Evoluční imunoekologie
Přednáška 11
Evoluční imunoekologie
► Spojení znalosti imunity a evoluční ekologie
► Zkoumá variabilitu v imunitní odpovědi mezi jedinci, populacemi
a druhy
► Studuje procesy, které vysvětlují tuto variabilitu a její udržování
► Hledá kompromisy, pokud je imunita považována za nákladní
složku životních historii (princip alokace energie – náklady
versus užitek)
► Evoluční adaptace imunity
 Antigenně nespecifické = vrozené mechanismy
 Antigenně specifické = získané = adaptivní mechanismy
 Fyzické bariery
 Behaviorální mechanismy
Imunita
Imunita u obratlovců
► Nespecifická (neadaptivní, vrozená)
dendritické buňky, makrofágy
stejná účinnost proti všem parazitům
► Specifická (adaptivní, získaná)
buněčná (B, T lymfocyty) a humorální (protilátky, cytokiny)
odpověď
intracelulární paraziti, extracelulární paraziti
Imunitní obranné mechanizmy
Imunokompetence
► Obecná schopnost jedince navodit efektivní imunitní odpověď
s cílem minimalizovat ztráty způsobené infekci
► Jak měřit imunokompetenci?
► 1. Míra parazitární infekce
Vysoká míra parazitární zátěže
=> nízká imunokompetence
► 2. Nabuzení infekce
Rezistence k infekci => dobrá imunokompetence
Rezistence nebo vnímavost
► 3. Serologie
Počet bílých krvinek
Imunokompetence
► Jak měřit imunokompetenci?
4. Hmotnost imunitních orgánů (slezina, brzlík)
5. Injekční aplikace mitogenů
►Proliferace lymfocytů (T nebo B)
6. Injekční aplikace antigenů
►Produkce protilátek
7. Variabilita a exprese genů
►MHC geny
Imunologické přístupy aplikované v terénních
pro studie evoluční imunoekologie
Imunoekologie
Faktory ovlivňující funkci imunitního systému
 Kondice
 Stáří
 Metabolismus
 Pohybová aktivita
 Stres
 Biorytmy (cirkadiální, cirkanuitní)
 Počasí (srážky, teplota)
 Potrava
 Kontaminace okolí
 Rodičovské investice
 Parazitizmus (infekční dávka a diverzita)
 Populační struktura
Proč mají tyto faktory vliv?
Náklady na imunitu
Imunita jako složka životních historií
► Imunitní systém - komponenta životní historie
► Investice do imunitní funkce zodpovědné za rezistenci vůči
nemocím
► Pozitivní korelace mezi parazitární zátěží a efektivností
imunitního systému
Investice do reprodukce versus investice do
imunity – vliv pohlaví
► Rozdíly v investicích mezi samicemi a samci
► Samice - produkce oocytů, samci - tvorba sekundárních
pohlavních znaků
Buněčná odpověď
Humorální odpověď
Zánět
samci < samice
Auto-imunitní onemocnění samci < samice
Riziko infekce samci > samice
Investice do reprodukce versus investice do
imunity – vliv pohlaví
Proximální příčiny
Rozdíly v produkci testosteronu → imunosuprese
→ reprodukční úspěch samců
→ chování (agresivní, disperze)
Rozdíly v produkci estrogenu → zvyšování exprese MHC genů
Investice do reprodukce versus investice do
imunity
► 1. Hypotéze energetického kompromisu
► investice do energeticky náročné reprodukce => limitace investic
do imunitní obranyschopnosti
► 2. Hypotéze handicapu imunokompetence
► energie věnovaná do reprodukce => zvýšená produkce
pohlavních hormonů na úkor snížení imunitní funkce
► 3. Hypotéza ochrany spermií
imunosupresivní efekt testosteronu vede k ochraně spermií
- spermie – útok autoimunitního systému
- lepší samci - výraznější sekundární pohlavní znaky a kvalitnější
spermie
Investice do reprodukce versus investice do
imunity
► Př. Mezidruhová studie u ptáků
Investice do reprodukce versus investice do
imunity – mezidruhová analýza
Reprodukce versus imunita
siven severní
Salvelinus alpinus
 kompromis mezi rezistencí k parazitům
a vývojem primárních pohlavních znaků
Reprodukce versus imunita
1. Zvyšování investic do reprodukce – nižší
humorální imunita
2. Zvyšování reprodukčního úsilí - vyšší
intenzita infekce Haemoproteus – vyšší
mortalita
Ficedula albicollis
Samice imunizované virem NDV
Úspěšnost mláďat a imunita
Parus caerulus
Nevýhodné chovné podmínky
- negativní vztah – počet potomků v hnízdech a PHA
- pozitivní vztah mezi imunitou a úspěchem mláďat → předikovaná
pravděpodobnost přijetí mláďat do populace
Velikost mláďat a aktivace humorální imunity
Aktivace imunitního systému – nižší
reprodukční úspěch
Ficedula hypoleuca
Samice imunizované nepatogenním antigenem
Bíle krvinky a sexuální promiskuita u primátů
Promiskuita páření samic:
délka říje a velikost testes
=> potenciální vztah k sexuálně
přenosným nemocem
Magot bezocasý
Macaca sylvanus
Gibon
Hylobates spp.
