Životní historie a kompromisy
Přednáška 6
Životní historie a fitness
► Organizmy bez stádia dospělce
► Univoltinní organizmy (hmyz) – jedna reprodukce za rok, roční
životní historie - metamorfóza – dospělec
► Semelparní organizmy – reprodukují se jednou, životní historie
delší než rok
► Iteroparní organizmy – reprodukují se
více než jednou, dlouhá perioda mezi
reprodukčními událostmi
Fitness semelparních organizmů je produktem
viability a fekundity
► W = v f
viabilita = pravděpodobnost přežití z juvenilního do adultního
stádia
fekundita = celková úspěšnost gamet produkovaných adultem
► Předpoklad: všichni adulti jsou stejně reprodukčně úspěšní
Iteroparní organizmy mají věkověstrukturované
životní historie
► Reprodukční schopnost se mění s věkem
► Věkové třídy = všechny jedince ve třídě jsou hodnocené jako
rovnocenné
Iteroparní organizmy mají věkověstrukturované
životní historie
► Věkově-specifická pravděpodobnost přežívání
► Věkově-specifická fertilita
► Metody odhadu věkově-specifických fertility a pravděpodobnosti
přežívání
► 1. Kohortová analýza – skupina jedinců stejného věku
► 2. Statické životní tabulky - počty a věk jedinců určité populace v
určitém čase (nevýhoda vliv prostředí)
Růst věkově-strukturované populace
► Přežívání a fertilitu každé věkové skupiny pro predikci celkové
velikosti populace a počtu jedinců v každé věkové skupině
► Růst věkově-strukturované populace
► každá třída konstantní frakci
► celková populace dosáhne
stabilní věkovou distribuci
Věková struktura populace
Fitness u iteroparních organizmů
► Složité odhadovat fitness
► lepší přežívání a vyšší reprodukce = lepší fitness (jak větší?)
► vnitřní míra populačního růstu (r)
► Malthusian parametr (r nebo m)
Malý nárůst v semelparní fekunditě může být
favorizován před iteroparitou
► Semelparní organizmy se reprodukují a umřou. Proč?
► Proč neinvestují do delšího přežíváni? Colův paradox
► přirozená selekce favorizuje reprodukovat se rychle než čekat
na reprodukci
Životní historie
► Růst a vývoj před reprodukci
► Začlenění do reprodukce
► Distribuce celoživotní reprodukce
► Život po reprodukčním období
► Pre-reprodukční fáze – jasně vymezená, bez reprodukční
schopnosti
► Reprodukční fáze – někdy adult bez možnosti reprodukce
(sociální obratlovci)
► Post-reprodukční fáze – člověk, některé velryby
► Náklady vynaložené v jedné etapě životního cyklu jsou splaceny
v jiné etapě
► Využití zdrojů pro investici do reprodukce => redukce zdrojů pro
růst a přežívání
Kompromisy v evoluci životních historií
Analýzy kompromisů
► Korelace fenotypické a genetické
► Fenotypické a genetické korelace můžou pracovat v opačném
směru
► Genetická korelace – odpověď k selekci (ne vždy)
► 1. Selekce jednoho znaku a měření korelované odpovědi v
dalších znacích – experimenty s umělou selekcí
► 2. Manipulace fenotypu a následky u jedince – experimenty s
velikostí snůšky a počtem vajíček
Příklady fenotypické korelace
► Cervus elaphus – vyšší mortalita u samic starajících se o
potomky
► Fyziologické i mechanické mechanizmy
Příklady fenotypické korelace
► saranče měnlivá (Chorthippus biguttulus)
► Vztah mezi velikostí a počtem potomků
► Odlišnosti v závislosti na potravní nabídce
► Samečci neotropických žab – zvukové signály – při páření +
pozornost predátorů
► Predátor rozlišuje zvuky a velikost
► Kompromis – získat reprodukčního partnera versus riziko smrti
Příklady fenotypické korelace
listonos žábožravý
Trachops cirrhosus
Příklady fenotypické korelace
► Svinka obecná (Armadillidium vulgare)
► Pomalý růst u reprodukujících se samiček – alokace energie do
reprodukce limituje alokaci energii do růstu
Efekt stříbrné lžíce a pozitivní fenotypická
korelace
► Rozdíl v reprodukční kapacitě - efekt věku, genetický rozdíl ve
fitness, efekt prostředí = efekt stříbrné lžice (reprodukční výhody
jedinců narozených v příznivých podmínkách – tendence pro
pozitivní vztahy)
► Armadillidium – pozitivní korelace mezi růstem a reprodukci
► Parus cearuleus - snížené přežívání na úkor reprodukce jenom
v letech s nepříznivými podmínkami
Fyziologický kompromis
► Alokace mezi dva a více procesů, které jsou přímo v kompetici o
limitované zdroje jedince
► Princip alokace (Levins, 1968)
► Model alokace přebytku energie (Sibly and Calow, 1986)
Tok materiálu a energie
► Kolik materiálu a energie je získáno, zpracováno a využito?
