Evoluční ekologie
interagujících druhů
Přednáška 5
Ekologie interagujících druhů
► Kompetice o běžné zdroje, druh je potravou jiného druhu, jeden
druhu může být prospěšný pro jiný nebo několik dalších druhů
► Adaptace ke kompetici
► Predace – úspěšné strategie získávání kořisti, kořist strategie
úniku
► Parazitizmus – adaptace parazitů k překonání obranných
mechanizmů hostitele, hostitel strategie úniku parazitovi
Kompetice
► Kompetice mezi jedinci je mechanizmem, který zvyšuje
adaptivní znaky mezi druhy (Darwin)
► G. F. Gause (1934) – experimentální studie kompetice mezi
prvoky
► Role kompetice v přírodní selekci (vliv na abundanci a distribuci
druhů)
► Jakým způsobem druhy kompetují o zdroje?
► Kompetice jako mechanizmus, který vysvětluje jak můžou
některé druhy koexistovat a jiné ne
► Některé faktory favorizují zvyšování kompetiční schopnosti, jiné
evoluci znaků, které redukují kompetici
Ekologické a evoluční procesy kompetice
► nevyhnutelný důsledek zvyšování populační velikosti a limitace
zdrojů
► redukuje přežívání a/nebo fekunditu
► Interspecifická versus intraspecifická
► redukce nebo eliminace interspecifické kompetice – u jednoho
druhu se vyvine znak, který zamezí kompetici mezi 2 druhy
► Soutěživá (scramble) kompetice - nějak se podělí
► Soubojová (contest) kompetice - vítěz bere vše, asymetrická
kompetice – kompetice o prostor, teritorialita, hlídat území něco
stojí: výhody musí přesáhnout náklady
Ekologické a evoluční procesy kompetice
► Zdánlivá kompetice
► predátorem zprostředkovaná kompetice
► Dva druhy se vzájemně negativně ovlivňují, přičemž mezi nimi
nedochází k přímé kompetici
Zdánlivá kompetice
► Př. Komplex interakcí Gentiana cruciata (hořec křížatý), Myrmica
schenki a Maculinea rebeli
Kompetice o zdroje mezi jedinci ovlivňuje
fitness
► ekologicky: zapříčiněná limitací zdrojů
► evolučně: schopnost získat adekvátní zdroje ovlivňuje fitness
► Geneticky podmíněné rozdíly ve schopnosti kompetice můžou
vést k evoluci zvyšování této schopnosti
Podzemní struktury rostlin jsou v kompetici o
mikroorganizmy, vodu a důležité živiny
► Kompetice u rostlin
► Interakce rostlin s houbama – někdy prospěšné, jindy patogeny
► Rzi (Uredinales, Pucciniales) - parazitické stopkovýtrusné hyby
Změna směru kompetice v důsledku
parazitace
Změna směru kompetice v důsledku
symbiotické interakce
► Mykoríza = symbióza hub a
kořenů vyšších rostlin, absorpce
fosforu a draslíku
Odpověď intraspecifické kompetice
k přírodní selekci
► Je schopnost kompetice ovlivněná přírodní selekci?
1. schopnost kompetice ovlivňuje přežívání = fitness
2. genetická variabilita pro schopnost kompetice
► Genetické rozdíly v populaci – výsledek přírodní selekce nebo
genetického driftu
► Př. Experiment evoluce kompetiční schopnosti u drozofily
Predace
Predátor x kořist
Populační dynamiky propojené
Lotka-Voltera model pro dynamiku predátorkořist
predikuje cykly
► Predikuje nestabilní cykly, co neodpovídá reálním populacím
Více realistický model inkorporuje na hustotě
závislou dynamiku kořisti a nasycení predátora
► 1. Populace kořisti roste exponenciálně, v případě absence
predátora na hustotě závislý růst
► 2. Predátor je kořistí saturován nebo kořist zpracovává
= cykly jsou stabilní, po perturbaci se vrátí v čase k původním
cyklům
Více realistická funkční odpověď
Jak být predátorem?
► Predátor je konfrontován s mnoha rozhodnutími
– impakt na přežívání vlastní i potomků
- predátor může mít nepřítele -> minimalizuje čas pro získávání
potravy s cílem redukce možné expozice nepřítelovi
- kterou potravu bude ignorovat a o kterou bude usilovat?
Hledají predátoři potravu optimálně?
► Optimálně = 1. minimalizace času hledání potravy
nebo 2. získaní maximální energie z úsilí věnovaného
hledání potravy
► Potravní chování – výsledek přírodní selekce – zvyšování fitness
► Některé faktory brání optimálnímu chování….
