Andrea Vetešníková Šimková
Odd. parazitologie Ústav botaniky a zoologie PřF MU
A31, 3. patro, e-mail: simkova@sci.muni.cz
Evoluční ekologie
Literatura
► Cockburn A. 1991. An Introduction to Evolutionary Ecology.
Blackwell Scientific Publications, Oxford.
► Rose M. R., Mueller L. D. 2006. Evolution and ecology of the
organism. Pearson Education, USA.
► Fox C. W., Roff D. A., Fairbairn D. J., 2001. Evolutionary ecology.
Concepts and case studies. Oxford University Press, Oxford.
► Stearns S. C. 2004. The Evolution of Life Histories. Oxford
University Press, New York.
► Flegr J. 2005. Evoluční Biologie. Academia, Praha.
Úvod do evoluční ekologie
Přednáška 1
Evoluční ekologie
► Evoluční ekolog – intelektuálové fascinovaní a zmatení
živým světem, hluboce přemýšlející nad světem a
tázající se „proč?“
► „Nothing in biology makes sense except in the light of
evolution“ (Dobzhansky 1973) – role evoluce v ekologii
Evoluční ekologie
► Spojení Evoluční biologie a Ekologie
► Historické i současné vlivy na zákonitosti změn v živé
přírodě a studuje takové změny na všech úrovních – od
úrovně jedince (ontogenetické, behaviorální) až po úroveň
společenstev nebo hlavních taxonomických skupin
► Zákonitosti živého světa
(1) rozeznání zákonitosti
(2) vysvětlení zákonitosti
Panda velká (Ailuropoda melanoleuca)
- geografická restrikce a vzácnost
- > 99% bambus
- Jaro 1983 – vysoká úmrtnost pand (proč?)
- Semelparitní reprodukce u bambusu
Náměty pro evolučního ekologa:
- Výhody semelparity a iteroparity (teorie životních historií)
- Důležitost selekce habitatu
- Rozvoj ochranářské biologie
Proč byl rok 1983 špatný pro pandu velkou?
Různé způsoby vývoje a růstu
► Morfologická konvergence adultních forem, ale odlišné
zákonitosti vývoje
► U živočichů složité vývojové cykly
► Stádia - různé habitaty, potravu,
morfologii
► Námět pro evolučního ekologa:
- Evoluce složitých vývojových
cyklů a vývojový polymorfizmus
Různé způsoby vývoje a růstu
Polymorfizmus uvnitř druhu
- spojený s různým pohlavím
- u mnoha živočichů samci menší než samičky
- u ptáků a savců zpravidla obráceně
Př. Cystococcus (Hemiptera)
Otázky evolučního ekologa: původ pohlavních rozdílů a
procesy generující tyhle rozdíly?
Proč existuje pohlavní reprodukce?
► Pohlavní reprodukce velice brzy v historii života
► Partenogeneze, alternovaná reprodukce, samooplození,
gynogeneze….
► Původ má jasné zákonitosti, ale vysvětlení zákonitostí je
nejasné
► Živočichové v moři se reprodukují sexuálně častěji než
příbuzní ve sladké vodě
► Otázka evolučního ekologa
► Kolikrát se charakter v evoluci objevil a kolik taxonů má
charakter z důvodu společného předka? – Komparativní
analýzy
Proč má každý fík svoji fíkovou vosičku?
► Fíkové vosičky „fig wasps“ - fíkovnicovití (Agaonidae)
► Fíkovník - morušovníkovité (Moraceae)
Proč má každý fík svoji fíkovou vosičku?
Otázky evolučního ekologa:
►Jak je speciace fíků spojená se speciaci vosiček?
►Proč můžou některé druhy fíků koexistovat, když jiné se vyskytují
samostatně v určitých habitatech?
►Jak snadné je pro invazní druh narušit úzkou asociaci mezi fíkem
a vosičkou?
►Proč u některých stromů jsou pohlaví separované a u jiných
kombinované na stejném stromu?
Interakce mezi druhy: periodická tabulka?
Interakce mezi druhy: periodická tabulka?
► Mechanizmy interakci se mohou lišit od jejich efektů
► Mnoho efektů interakcí je nepřímých
Proč je diverzita členovců tak vysoká?
► Linie mnohobuněčných živočichů – konec kambria (před
500 mil. let)
► Extinkce
► Extrémní diverzita členovců (Arthropoda) – 1-30 milionů
druhů
Proč je diverzita brouků tak vysoká?
► Otázky evolučního ekologa
► Co udává tempo speciace a extinkce?
► Jak můžou některé menší taxony perzistovat bez výrazné
radiace, zatím co jiné se rychle diverzifikují a pak vymřou?
► Jak moc odráží současná diverzita historické vlivy?
► Jak může vysoký počet druhů brouků koexistovat a
specializovat se na stejný hostitelský strom?
Darwinovo řešení
Charles Darwin (1809-1882)
►zakladatel Evoluční ekologie
►doložil a potvrdil evoluci živočichů
►navrhl Princip přírodní selekce
(přírodního výběru) jako
mechanizmu evoluce
►ukázal vhodnost komparativní metody při studiu zákonitostí
v přírodě (taky zákonitosti chování a vztahu mezi rostliny a
živočichy)
Evoluce není synonymem přírodního výběru
►Většina zákonitostí, které v přírodě pozorujeme, je
výsledkem jednoho z mechanizmů evoluce a to procesu
přírodního výběru (Darwin)
►Evoluce může probíhat i za absence přírodního výběru
►Co je přírodní výběr? Diskuze přirozený vs. přírodní výběr
►Proč výběr není synonymem evoluce?