Vícenásobní parazitární infekce a investice do
imunity
Potravní zdroje a imunita
Pouze semena
Rozšířená nabídka
Taeniopygia guttata
Zvyšování kvality potravy
urychluje růst a posiluje
imunitu (buněčnou odpověď)
T buněčná imunita (reakce na mitogen)
Sociabilita a imunita
Larvy
společenské
solitérní
(Wilson et al. 2002)
Schistocerca gregaria
Přežívaní společenských sarančí je vyšší než u solitérních
 zvyšování denzity přes fenotypické změny spojené s lepší imunitou
Stresor = narušuje homeostázu, zvyšování využití energie

stres
hypotalamus  hypofýza  nadledviny
kortikoidy
Adaptivní odpověď
Suprese nákladních funkcí
(imunita)
Mobilizace energie pro
orgány
Stres a imunita
Sociální stres a imunita
Spermophilus parryii
Sysel Parryův
Nabuzení imunity
Chronický stres u reprodukujících se
adultů – vysoká koncentrace kortizolu
a nízká schopnost reagovat na
nabuzení imunity
adaptivní odpověď na stres v období reprodukce
Injekce adrenokortikotropního hormonů
Injekce dexamethosone – steroidní
imunosupresor
Hormonální nabuzení
Kapacita vázat kortikosteroidy
(Kraaijeveld & Godfray, 1997)
Selection
No selection
Selekce linií Drosophila melanogaster
rezistentních k parazitoidům
(enkapsulace) - snižování kompetiční
schopnosti
Imunitní odpověď a kompetice
ns
Ptáci – nabuzení imunity
Efekt imunitní aktivace na relativní
míru bazálního metabolizmu
Imunitní odpověď a metabolizmus
hrdlička zahradní
Streptopelia decaocto
Náklady spojené s imunitní odpovědí
Zvyšování aktivity (př. létaní, reprodukce…) snižuje
imunitní odpověď => kompromis v alokaci energie a zdrojů
Imunita a úspěšná invaze
Další náklady spojené s imunitní odpovědi
Další náklady spojené s imunitní odpovědi
Evoluce imunitních genů
► Geny hlavního histokompatibilního systému (MHC)
► Evoluce genů MHC a selektivních faktorů
► zachytávají peptidy a fragmenty vzniklé odbouráváním antigenů
a zanořují je do povrchu buňky => buňka nabízející antigen,
jehož fragmenty jsou rozeznávány receptorem T - lymfocytů pro
antigen
► PBR místa = vazebná místa MHC glykoproteinů
► nalezeny u všech čelistnatých obratlovců od paryb po savce
► vysoce polymorfní geny
► vysokým počet alel, které poskytují funkční lokusy
► vysoký počet nukleotidových substitucí mezi jednotlivými alelami
Glykoproteiny MHC I a MHC II
► MHC glykoproteiny třídy I - přítomny na všech jaderných
buňkách organismu
- zajišťují prezentaci intracelulárně derivovaných peptidů
vzniklých odbouráváním proteinů pocházejících z virů a
některých druhů baktérií
► MHC glykoproteiny třídy II - vyskytují se na antigen
prezentujících buňkách - B lymfocyty, monocyty, makrofágy a
dendritické buňky
- prezentují peptidové fragmenty derivované z extracelulárních
parazitů např. některé druhy baktérií nebo mnohobuněčných
organismů
Selekce směrující k vysokému polymorfizmu
MHC genů
