Selekce a adaptace
Přednáška 3
Jednotky selekce
► Přírodní selekce – základní dopad na život organizmů,
formování evoluční historie, podněcuje adaptaci
► Přírodní selekce, adaptace, fitness…
► -> selekce se vyskytuje v jakémkoliv systému za podmínek
variability, dědičnosti a rozdílů ve fitness
► Geny (molekuly) -> buňky -> organizmy -> populace -> druhy >
monofyletické skupiny („clades“)
Selekce závisí na tom, co je selektováno
► Vždy zahrnuje interakce mezi tím, co je selektováno a
prostředím
► Selekce má interní a externí příčiny
► pro gen - další geny v genomu
► pro znak organizmu - další znaky organizmu
► pro organizmu v populaci - další organizmy (reprodukční
partneři, jedinci v kompetici)
► Nepřímá selekce – gen blízko genu pod vlivem selekce zvyšuje
frekvenci
Některé organizmy si vybírají prostředí, v
kterém jsou selektovány
► Př. Chapadlovky (Phoronida)
► Př. Vrabec domácí – lidské obydlí
Schopnost selekce produkovat evoluční
změnu
► 1. variabilita v reprodukčním úspěchu mezi jednotkami
► 2. síla korelace mezi znakem pod vlivem selekce a variabilitou v
reprodukčním úspěchu jednotky
► 3. genetická variabilita znaku mezi jednotkami
Selekce prospěšná pro skupinu a nákladná
pro jedince?
► Relativní sila selekce na každé úrovni hierarchie závisí na míre
genetické variability a variability v reprodukčním úspěchu dané
úrovně
► Děje se selekce ve prospěch skupiny (druhu) nebo jedince?
► Zvyšování stability a dlouhodobého přežívaní skupiny, i když
jedinec je postižen (!!!)
Drozd stěhovavý (Turdus migratorius)
Selekce na úrovni skupiny neomezí
selekci na úrovni jedince
Williams (1966)
► Korelace mezi znaky a reprodukčním úspěchem je slabší pro
skupiny než pro jedince
► Síla individuální selekce je vyšší než síla skupinové selekce
► Odpověď k selekci na úrovni jedince je vyšší než na úrovni
populace
► Počet selekčních události na jednotku času je u jedinců vyšší
než u skupin
► Jedinci - diskrétní jednotky s měřitelným reprodukčním
úspěchem, hranice skupiny jsou široké
Selekce působící na skupiny versus selekce
působící na jedince
Selekce na úrovni genů
► Fitness nelze definovat jako individuální reprodukční úspěch
► Altruizmus - zvyšování fitness jednoho za současného
snižování fitness druhého
► Selekce favorizuje geny pro altruizmus za předpokladu:
rB – C > 0
► Altruistické chování C/B < r
Myrmecocystus Heterocephalus glaber termiti
Selekce na úrovni genů
► Inkluzivní fitness = reprodukční úspěch organizmu s náklady a
benefity ze sociálního prostředí plus benefity od příbuzného
snížený o koeficient příbuznosti
► Příbuzenská selekce („kin selection“) – individuální selekce
upravená pro vliv inkluzívního fitness
► Gen je cíl selekce, organizmus nosič genu
► Genetický element je nepřátelský zájmům organizmu = sobecká
DNA
Nasonia vitripennis – genetický element na B chromozome
samců
Faktory limitující adaptaci
► Adaptace není nevyhnutelný výstup evoluce, vyskytuje se pouze
pokud jsou vhodné podmínky
► Tok genů
► Čas pro objevení adaptace
► Kompromisy („trade-off“)
► Omezení
Tok genů způsobuje maladaptace
► Stádium znaku, které vede ke snížení reprodukčního úspěchu
Sýkora modřinka (Cyanistes caeruleus)
Adaptace pro dub pyřitý (Quercus pubescens)
Maladaptace pro dub cesmínový (Quercus ilex)
Tok genů může být i prospěšný – nová alela do malých izolovaných
populací, redukce inbreedingu
Silná selekce může produkovat adaptaci i
přes tok genů
Př. Tolerance k těžkým kovům u rostlin
Odpověď k selekci vyžaduje čas
► Vytvoření adaptace k environmentálním změnám vyžaduje čas
► Př. Adaptace (enzymy) k trávení mléka (absorpce laktózy) u lidí
► jedná mutace -> frekvence alely 90% - 350-400 generací 7-8000
let
Omezení selekce kompromisem
► Změna v jednom znaku zvyšujícím fitness vede ke změně ve
druhém znaku snižujícím fitness (cena za zisk = náklady na zisk)
► genetické nebo energetické interakce
► Přirozená selekce optimalizuje výsledek kompromisů
► Kompromis mezi reprodukci a přežíváním
► Př. Octomilka – počet vajíček časně v živote vs. délka života
Historické omezení odpovědi k selekci
► Důležitost historie organizmů pro interpretaci současnosti
► Proč drak se 4 nohama a 2 křídly není výsledkem evoluce?