►Úrovně biologické hierarchie, na kterých selekce může
působit
►Adaptace a fitness
Darwinův evoluční scénář
Darwin využil ekologii, aby založil evoluční
biologii
Darwinův pohled na život
► Předpokládal, že evoluce probíhá nezávisle u různých druhů
Darwinův pohled na život
► Přírodní výběr působí separátně na jedince uvnitř populace
Evoluce přírodním výběrem neprodukuje
dokonalost
Co je přírodní výběr?
►Zjednodušená definice podle Endlera (1986) (australský
etolog a evoluční biolog)
►proces výběru jedinců probíhající v populaci, která má pro
určitý znak:
►1. variabilitu mezi jedinci
►2. je spojen s měřítkem reprodukčního úspěchu nebo
přežívání (rozdíly ve fitness)
►3. je dědičný – rodiče i potomci, alespoň částečně nezávislý
na prostředí
Přírodní selekce
► Selekce se mění v čase
► Změny u jedince nebo změny z generace na generaci
Vícenásobní procesy přírodní selekce
► Efektivní selekce – jenom několik věcí se změní intenzivně
► Silná selekce formuje populaci
► Slabá nebo směrově variabilní selekce = neefektivní
► Vícenásobní selekce působící na více znaků → počet
přežívajících a reprodukujících se organizmů nízký
Typy selekce
►Stabilizující, směrovaný a disruptivní výběr
Disruptivní selekce
Vede k bimodální fenotypické distribuci
Rudoušek černobřichý (Pyrenestes ostrinus)
Na frekvenci závislá selekce
►fitness fenotypu je závislé na frekvenci tohoto fenotypu v populaci
►může upřednostňovat vzácné (negativní selekce) nebo běžné
fenotypy (pozitivní selekce)
►Není striktně synonymní s disruptivní nebo stabilizující selekci
(oscilace v průměrné hodnotě znaku)
►Selekce vzácného fenotypu - interakce mezi dvěma druhy, z
kterých jeden je postižen predaci nebo parazitaci
Selekce vzácného fenotypu může udržovat
genetickou variabilitu
Selekce nejběžnějšího fenotypu
Na hustotě závislá a na hustotě nezávislá
selekce
► Vysoká hustota → kompetice mezi jedinci v populaci o
potravu a prostor → selekce pro kompetiční schopnost
► Vliv extrémních environmentálních podmínek na přežívání
nebo smrt bez závislosti na hustotě populace – selekce pro
schopnost přežití
► Tvrdá selekce – z populace jsou i jedinci, jejichž znak (=
měřítko úspěšnosti) nedosahuje hraniční hodnoty
► Měkká selekce – ignoruje absolutní hodnotu znaku,
eliminuje jedince, které nedosahují určité relativní hodnoty
Tvrdá a měkká selekce
Měkká selekce
► v podmínkách kompetice – závisí na relativní schopnosti
druhu
► Účinnější evoluční faktor – druh před měkkou selekci
neuteče
Tvrdá selekce
► v podmínkách přímé interakce s prostředím
► v měnícím se nebo oscilujícím prostředí
► druh dokáže selekci uniknout – např. zvětšením tělesných
rozměrů nad kritickou hodnotu
Tvrdá a měkká selekce
► Selektivní chov zvířat a pěstování rostlin
1. Progresivní zvyšování produktivity v zemědělství
2. Selekce specifických forem a tvarů
► Fenotyp kočky domácí vznikl pravděpobně umělým výběrem
Přirozený vs. umělý výběr
Přirozený vs. umělý
výběr
► Variabilita a dědičnost znaků, ale
rozdíly ve fitness jsou dány
člověkem
► Umělý výběr má cíl, přirozený
výběr je slepý tj. funguje bez cíle
► Selekční diferenciál
Odpověď k selekci
► Darwin (1981) The Origin of the Species
► Přírodní výběr – znaky, které jsou důležité pro přežívání a
životaschopnost
► Pohlavní výběr – znaky, které jsou důležité pro získaní partnera
a reprodukci
► Dle Darwina samostatný biologický proces
nezávislý na přírodním výběru, často působí
právě v opačném směru než výběr přírodní
► Dle jiných autorů součást přirozeného výběru
Přírodní a pohlavní výběr
Pohlavní výběr
► Intrasexuální – kompetice mezi členy stejného pohlaví o
partnera
► Intersexuální – preference pro určitý znak druhým pohlavím
► Kumulativní produkt přírodní selekce je adaptivní vlastnost tj.
schopnost přežívat a reprodukovat se v daném prostředí
► Adaptace – proces, v kterém se adaptivní vlastnost získá
Co je adaptace?
Co je fitness?
► Fitness = biologická zdatnost
► Není jednoduché vymezit pomocí obecných pojmů
► Zpětně podle počtu potomků, které organizmus zanechá
► Fitness závisí na vlastnostech jedince, ale i na zdatnosti
ostatních jedinců v populaci
► Za určitých podmínek mohou mít větší zdatnost jedinci s určitým
fenotypem
Co je fitness?
► Komponenty fitness
► plodnost (fekundita)
► životaschopnost (viabilita)
► sexuální zdatnost (schopnost obstát v pohlavním výběru)
Fitness, adaptace a selekce
► Populace expandující – všechny jedinci reprodukčně úspěšní,
slabá kompetice, všechny mají schopnost adaptace, ale malé
rozdíly ve fitness a nízkou možnost selekce
► Populace směruje k extinkci – velké rozdíly ve fitness, intenzivní
selekce, ale nízká schopnost adaptace
► → k pochopení procesů selekce a adaptace je nutné pochopit
celkový reprodukční úspěch a jeho varianci