► Dva mechanizmy vzájemně se nevylučující:
► 1. parazity zprostředkovaná selekce
► 2. sexuální selekce
► Parazity zprostředkovaná selekce
► 1. výhoda vzácných MHC genotypů (tzv. teorie výhody
vzácné alely)
2. výhoda MHC heterozygotů (tzv. teorie výhody
heterozygota)
Teorie výhody heterozygota
► heterozygot - vyšší schopnost rozlišit široké spektrum
antigenních peptidů než homozygot
► vyšší rezistenci heterozygota
► Příklady
► samice lososa obecného si vybírají samce ve smyslu zvyšování
MHC heterozygotnosti svých potomků
► vztah mezi MHC IIB heterozygotností a inkfekcí gyrodactyly u
Poeciliopsis occidentalis
► výhoda MHC heterozygotů v infekci kmeny Salmonella u myší
Teorie výhody vzácné alely
► na frekvenci závislá selekce
► Předpoklad: na přítomnost parazita odpovídají lépe jedinci
se vzácnou alelou
► Zvýšení frekvence vzácné alely v hostitelské populaci - terč
parazitické adaptace
► Př. vztah mezi specifickou alelou systému MHC IIβ a
parazitizmem u lososovitých ryb
Střední počet alel výhodný pro jedince
► Nowak a kol. 1992 – matematický model
► Vysoká diverzita MHC alel u jedince není nevýhodní
► optimální počet MHC alel určuje nejkvalitnější imunitní odpověď
► Př. koljuška tříostní
Role sexuální selekce ve zvyšování MHC
polymorfizmu
► vztah mezi MHC genotypem a výběrem partnera
► Geny MHC = geny rezistence selektovány jako dobré nebo
kompatibilní geny
► Hypotéza dobrých genů
► samci velice zdatní s geneticky danými predispozicemi si mohou
dovolit výraznou sexuální ornamentaci
► samice vybírá partnera ve smyslu výběru dobrých genů pro
potomstvo
Hypotéza dobrých genů
► vztah mezi MHC genotypem a kondicí nebo určitém charakteru
na kondici závislém
► např. intenzita k parazitární zátěži, sekundární pohlavní znaky
(zbarvení těla u ptáků, třecí vyrážky u ryb…)
► MHC jako geneticky nekompatibilní systém – zabraňuje
příbuzenskému křížení
► Jedinci s podobným MHC genotypem = jedinci příbuzní
► samice vybírá partnera v závislosti na vlastním genotypu, tj.
vybírá samce s odlišným genotypem = komplementární k jejímu
genotypu = zvyšuje variabilitu MHC pro potomstvo
Hypotéza genetické kompatibility
Výběr partnera = výběr
kompatibilního imunitního
genotypu
► Jak může samice rozeznat odlišný nebo komplementární
genotyp?
► výběr partnera je založen na čichových vjemech
► Studie u člověka, dokumentováno taky u ryb
Pohlavní výběr a MHC
► Dvě úrovně sexuální selekce ve vztahu k MHC
► na úrovni jedinců - určití samci s lepšími kondici vázanými znaky
► na úrovní gamet - spermie určitého jedince jsou selektovány
oocyty samic více než spermie jiného jedince
př. siven severní - spermie MHC heterozygotů mají vyšší úspěch
při fertilizaci
MHC a extinkce druhů
Program
ochrany
= udržet všechny
3 varianty
přímorožec arabský
Oryx leucoryx
ovce tlustorohá
Ovis canadensis nelsoni
MHC a extinkce druhů