► Fylogeneze = historická omezení nebo lokální omezení
Formální omezení odpovědi k selekci
► Formální = univerzální omezení
► Vliv fyzikálních a chemických zákonů na biologické struktury
► Zákony fyziky řídí expresi forem tj. dynamika buněčných
interakcí determinuje fenotyp, základní role genů je evokovat
vývojové procesy
Formální omezení odpovědi k selekci
Tvarové a vývojové omezení odpovědi k
selekci
► Hlavní fenotypové změny se změnami v načasování existujících
vývojových procesů = heterochronie
► změny v rychlosti vývoje, v ukončení nebo na začátku vývoje
ancestrální tvar □ paedomorfický tvar potomka ◌ peramorfický
tvar potomka
Tvarové a vývojové omezení odpovědi k
selekci
► Evoluce využívá modifikaci existující cesty vývoje před tvorbou
úplně nové vývojové trajektorie = linie nejmenšího odporu
Stračka, Ranunculaceae
Alometrické omezení
► Velikost těla koreluje s fenotypem
► Studium velikosti těla = alometrie (alometrický vztah, alometrické
omezení)
► Velikost těla je korelována s mnoha charaktery
► Y = aXb , Y – znak zájmu, a, b – konstanty, X – velkost těla
log (Y) = a + b log(X)
Komparativní metody
► Úzce spojené s pojmem adaptace
► Adaptace je odpověď k procesu přírodní selekce
► Detekuje korelaci mezi prostředím (selekční tlak) a daným
znakem
Evoluční příčiny adaptací: adaptace mezi
druhy a jejích prostředím
► Organizmy létají - morfologické struktury, aerodynamický tvar
► Létavé vs. nelétavé organizmy -> křídla jsou adaptace k letu pro
organizmy závislých na tomto způsobu života
► Proč mají křídla druhy, které nelétají?
- námluvy partnera
- ztráta by byla škodlivá
- nemají žádný funkční význam
Testování hypotéz adaptace: využití evolučních
stromů
► odráží biologickou historii taxonomické skupiny
► umožňuje studium adaptace v závislosti na historii
Testování hypotéz adaptace: využití evolučních
stromů
► Vícenásobní adaptace spolu s ekologickou změnou
► Informace z evolučního stromu:
- evoluční vztahy mezi druhy
- ekologické události
- čas adaptace
Homologie
► Struktura přítomná u předka se vyskytuje u druhů odvozených s
možnou evoluční modifikaci
Seriální homologie
► opakované strukturální rysy
► Společný předek má jednoduché
opakování strukturálních znaků, u potomků
dochází k evoluční divergenci
individuálních segmentů
► Př. Strukturální evoluce těla členovců
Homoplazie
► Paralelní znaky v
evoluci
- výsledek přírodní
selekce
a ne výsledkem
společné evoluce
(tj. nejsou odvozeny
od společného předka)
► Konvergentní evoluce
Homoplazie
► Evoluce industriálního melanizmu
Komparativní analýza – problémy s
interpretací
► Problémy s interpretací komparativních dat
► Alometrický vztah – vliv velikostí těla
Komparativní analýza – problémy s
interpretací
► Speciace a diverzifikace blízce příbuzných druhů ve stejných
habitatech – stejný selekční tlak a podobné adaptace
► Historické a formální omezení v odpovědi k selekci =
fylogenetická konzervatizmus
► Odpověď k selekci závislá na historickém omezení druhu –
př. schopnost boje
Komparativní analýza – studium adaptace
jako produktu selekce
► Studujeme kolikrát se určitý znak vyvíjí jako odpověď k určité
environmentální selekci
► Nutno eliminovat efekt fylogeneze = vyloučit nadhodnocení
korelace znak/prostředí z důvodu společného předka
