Diverzita organizmů z pohledu
evoluční ekologie
Přednáška 10
Proč existuje tolik druhů na zemi?
► Proč jsou některé taxony tak diverzifikované?
► Proč u některých taxonů dochází ke vzniku a následně k zániku,
zatím co jiné perzistují v rozsáhlém časovém měřítku?
► 1. Kolik druhů existuje? jak se jejich počet mění v čase?
► 2. Jaké faktory udržují druhovou diverzitu uvnitř společenstev a
regionů?
► 3. Proč určité taxony mají více druhů než jiné?
Kolik je druhů?
► Méně než 2 miliony druhů formálně popsaných
► Revize druhů, popisy nových druhů pro vědu ….
► Paradox – od roku 1970 – 2 druhy lemurů a 2 druhy opic,
vzorek neprobádaných roztočů
► Kolik druhů je nepopsaných?
► Tropické dešťové pralesy – neadekvátní vzorkování obrovské
fauny
► Erwin (1988) Arthropoda dešťového pralesu v Peru – 1093
druhů – 3099 jedinců
► Stork (1988) – dešťové pralese na Borneu – 1455 jedinců =
739 druhů Chalcidoidea (Hymenoptera)
Kolik je druhů?
► Vliv vzorkování
► Enormní rozdíl mezi faunou vzorkovanou na lokalitách s
krátkými vzdálenostmi
► Erwin (1983) – 1080 analyzovaných druhů, pouze 1% se
překrývá u 4 lokalit z pralesa
► Specializace (brouci na jednotlivé stromy a parazitoidi na
hostitele)
► Odhad diverzity cca 30 milionu druhů jenom tropických členovců
► Kolik je druhů? Ale proč je tolik druhů?
Proč jsou určitá společenstva druhově bohatší
než jiná?
► Rozdíly v druhové diverzitě mezi různými oblastmi
► V určitých případech rozdíly opakovatelné
► Typy diverzity – Whittaker (1972)
α-diverzita – uvnitř společenstva nebo v jednotce habitatu
β-diverzita – mezi habitaty
γ-diverzita – v regionu
Druhová diverzita se zvyšuje s plochou
► Diverzita v běžných vs. vzácných habitatach
► Počet druhů na ostrově se zvyšuje s velikostí ostrova
► Interpretace plochy ostrovu
► Př. Geograficky rozšířené druhy rostlin mají více
diverzifikovanou faunu hmyzu než podobné druhy s limitovanou
distribucí
► 3 hypotézy – všechny tři přispívají k vysvětlení vztahu
Jak vysvětlit vztah mezi diverzitou a velikostí
plochy?
► 1. velká plocha zahrnuje hodně mikrohabitatů
► Vyšší diverzita mikrohabitatů → vyšší β-diverzita a γ-diverzita
Jak vysvětlit vztah mezi diverzitou a velikostí
plochy?
► 2. Velkoplošné habitaty jsou potkávány častěji než maloplošné
► Úroveň taxonomické izolace hostitele spojená s diverzitou
parazitů
Rody s málo druhy mají menší diverzitu hmyzu
► 3. ostrovní biogeografická teorie rovnováhy (MacArthur &
Wilson, 1967)
► Determinanty kolonizace – vzdálenost mezi zdrojem a novou
jednotkou, chování migrantů, velikost zdrojové populace,
velikost kolonizované jednotky
Jak vysvětlit vztah mezi diverzitou a velikostí
plochy?
Jak vysvětlit vztah mezi diverzitou a velikostí
plochy?
