Prostředí organizmu z pohledu
evoluční ekologie
Přednáška 4
Habitat organizmů
► Selektivní vlivy na organizmus
► Variabilita v prostoru a času – předvídatelné opakující se změny
a nepředvídatelné faktory
► Interakce s organizmy stejného druhu a odlišných druhů
Důsledky komplexity habitatu
► Je lepší se specializovat na určitý zdroj nebo získávat výhodu s
využívaní více zdrojů?
► Kdy je lepší „být pevně naprogramován“ k plnění určitého úkolu
než reagovat na lokální podmínky?
► Můžou vestavěné přepínače vývoje dosáhnout optimální
odpověď prostředí?
► Jak je distribuce a specializace organizmu spojená s jejích
abundancí?
► Můžou být habitaty klasifikovány podle selektivního prostředí,
které vytvářejí?
Habitat, nika a role organizmu
► Role organizmu - funkce organizmu v prostředí
► Habitat organizmu - vlastnosti prostředí, ve kterém organizmus
žije
► Nika organizmu – vlastnosti interakce s prostředím, které jsou
specifické pro organizmus
- popisuje soubor podmínek, kterými je omezená distribuce
organizmu
- N - dimensionální hyperprostor (Hutchinson)
Nika organizmů
► Specifická odpověď organizmu podél každého rozměru
hyperprostoru
► Klasicky zobrazená lineárně nebo normální distribuce
Nika organizmů
► Základní (pre-interaktivní) nika
- rozsah pozic jedinců daného druhu, kde se jedinci reprodukují
a přežívá v případě absence kompetítora
► Realizovaná (post-interaktivní,
post-kompetitivní) nika
- podjednotka základní niky redukovaná
v důsledku interakci s jinými druhy
► Niky druhů se překrývají
► Žádné dva druhy nemají identickou niku
Koevoluce: další druh jako fluktuující habitat
► Interakce druhů
– prospěšný nebo škodlivý efekt ze strany partnera
– silní selektivní tlak
► Pokud oba druhy ovlivněny interakci → potenciál pro reciproké
evoluční interakce s opakovaným vylepšením nebo redukcí
asociace = koevoluce (Janzen, 1980)
Koevoluce
► Woolhouse et al. 2002. Nature Genetics 32: 569-577
► Reciproké, adaptivní genetické změny mezi interagujícími druhy
► Koevoluční procesy: molekuly, buňky, geny, samec-samice,
rodiče-potomstvo, druhy
► Koevoluce studována z pohledů:
- interagujících molekul
- genů nebo nukleotidových sekvencí
- vzájemných fenotypových vlastností (rezistence a vnímavost k
nemoci)
► frekvence výskytu interakcí mezi partnery a dopad na jejich
reprodukční úspěšnost
Koevoluce hostitelsko-parazitických interakcí
Schematická reprezentace
koevoluce s důrazem na
reciprocitu:
Změny ve frekvenci alel v
důsledku selekce u
jednoho druhu působí
selekčně na druhý druh změny
frekvence alel u
druhého druhu
► Flor (1956) – studie rezistence rostlin k nemocím způsobenými
houbami
gen u parazita zodpovědný za virulenci, komplementární gen u
hostitele pro rezistenci vůči parazitovi
► Hostitel-parazit, někdy herbivor - kořist
► Mnoho interakcí má polygenický charakter – 2 geny určují
schopnost jetele plazivého produkovat kyanidy – ochrana vůči
herbivorům (měkkýš)
Koevoluce gen pro gen
Specifická koevoluce
► Koevoluce bez vztahu gen pro gen
► Mutualizmus, symbióza, mnoho případu rezistence
hostitele k parazitizmu, příležitostně kompetice
► Př. Interakce mezi fíky a fíkovými vosičkami
Guildová (difuzní) koevoluce
► Guilda = skupina druhů, která využívá stejný typ
environmentálních zdrojů podobným způsobem, druhy bez
taxonomické příbuznosti
► Spojená s oportunistickým mutualizmem
► Př. Vika (Vicia spp.) importované z Evropy do Kalifornie a
invazní mravenci Iridomyrmex humilis
Guildová (difuzní) koevoluce
► Př. Roztoči rodu Cryptostigma v obydlích mravenců v kmenech
stromů, mutualizmus je rozhodující pro roztoče – přenos mezi
stromy, mravenci různých rodů
► Rostlina a opylovači – asociace se specifickým opylovačem je
nemožná a nežádané
► ovoce a fruktivorní organizmy….