► Znaky vyjádřené jako kategorické nebo kontinuální
Komparativní analýza – studium adaptace
jako produktu selekce
► Znaky kategorické
► Př. Insektivorní ptáci v eukalyptových lesech
► Fylogenetická tendence ke kooperaci, nedostatek času pro
adaptaci u invazivních druhů
► Řešení: čas divergence
dvou skupin
Komparativní analýza – studium adaptace
jako produktu selekce
► Znaky kontinuální – typ dichotomický
► Analyzovány pouze znaky nezávislé na fylogeneze
Formální omezení odpovědi k selekci
► Znaky kontinuální
► Pozor na alometrický vztah – velikost těla koreluje se složkami
životních historií
Komparativní analýza – studium adaptace
jako produktu selekce
Y
XChyba II. řádu Chyba I. řádu X
Y
Chybná
akceptace HO
Chybné
zamítnutí HO
Vliv fylogeneze hostitele při analýze vztahů mezi
znaky
HO – není vztah
mezi X a Y
Metoda fylogeneticky nezávislých kontrastů
(1) Nezávislé kontrasty srovnávají
hodnoty odpovídající sesterským
skupinám
(2) Výpočet hodnot pro
společného předka
(c) Tři nezávislé kontrasty (d1,
d2, d3) byly získané výpočtem
d1(X) = 10-8=2, d1(Y) = 24-20=4
d2(X) = 9-5=4, d2(Y) = 22-12=10
9 = (10+8)/2
22 = (24+20)/2
7
17
(d) Regresní přímka
prochází bodem 0
Co je dobré vzít do úvahy při aplikaci
komparativních metod?
► Druhy nejsou nezávislé – potomci společného předka sdílejí
určité znaky, korekce pro fylogenezi – počet nezávislých
objevení znaku
► Důvěryhodná fylogeneze
► Získáme korelace, nezjistíme příčiny
► Nemůžeme určit co vysvětluje adaptace a co omezení
Popis selekce
► Reprodukční úspěch jako měřítko fitness
► environmentální změny, temporální změny ve vlastní investici do
reprodukce, závislost na věku
► Korelace s délkou života
► Důležitý element selekce – změna znaku s věkem jedinců
Falešné korelace reprodukčního úspěchu
► Vliv pleiotropických mutací – negativní korelace mezi znaky
pozitivně korelovanými s fitness
► V příznivých podmínkách pozitivní korelace mezi komponenty
fitness kryje selekci pro znak se škodlivými pleiotropickými
účinky na znak druhý
► Fenotypická úspěšnost organizmu závisí na jeho vnitřním stavu
Fenotypický popis selekce
► Měření genetické variability znaku a kovariance mezi znaky je
složité
► Fenotypické korelace často odrážejí genetické korelace ->
studium selekce na úrovni fenotypů
► Tvar selekční křivky (tvar křivky fitness)
► Příležitost k selekci
► Komponenty selekce
Tvar selekční křivky (tvar křivky fitness)
► 1. Znak nemusí mít normální distribuci, řešení – vyjádření
křivky neparametricky s konfidenčními limity
Tvar selekční křivky (tvar křivky fitness)
► 2. vzácné a extrémní fenotypy
– síla selekce může být
podhodnocena
(velký ocas u ptáků)
► 3. víceznaková selekce –
nepřesné konfidenční limity
(př. strnad zpěvný)
Příležitost k selekci
► Selekce fenotypu probíhá za předpokladu, že fenotyp ovlivňuje
variabilitu v přežívaní a reprodukční úspěch
► I = poměr variability ve fitness (reprodukční úspěch v životě) a
druhé mocniny průměrného fitness
► Limitace použití mezi druhy, ale vhodný vnitrodruhově
► Rozdílné selekční tlaky pro různé pohlaví – více samic
oplodněno jedním samcem, hodně samců neúspěšných
Komponenty selekce
► Selekce působí v různých stádiích
vývojového cyklu různě
► Vymezení času významného pro
reprodukční úspěch
► Př. Skokan volský – studium selekce
velikosti těla