► Výskyt určitých druhů závisí na kritické velikosti jednotek
habitatu
► Druhová diverzita dosahuje rovnováhu v čase – MacArtuhur &
Wilson (1967) – Krakatau ostrovy – 1883 vulkanická erupce,
rovnováha 30 let
Bažanka vytrvalá
Druhová diverzita se mění se zeměpisní
šířkou
► Rostliny, živočichy, mořské, sladkovodní
► Výjimky
► 1. hypotéza efektu plochy
► Plocha tropů větší → více vyrovnaná diverzita
► Větší plocha = zvyšování komplexity habitatů → vyšší stupeň
specializace habitatů
► 2. čas kolonizace
► Tropické oblasti jsou starší a stabilnější → speciace,
specializace a kolonizace delší dobu
► Vztah mezi diverzitou a zeměpisní šířkou je historický
Druhová diverzita se mění se zeměpisní
šířkou
► 3. Hypotéze druh-energie
► Zvyšování energie dostupné na (1) velkých plochách, (2)
tropech
► Velké množství energie → velké populace a zvyšování resilience
k extinkci
► Obtížnost experimentálního testování
► Turner a kol. (1988) – insektivorní ptáci UK – 3 kategorie,
celoroční, letní, zimní
► Studie savců SA – diverzita spojená s topografii
► Studie rostlin – nepotvrzuje hypotézu energie
Druhová diverzita se mění se zeměpisní
šířkou
Procesy uvnitř společenstev a regionů
► Které procesy ovlivňují diverzitu společenstev?
► Biologické interakce a jejich kapacita ovlivnit niku koexistujících
druhů
► Kompetice
► Druhy ve společenstvu dosahují rovnováhu, pokud jsou
koevolučně-strukturované (posun charakteru v sympatrii) nebo
invazně-strukturované (selektivní přežívání invadujícího druhu)
Procesy uvnitř společenstev a regionů
► Kompetice
► Rozdělení zdrojů mezi skupiny
s podobnými požadavky určuje
druhovou diverzitu ve společenstvech
Př. Poloměr špičáků podél zdrojového
gradientu (určuje velikost kořisti)
Procesy uvnitř společenstev a regionů
► Kompetice a predace
► Model dělení zdrojů (predátorů) – koexistence druhů je
umožněná využitím různých zdrojů (útokem se strany různých
nepřátel), alternativně stejné zdroje, ale každý je limitován jiným
zdrojem nebo jiná schopnost zdroj dosáhnout
→ maximální diverzita ve společenstvu při úplném kompetitivním
dělení zdrojů
Alternativní argument – vyšší diverzita
ve společenstvu pokud je zabráněno
kompetici
Procesy uvnitř společenstev a regionů
► Disturbance
► Podobně jak predace
► Útesy chráněné před cyklony mají méně korálových druhů
► Diverzita roste po disturbanci, snižuje se pod vlivem kompetice
► Př. Disturbance v dešťových pralesech padnutím stromů
Proč je diverzita brouků vysoká?
► Co je příčinou velkých rozdílů v diverzitě mezi jednotlivými
taxonomickými skupinami?
► Počet druhů v taxonu = rovnováha mezi speciaci, exitinkcí
(lokální nebo celkovou) a časem
Extinkce
► Masová extinkce – různé taxony a široká geografická škála
► „background“ extinkce – vymizení taxonu v čase
► Antropogenní extinkce – přímé nebo nepřímé aktivity člověka
► Historická extinkce
► Moderní extinkce
Masová extinkce
► extinkce randomizují evoluci eliminací celých skupin a
přerušením konvenčních procesů
► nejdůležitější extinkce (K/T) – vysoká depozice vzácných
elementů – iridium
► extinkce mořských mnohobuněčných jsou periodické = stejná
příčina
Masová extinkce křída -
terciér
► Objevili se před 235 mil. let
► Vyhynuli před 65 mil. let
► Vymřeli dinosauři a plazy,
rozvoj savců a ptáků
► Zásah velkého astronomického
tělesa
Masová extinkce křída - terciér
► Kritika hypotézy
- vymizení skupin, které byly na ústupu
- selektivita extinkce
- mnohonásobní impakt komety v geologickém času
- komety mají málo iridia (meteorit?)