► 1. Genetické zákonitosti (př. Mendelovská segregace)
► 2. fitness je determinováno více faktory (evoluce potravního
chování s evolucí reprodukčního chování a kompetiční
schopnosti)
Optimalizovat energii získanou za jednotku času
nebo minimalizovat čas strávený hledáním
potravy?
► Strategie minimalizace času
- Čas čekání = čas mezi setkání s kořisti
- Doba manipulace = chycení a konzumace kořisti
► Strategie maximalizace energie získané za jednotku času
► Modifikace selekce kořisti ve směru získání největší energie za
jednotku času
Optimalizovat energii získanou za jednotku času
nebo minimalizovat čas strávený hledáním
potravy?
Motacilla alba
Získáš více potravy, čím dále cestuješ
Merops apiaster (vlha pestrá) cílevědomě mění
potravu se vzdáleností od hnízda
► Čas strávený z centrálního místa na místo získávání potravy
- určuje strategii minimalizace času nebo maximalizace energie
Jak předejít tomu, že se stanem kořistí?
► Setkání – aktivita kořisti v jinou dobu než u predátora,
nenápadná pro predátora, odejít dříve než predátor
► Detekce – morfo struktury nebo barvy podkladu, náhlé a
neočekávané pohyby pro predátora
► Identifikace – kořist produkuje nebo konzumuje toxické látky –
nejedlá pro predátora (u některých pouze mimikry)
► Přiblížení – kořist rychlejší než predátor, agresivní postoj
► Podmanění kořisti - skořápky, sliz, žihadla, trny, odhazování
částí těla, „zle chutnají“
► Požití kořisti – již bez možností úniku, ale negativní vliv na
zdraví predátora -> přírodní selekce favorizuje vyhýbání se
kořisti
Jak předejít tomu, že se staneme kořistí?
Kořist může předcházet predaci:
je obtížné ji najít
► Kryptické zbarvení – zbarvení podkladu, neviditelný pro predátora
► Aposematické zbarvení – barvy černá, červená, žlutá = indikace
nejedlosti, zvukové nebo pachové signály
► Predátor se vyhýbá viditelně nejedlé
kořisti rychleji než krypticky zbarvené
nejedlé
Umbonia crassiformis
Kořist může předcházet predaci:
má vzhled nejedlé kořisti
► Predátor se vyhýbá podobně vypadajícím druhům kořisti,
protože jedna byla nejedlá
► Műllerianské mimikry – oba druhy
jsou stejně nechutné a stejně běžné
► Batesianské mimikry – jeden je jedlý
(imitátor), druhý nejedlý (model)
Interakce rostlina - herbivor
► Strategie obrany vůči herbivorům:
► 1. rezistence – toxické složky, není redukováno fitness
► 2. tolerance poškození – květy a plody i po poškození, fitness
redukováno
► Kompenzační schopnost = rozdíl mezi fitness poškozené a
nepoškozené rostliny
► Někdy efekt herbivorů pozitivní
– lepší reprodukce
Kompromis mezi schopnosti rezistence a
tolerance herbivorů u rostlin
Experiment Brassica rapa –
linie s různou rezistenci – toxické glykosidy
Vysoká míra rezistence = redukovaná tolerance
Prokelisia marginata
P. dolus (Hemiptera)
Býložravci využívají různé strategie, aby
předešli obraně rostlin
► Morfologické, fyziologické a behaviorální adaptace, které zvyšují
reprodukční úspěch herbivora
► Enzymatická detoxikace toxických komponentů produkovaných
rostlinami – enzymy součástí cytochrom P-450 systému
Tetranychus urticae
sviluška chmelová
Býložravci využívají různé strategie, aby
předešli obraně rostlin
► Morfologické adaptace
Rhopalidae (Hemiptera)
Jadera haematoloma
jedinečný příklad
rychlé evoluce
= evoluce v procesu
Parazitizmus
Parazit - žije po celý život nebo část svého života na těle nebo
uvnitř těla jiného organizmu (=hostitele)
► užitek pro parazita a poškození pro hostitele (redukce přežívání
a fertilita)
► Někdy hostitel nepřežívá (troficky přenosní parazité)
► Jednoduché vs. složité vývojové cykly
► Parazit specificky vázán na hostitele (specialista) nebo bez
preference hostitele (generalista)
Evolučně-ekologické vymezení parazita
► Počet napadených obětí během života parazita
► Vliv parazita na biologickou zdatnost hostitele