Závody ve zbrojení
► Nepřátelské interakce mezi druhy – parazitizmus, predace a
kompetice -> závody ve zbrojení = stupňující se taktiky útoku a
obrany
► Př. Parazitizmus kukaček – selekce na hostitele detekovat a
eliminovat cizí vajíčka
Pica pica Clamator glandarius
Konflikt zájmu v případě mutualizmu
► Konflikt zájmu může existovat, i když vztah je zdánlivě
mutualistický
► Př. Extrémně dlouhé trubkovité květy u orchideí z Madagaskaru
-> opylovač s dlouhým sosákem
- selekce pro větší květy generuje selekci pro delší sosák
Angraecum sesquipedale
Změna charakteru vztahu: evoluce virulence
► Persistentní závod ve zbrojení může navodit různé koevoluční
výstupy - mutualizmus -> parazitizmus -> mutualizmus
► Dobře adaptovaní parazit nezabije svého hostitele
► Př. Myxoma virus introdukovaný do Austrálie pro regulaci
populací králíků
Teorie červené královny
„nyní běžíš, abys zůstala na stejném místě“ (Za zrcadlem a co tam
Alenka našla, Lewis Carroll)
„Na počátku byla jemná křehká bylinka, kterou občas někdo sežral; na
konci je trnitá a jedovatá obluda, kterou také občas někdo sežere.“
(Jan Zrzavý a kol). Jak se dělá evoluce: od sobeckého genu k
rozmanitosti života)
Konzistentní reciproká změna je nevyhnutná,
nezvyšuje, ale udržuje adaptaci
Generalisti versus specialisti
► Generalisti
- rozšíření, úspěšně se reprodukující
- využívají nalezené zdroje
► Specialisti
- intenzivní specializace, závislý na určitém zdroji
- preferují určitou složku z nabízeného potravního spektra
► Morfologická a fyziologická specializace - evoluční tlak směrem
k limitované šířce niky, behaviorální specializace pouze
fakultativně
► Individuální fenotypy - široká tolerance (nika), různé fenotypy různé
části habitatu
► Organizmus se bude specializovat pokud energii získaná z
jedné více prospěšné kořisti bude vyšší než energie, kterou
získá ze dvou kořistí
Výběr kořisti v bohatém prostředí
Výstupy modelu
1. Predátor se specializuje, když je více prospěšná kořist více
abundantní
2. Predátor může přeskočit ze strategie „akceptuji obě kořisti“ na
strategii „akceptuji pouze více prospěšnou“
3. Abundance méně profitované kořisti není důležitá pro
specializaci na více abundantní kořist
Výběr kořisti v bohatém prostředí
Dělení zdrojů a kompetice
► Exploatační kompetice – organizmus je nadřazen z hlediska
využívaní určitého zdroje, tím vylučuje druhý organizmus
► Interferenční kompetice – organizmy přímo bojují o zdroje
► Výsledek kompetice – organizmus je více specializován než za
absence kompetice
Dělení zdrojů a kompetice
► Výstupy kompetice: kompetiční vyloučení nebo diferenciace nik
► Princip kompetičního vyloučení
= Gausseův princip
Gause (1934) – první experiment
kompetice
- druhy s podobnými ekologickými
požadavky
Dělení zdrojů a
kompetice
► Posun znaků – realizované niky
se liší v sympatrických a
alopatrických populacích
Př. Hydrobia ulvae a H. ventrosa
Dělení zdrojů a kompetice
► Uvolnění znaku – jeden druh nalezne prostředí, kde se druhý
nevyskytuje, pak může využívat vetší spektrum habitatů
Geospiza fortis
G. fuliginosa
velikost zobáků samčích dospělců
Problematická interpretace divergence nik
► 1. Divergence nik nemusí být jediný výstup kompetice
► 2. Divergence nik odráží jiné selektivní tlaky (reprodukční
bariery)
► 3. Koevoluce může vést k morfologické specializaci - > základní
niky se zmenšují v průběhu evoluce
- přízrak kompetice z minulosti
Prostor volný od nepřátel
► Předcházení nepřátelských agens = obsazování nik volných od
kompetitorů
► Př. Drosophila quinaria na jedovaté muchomůrce Amanita
předchází infekci nematody
Prostor volný od nepřátel
► Motýle čeledi Lycaenidae a mravenci – mutualizmus
► Mravenci vodítko pro ovipozici motýlu – strom odlišný od
hostitelského (volný od parazitoidů)
Evidence kompromisů
► Specializace - benefity = účinné využívání zdroje,
- náklady - limitují rozsah habitatů využitých specialistou
► Př. Morfologický polymorfizmus u Pyrenestes ostrinus spojený s
potravním chováním
Rudoušek černobřichý
Evidence kompromisů
Lepomis macrochirus
Evidence kompromisů
► Najít partnera versus využít více zdrojů
Eurytides marcellus
otakárkovití
Asimina triloba
Roztočí přenášení mezi květy kolibříky
moďoul trojlaločný
- toxické látky pro většinu hmyzu
Ideální volná distribuce
► Způsob, jakým se živočichové distribuují mezi jednotlivými
částmi zdrojů
► Ideální – vědí o kvalitě jednotlivých části