► Vulkanický původ extinkce
- rychlá fluktuace hladiny moře
► Globální ochlazení
- zpochybněno, dinosauři v extrémech
Masová extinkce perm-trias
► 253 mil. let
► Evoluční scénář: vznik superkontinentu Pangei
► 96% mořských druhů a 70% terestrických obratlovců
► Pravděpodobně druhově-bohaté skupiny, geograficky rozšířené
a environmentálně tolerantní perzistovali
Eupterida, Arthropoda
Mořský skorpion Trilobita, Arthropoda
Chrupavčité ryby
Background extinkce
► Málo poznatků pro závěry dlouhodobého vlivu na druhovou
diverzitu
► Větší riziko pro druhy – malé geograficky izolované populace,
demografická a environmentální stochasticita, fluktuující
populace
► Odlišná vnímavost pro masovou a background extinkci
Trilobiti
Vysoká extinkce
Bivalvia
Gastropoda
Nízká extinkce
Brachiopoda
Anthozoa
Vysoká extinkce
Disperze snižuje background extinkci, ale
nesnižuje masovou extinkci
► Masivní disperze planktonických larev – omezená genetická
diferenciace, redukovaná míra speciace, větší geografická
distribuce, větší velikost populace, redukovaný vliv demografické
a environmentální stochasticity a extinkce
Red Queen hypotéze a stálost extinkce
► Van Valen (1973) aplikace RQ hypotéze k vysvětlení
background extinkce
► Uvnitř určité taxonomické skupiny pravděpodobnost extinkce
rodu nebo čeledě je nezávislá na jeho předešlé existenci
► Nepřátelské druhy se vyvíjejí pořád, kontinuální tlak na
adaptace
► Některé druhy se nepřizpůsobí → extinkce bude probíhat
konstantní rychlostí
Diverzifikace
► Adaptivní radiace
- odpověď k ekologické příležitosti nebo k získaní klíčového
adaptivního znaku
- následuje po masové extinkci u málo diverzifikovaného taxonu
- ostrovní fauna dosahuje radiace, na pevnině taxony nejsou tak
úspěšné př. pěnkavy na Galapágách vs. pěnkavy na pevnině
Diverzita kladů v čase
► 1. bottom - heavy diverzita – podle fosilních dat nejfrekventovanější
► 2. symetrická diverzita
► 3. top heavy diverzita
Diverzifikace a velikost druhů
► Tendence nejvíc středních druhů s velmi silným sklonem k
malým druhům → prostředí může být rozděleno mezi více
malých druhů
► Převaha malých druhů – význam u náhodných masových
extinkcí – zakladatele evolučních větví – začátek radiace
► Zvyšování velikosti druhů v evolučním čase = Copeho zákon
fyletické velikosti
► Velké druhy výhodnější z hlediska background extinkce –
introdukce velkých druhů je jednodušší
Efekt člověka na diverzitu
► Problematika ohrožených a vzácných druhů
► Biologická introdukce
► Využití produktivních kmenů (linií) nebo organizmů
- genové inženýrství, genetická modifikace
zemědělských plodin, genové banky…
► Jak definovat druh vzácný?
► - běžně rozšířený vs. lokálně endemický
► - na jakémkoliv místě obývá různé habitaty nebo je specialista
► - je běžný podél svého rozšíření nebo se vyskytuje v malých
počtech
► Vzácný druh je více ohrožen extinkci
Vzácné a ohrožené druhy
Vzácné a ohrožené druhy
Hanski (1982) – core-sattelite hypotéza
– modelovat důsledky pravděpodobnosti extinkce
Core druhy – abundantní, odolné vůči extinkci,
dominantní v organizaci a interakcích
Satellite druhy – objekt lokální extinkce, ochrana druhů
► Vačnatci v Austrálii - Lagorchestes asomatus (klokan
Finlaysonův) † 1943
► Distribuce vzácného druhu v čase
► Více faktorů – chov hospodářských zvířat, predace, požáry
Lidská aktivita vedla k extinkci mnoha druhů
v recentní historii
Lidská aktivita vedla k extinkci mnoha druhů v
recentní historii
► Dronte mauricijský (blboun nejapný, dodo) Raphus cucullatus
(Columbiformes) † 1688-1715