► Vztah mezi intenzitou nákazy a mortalitou hostitele
► Výhodnost smrti hostitele pro parazita
Velkost konzumenta versus kořisti
Efekt parazita na dynamiku hostitele
► Redukce počtu parazitu snižuje míru populační fluktuace
hostitele
Lagopus lagopus scotica
bĕlokur skotský
Parazitoidi nemůžou být tak efektivní ve
vyhledávaní hostitele, pokud chtějí předejít
extinkci
► Dynamika parazitoid-hostitel podobná parazit-hostitel
► Rozdíl přímý vztah mezi reprodukci parazitoida a smrtí hostitele
► Důležitá je nerovnoměrná (agregovaná) distribuce parazitoida
pro koexistenci obou partneru interakce
Parazitoidi nemůžou být tak efektivní ve
vyhledávaní hostitele, pokud chtějí předejít
extinkci
Parazitoidi nemůžou být tak efektivní ve
vyhledávaní hostitele, pokud chtějí předejít
extinkci
► Př. Parazitoid Cyzenis albicans
(Tachinidae) u piďalky podzimní
Operophtera brumata - Píďalka podzimní
Cyzenis albicans
Paraziti jsou často specializování z hlediska
habitatů a vývojových cyklů
► Extremní specializace je spojená s vývojovými cykly
Trematoda
Dicrocoelium
dendriticum
Cestoda
Diphyllobothrium
latum
Evoluční úspěšnost parazita
► Strategie vyhledávaní hostitele
► Strategie vniknutí do hostitele a uchycení
► Adaptace vůči nepříznivému hostitelskému prostředí
► Schopnost uživit se
► Schopnost bránit se imunitnímu systému
► Schopnost reprodukce v hostiteli a schopnost disperze
► =>pro parazita může být složité u více hostitelských druhů
► =>geneticky diferencované populace = specialisti
Někdy parazit generalista představují různě
specializované populace
► Echinoparyphium recurvatum (Trematoda)
► Lymnaea peregra a Valvata piscinalis – dva mezihostitelé
► „Sibling“ species
Hostitel vyvíjí genetickou rezistenci vůči
parazitům, parazit vyvíjí způsob jak zdolat tuto
rezistenci
Systém gen pro gen (alely
rezistence verus alely virulence)
Nebylo by lepší, kdyby parazit
vyvinul alely pro virulenci
pro každý lokus?
Nebylo….
Koevoluce hostitelů a parazitů závisí taky na
ekologických faktorech
► introdukce králíků do Austrálie,
přemnožení, introdukce Myxoma
viru v 1950
Mutualistické interakce
► Transport, potrava, ochrana
► Někdy jednostranné využití bez vlastních investic = komenzalizmus
► Potravní mutualizmus - Transportní mutualizmus - Ochranný
mutualizmus
► čistící ryba příležitostně požírá hostitelskou tkáň, hostitelská ryba
příležitostně zkonzumuje čističe, orchideje napodobují nektarprodukující
rostliny
► Dusík fixující bakterie
► Mykorhiza
► Lišejníky
► Mravenci Attini a zahrádky hub, role bakterie Streptomyces
inhibující Escovopsis
Mutualizmus může zahrnovat reciprokou
výměnu důležitých živin
Mutualizmus může zahrnovat transport
jedinců nebo gamet
► Transport gamet – opylovači
► Transport semen př. Garrulus glandarius
► Transport organizmů př. Necrophorus humator
Mutualizmus může poskytnout ochranu vůči
predátorům a kompetitorům
► Parazitizmus na potomstvu
► Př. Psarocolius (Icteridae) parazitovaný Molothrus (Icteridae) –
mimetické a nemimetické vajíčka v závislosti na přítomnosti
parazita, strategie akceptace parazitických mláďat z důvodu
zvýšení přežívání mláďat
Mutualizmus se často vyvíjí jako přímý důsledek
negativní interakce mezi více druhy
► Mnoho mutualistických interakcí se vyvíjelo původně
jako antagonistické interakce
► Mnoho mutualistických interakcí začleňuje 3 a více
druhů, včetně antagonistického páru
► Př. Evoluce mutualizmu mezi motýlem (skvrnovníčkovití) a jukou
(chřestovité)
Evoluce mutualizmu může být usnadněná, když
se reprodukce hostitele a symbionta shodují
► Různé způsoby transmise symbionta
Evoluce mutualizmu je usnadněná výběrem
stejné reprodukční strategie hostitele a symbionta
► Hostitelské fitness – hostitel vybírá stejnou strategii jak symbiont
► Fitness symbionta s nepřímým přenosem – symbiont atakuje
► Fitness symbionta s přímým přenosem – symbiont spolupracuje