► Volná – volný pohyb mezi částmi
► IFD predikuje – distribuce
živočichů
minimalizuje kompetici
o zdroje a
maximalizuje fitness
Ideální volná distribuce
► xxxx
Sázka na zajištění a averze k riziku
► Kompromis mezi úspěchem a variabilitou v úspěchu
► „bet-hedging“ strategie - redukce časové variability ve fitness na
úkor snižování průměrného fitness
► předcházení riziku redukci variance na úrovni jedince
► „lepší vrabec v hrsti než holub na střeše“
► Př. Parus major – velikost snůšky
Adaptivní převrácení mince
► Prostředí, které je environmentálně nestabilní => optimální
fenotyp se mění z roka na rok
► Rozhodnutí, jaká variabilita je potřebná k maximalizaci
dlouhodobého fitness za podmínek nepredikovatelné krátkodobé
environmentální fluktuace
► Jedinci jsou geneticky naprogramovaní „převrátit minci“ rozhodnou
jaký charakter přijmou
► Výhoda je produkovat mláďata s různými fenotypy = dlouhodobé
zvyšování geometrického průměrného reprodukčního úspěchu
Vztah mezi distribuci a abundanci
► Distribuce organizmů (biogeografická nebo šířka niky)
► Abundance (populační ekologie, demografie)
► Teoretické předpoklady (Gaston & Lawton, 1988)
Abundance versus distribuce
► Pozitivní vztah mezi úspěšností druhu na úrovni lokální a úrovni
regionální v centre jejich distribuce
► Brown (1984) široce rozšířené druhy mají širší niky a širší nabídku
zdrojů
► Generalisti využívají více zdrojů a proto jsou lokálně více
abundantní
Rozdílné složky
životních historii a
trofické pozice
Abundance versus spektrum potravy
► MacArthur (1955) – více variabilní populace specialistů
► Watt (1964) – více variabilní populace generalistů
Abundance versus spektrum potravy
► 1970 - 1983 – studie mšic podporuje argument MacArthura
Abundance versus velikost těla
► Velké organizmy se vyskytují v populacích s menší hustotou než
organizmy malé
► Damuthe (1981, 1987) pravidlo: log (hustota) = log (hmotnost)-0.75
► Pravidlo energetické rovnocennosti – inverze vztahu mezi MR a
velikostí: log (MR) = log (hmotnost)0.75
► Celková energie využitá populací nezávisí na hmotnosti těla:
log (hustota).log MR = log (hmotnost)0.75 log (hmotnost)-0.75 = 1
► Vztah mezi hustotou, velikostí a diverzitou
- druhová diverzita je nejvyšší u středných velikostí
- taxony s vysokou diverzitou obsahují druhy s vysokou hustotou
Abundance versus velikost těla
Klasifikace habitatu
► Podmínky, kterým jsou organizmy vystaveny:
► 1. osa disturbance = rozsah, ve kterém jsou habitaty
narušeny
► 2. osa nepřízně habitatu
► 3. osa biotických interakcí
Disturbance
► Bude příchod nových jedinců nepřátelský pro jedince již
přítomné v habitatu? Budou jedince přítomné bránit
konspecifickým jedincům pasivně nebo aktivně?
► Habitaty s velice frekventovanou disturbancí
► 1. kolonizace je možná, habitat se rozpadá před saturací
► 2. přítomnost nepřítele (paraziti, predátoři) omezují populační
růst
Nepřízeň habitatu
► Prostředí je nepřátelské individuálnímu i populačnímu růstu
► Hustota je limitována habitatem, který vytváří vlastní selekční
tlak
► Vytváření speciálních adaptací je nutné pro osídlení habitatu
► Př. Melophorus - nejvyšší aktivita při teplotě půdy 50ºC
► výhody – habitat bez kompetitorů, daň za využití habitatu =
1/5 kolonii umírá každý den, délka života mravence = 5 dnů
Klasifikace habitatů
► 2 obecné modely
- SG model (Southwood 1977,
Greenslade 1983) – koncepte
disturbance a nepřízně habitatu
- SC model (Sibly & Calow 1985)
– příležitosti pro růst a přežívání
► G model pro určitý taxon
(Grime 1977, 1979) pro rostliny
► HT model pro určitý habitat
(Hildrew & Townsend 1987)
pro akvatické bentické
společenstva
► 1. Fyzicky příznivé a stabilní habitaty (K-habitaty)
- intenzivní interakce, výstupy selekce – redukce niky, nízká
disperze, zvyšování kompetiční schopnosti, investice do
rezistence k parazitům a predátorům
► 2. Fyzicky příznivé a frekventovaně disturbované habitaty (r-
habitaty)
- selekce pro rychlou produkci velkého počtu malých potomků,
vysoká disperzní kapacita, specializace málo pravděpodobná
► 3. Nepříznivé a stabilní habitaty (A-habitaty)
- biologické interakce méně důležité než tolerance k podmínkám,
růstová rychlost mláďat nízká, několik velkých potomků,
životnost usídlených organizmů vysoká
► 3. Nepříznivé a nestabilní habitaty
- život nemožný nebo perzistují pouze druhy s vysokou mobilitou
Klasifikace modelů