování tělesné teploty při práci (gazely; 6 km/h ukládá 8%, při 20 km/h ukládá až 80 % metabolické produkce tepla; člověk při maratónu až 42°C) Dehydration <-» Hydration ~| Denní změny v tělní teplotě u napitého a žíznivého velblouda, a jeho hospodaření s teplem Ochrana mozkové tkáně před přehřátím V průběhu akumulace tepla je potřeba chránit proti přehřátí zejména mozek - adaptovaný krevní oběh mezi nosem a mozkem (síť arterií - carotid rete, obepínající větší žilné siny, např. sinus cavernosus) - u člověka zřejmě podobná funkce u cév obličeje (tváře) - u ptáků ophtalmic rete - malé arterie a žilky v blízkosti oka Carotid rete u ovce, zajišťující tepelnou výměnu mezi ochlazenou krví z nosní sliznice a teplou arteriární krví přicházející do mozku 1 i i \y / .• / • "* / •/ ^ O y s 1 l i i 38 40 42 44 Body Temperature (Tb;°C) Srovnání teploty mozku a těla u krkavce a gazely Thomsonovy Poznámky k endotermii TeplO / (práce - W) Q = m.c.AT Q (teplo) - joule m (hmotnost systému) - g c (měrná tepelná kapacita systému) AT - rozdíl počáteční a koncové teploty AT = T2 - T1 U velkých krajt prokázaná endotermie u samic během péče o potomstvo (třesová termogeneze) Čím větší tělní hmota, tím větší produkce tepla závislost na velikosti, tvaru a tepelné vodivosti Srovnání rozdílů v teplotě těla a okolí u různě velkých plazů tělo teplota rozdíl oproti prostředí (kg) vzduchu(°C) (°C, odhadované) varan 1 7 25 0,2-0,4 (0,2) varan 2 12 25 0,2-0,5 (0,3) Moschorhinid 20 (0,4) varan 3 35 25 0,2-0,6 (0,5) Pristerignathid 50 (0,7) kareta Kempová 120 28 1-3(1,2) kareta zelenavá 127 20-30 3(1,2) Dimetrodon 150 (1.4) želva galapážská170 20-30 4,1 (1,5) kožatka velká 420 8 3-18 (2,6) Tyrannosaurus 2000 (7,4) Allosaurus 3000 (9,6) Ceratopsid 4300 (12,2) Hadrosaur 5600 (14,5) Endotermie u ryb Velké, aktivní ryby a paryby (tuňáci, mečouni a žraloci) mají díky metabolické produkci teplotu některých tkání (svaly, srdce, játra, mozek, oči) vyšší než okolní vody, svaly až o 10 °C - jejich teplota však není přísně regulována, teplo je spíše tedy jen odpadní v důsledku intenzivní svalové činnosti - velké druhy používají k chlazení podkožní arterio-venézní plexy, malé druhy pak plexy v centru těla pod obratly, často jsou tyto plexy i okolo očí, v mozku, v játrech a okolo střev - některé druhy (mečouni) udržují vyšší teplotu mozku a očí i pomocí termogenní hnědé tkáně, asociované s očními svaly, s velkým množstvím mitochondrií a tak připomínající BAT 35 muscle Poměr mezi teplotou svaloviny a okolní vody u tuňáka obecného Arterio-venózní plexy u tuňáka obecného a tuňáka žlutoploutvého Hnědá tkáň v hlavě mečouna br- mozek bt- hnědá tkáň asociovaná s očním svalem CR - carotid rete Rete. ✓ // Red muscle. Tin | Cutaneous artery Cutaneous ^ vein \ ft\ / \ \\ Vertebra Bluefin Tu Temperatt Profiles Vertebra Heat production Basal metabolism Muscular activity (shivering) Thyroxine and epinephrine (stimulating effects on metabolic rate) Temperature effect on cells \s Heat loss • Radiation • Conduction /convection • Evaporation Copyright © 2001 Benjamin Cummmgs. an imprint ol Addison Wesley Longman. In< Sweat Glands Skin Arterioles Hair Erector Muscles Skeletal Muscles t Sweating Vasodilatation Vasoconstriction 'Goose bumps' Shivering Peripheries cold Hypothalamus Capillaries vasoconstrict near skin surface to conserve heat 5 Normal temperature: 36.5-37.5 deg C Capillaries dilate near skin surface to lose heat to the environment Blood temperature approaches hypothalamic set-point and heat loss/retention mechanisms return to baseline state ft Í r Artery blood pool a m i C ountercurrent heat exchange Core Next blood pool v/as -r Vein blood pool Superficial vein blood pool Next blood pool J ^TTTWp^:enSÍb