► Vyhynutím klíčového druhu riziko sekundární extinkce darmota
Sideroxylon grandiflorum (dominantní dřevina na ostrově
Mauricius v době existence dronta)
Lidská aktivita vedla k extinkci mnoha druhů
v recentní historii
► Holub stěhovavý (Ectopistes migratorius) (Columbiformes)
†1914
► Nejpočetnější pták na Zemi (3-5 miliard jedinců) - 40 % všech
ptáků Severní Ameriky
► Obří kolonie - 8 km široké, 60 km dlouhé, na jednom stromě až
90 hnízd
► Alleeho efekt – sociální dysfunkce = nedostatek sociální
stimulace pro úspěšné páření v důsledku nízkých hustot
Lidská aktivita vedla k extinkci mnoha druhů v
recentní historii
► Vakovlk tasmánský (Thylacinus cynocephalus) †1936
► Austrálie, Nová Guinea, Tasmánie
► Příčina: lov chovatelů dobytka, kompetice s introdukovanými psy
(pes dingo), vyhynutí druhů, kterými se živil, nemoc podobná
psince
Ohrožené druhy
► Vysoké riziko extinkce
► Nosorožci - pytláctví
n. tuponosý (Ceratotherium simum) - bílý nosorožec
n. tuponosý jižní - 8500 jedinců
n. tuponosý severní - poslední 3 jedinci v roce 2015
n. dvourohý (Diceros bicornis) - černý nosorožec
n. sumaterský (Dicerorhinus sumatrensis) - kriticky ohrožený
n. jávský (Rhinoceros sondaicus)
n. indický (Rhinoceros unicornis)
Ohrožené druhy
► Rod gorila (Gorilla)
► gorila západní (nížinná) (Gorilla gorilla) – 2 poddruhy
► gorila východní (horská) (Gorilla beringei) – 2 poddruhy
► Příčiny ohrožení: pytláctví, ničení biotopů, Ebola virus
Ztráta, redukce a fragmentace habitatů
► fragmentace populací
► ničení specializovaných habitatů druhů s úzkou distribucí jsou
zničeni  extinkce
► zvyšování rizika extinkce populace v důsledku inbreedingu
► odlišná fixace alel (vzácné alely)
► babočka Euphydryas editha bayensis
drozofila
Ztráta, redukce a fragmentace habitatů
► Inbreední deprese – redukce fekundity a viability (33% pokles)
► Př. Variabilita v nákladech na inbreeding u 40 populací 38 druhů
savců (letální efekty na gamety)
► Záchrana druhu v zajetí – program kontrolovaného inbreedingu
s cílem eliminace škodlivých alel
► Př. gazela Spekeova (Gazella spekei)
► 27 tis. druhů zmizne za rok především činností člověka
► 1954 jezero Victoria – ztráta kolem cca 200 z 300 druhů cichlid
► Extinkce přímo v důsledku introdukce robalo nilský „nilský
okoun“(Lates niloticus)
Zrychlení extinkce druhů v důsledku introdukce
nepůvodních druhů
Problémy spojené s introdukcí obecně
► Jenom 10% introdukcí nevede k žádným problémům
► Nejsilnější dopad introdukce:
► 1. Introdukce do oblastí s absencí predátorů a parazitů (př.
ostrovy)
► 2. Introdukce do relativně jednoduchých společenstev –
odstranění několika druhů rostlin kolaps celého potravního
řetězce
► 3. Introdukce vysoce polyfágních druhů
Zrychlení extinkce druhů v důsledku
odlesňování
► Tropické lesy – Centrální a Jižní Amerika, Afrika, Asie
Ekonomicky důležité druhy
► Predikce lovu (sběru) s rizikem extinkce populace
► Maximální trvalý výnos – hustota, u které dochází k nejvyšším
počtu nadbytečných porodů
Odhad rizika extinkce
► Environmentální stochasticita
- omezené rozšíření, malé populace → selhání reprodukce v
důsledku environmentální katastrofy (rozšíření nemoci, počasí)
► Demografická stochasticita
► Variabilita v počtu potomků produkovaných samicí
► Populace s málo samicemi nebo s malým počtem potomků má
vyšší riziko extinkce
Odhad rizika extinkce
► Model s informacemi pro demografickou stochasticitu – na
hustotě závislé přežívaní a fertilita a environmentální variabilitou
na přežívání a fertilitu
► Odhad rizika pomocí průměrného času, který zbývá k extinkce