► Př. Tok energie karnivorní ryby plavající optimální rychlosti pro
získaní potravy
Potravní omezení a potravní efektivnost
► Potravní aktivity limitují množství energie
► Př. Poštolka obecná (Falco tinnunculus)
► Rodičovské náklady samečka = celkový čas dne strávený letem
+ výdej energie
► Malý a velký počet potomků – stejné úsilí, ale aktivita
efektivnější u většího počtu potomků
► Experiment - cílené zvýšení
aktivity donášky a letu
► Náklady na výdaje energie
+ náklady na přežití rodiče
Potrava a reprodukční úspěch
► Husa divoká (Anser anser) – vztah mezi účinností získávání
potravy a reprodukčního úspěchu
► Samice dominantního samce mají kvalitnější potravu, více
potomstva a nemění frekventovaně partnera
Mikroevoluční kompromis
► Širší než fyziologický
► kompromis = odpověď populace k selekci tj. změna v jednom
znaku zvyšuje fitness, změna ve druhém znaku fitness snižuje
► Fyziologický existuje i bez mikroevolučního
► Potravní zdroje limitují individuální plasticitu v počtu a velikosti
potomků = fyziologický
► Odpověď populace k selekci genetické variability ve
fyziologickém kompromisu = mikroevoluční
Mikroevoluční kompromis
► 5 nejvíce studovaných kompromisů
► růst rodičů versus kondice potomků (29) = rodič-potomek
konflikt
► Růst versus přežívání potomků (44) čeledi
Alcidae – hnízdo – dobré přežívání,
slabý růst, moře – slabé přežívání,
dobrý růst
Makroevoluční kompromis
► Komparativní analýza variability ve znacích mezi fylogeneticky
nezávislými událostmi
► Znak, který není plastický a znak, který nevykazuje genetickou
variabilitu = fixovaný pro druh není variabilní v prostředí
- negativní korelace – druhy v rámci rodu nebo rody v rámci
čeledě…
► Poměry složek životních historii
- liniové (skupinové) efekty
Proč můžeme pozorovat nepravý kompromis?
► 1. fylogenetická fixace
► Kompromis fixovaný u druhu, korelace je fenotypická, ale ne
genetická
► 2. příjmová versus investiční reprodukce
► Přijímají potravu, rychlý metabolizmus a následně se rozmnožují
– není kompromis mezi velikostí snůšky a náklady na
reprodukci, přímé náklady
► Uchovávají energii pro pozdější reprodukci – náklady na
reprodukci ve vztahu k fyziologickým rezervám, „vstřebávací“
náklady
► 3. Variabilita v získaní a alokaci energie
► Variabilita mezi jedinci v energii získané a jak je alokována –
korelace mezi reprodukci a přežíváním žádná, pozitivní,
negativní
► 4. Interakce mezi genotypem a prostředím
► Environmentální faktor ovlivňuje více
jeden znak než druhý
► Př. Rychlost vývoje a velikost v
metamorfóze žab je závislá na
variabilitě v potravní nabídce
Proč můžeme pozorovat nepravý kompromis?
Aktuální reprodukce versus přežívání
► Shafferův model reprodukčních kompromisů
► Přežívání samečků drozofily
v prostředí se samičkami oplozenými
a neoplozenými
Evidence kompromisů mezi reprodukcí a
přežíváním
Efekt reprodukčních
kontaktů na délku života
V – bez reprodukce
C – s reprodukci
Evidence kompromisů mezi reprodukci a
přežíváním
Fenotypická korelace mezi
fekunditou a rodičovským přežíváním
Evidence kompromisů mezi reprodukci a
přežíváním
Fenotypická korelace mezi fekunditou a rodičovským přežíváním pokr.
Reprodukce versus přežívání
► 1. pouze za podmínek stresu ze získávání potravy
► 2. fenotypické kompromisy neposkytují informaci o genetické
korelaci (determinuje odpověď k selekci)
► 3. Interakce mezi genotypem a prostředím může měnit
genetické korelace z pozitivních na negativní
► 4. náklady na reprodukci nejsou stejné u všech druhů, různé
omezení z hlediska času a energie
► Experimenty se selekci kompromis potvrzují
Kompromis mezi přežíváním a reprodukci
vede k evoluci reprodukčního omezení
► Selekce favorizuje střední počet potomků
Aktuální versus budoucí reprodukce
► Reprodukční náklady
u rostlin
př. lipnice roční (Poa annua)
► Samice s většími energetickými rezervy - vyšší
fekundita v následujících obdobích nedostatku potravy
př. Daphnia galeata mendotae
► Velká snůška v prvním roku, menší v dalších
př. lejsek bělokrký (Ficedula albicollis)
Evidence kompromisů mezi aktuální a
budoucí reprodukci
► Fenotypické korelace
– evidence mixovaná
► Manipulace
– kompromis potvrzen
Evidence kompromisů mezi aktuální a
budoucí reprodukci
► Experimenty se selekci kompromis potvrzují
Aktuální reprodukce versus růst
► Investice do reprodukce redukuje růst a tudíž i budoucí
reprodukční úspěch
► Větší organizmy produkují více potomků, potomky lepší kvality,
předcházejí lépe predaci než malé organizmy
kněžík dvoupruhý
Thalassoma bifasciatum
Labridae
Evidence kompromisu mezi růstem a
reprodukci
Aktuální reprodukce versus kondice
► Impakt reprodukce na fyziologickou kondici
Megoura viciae (Aphididae)
větší gonády, měně tuku
► Cervus elaphus
Kojení mláďat a měně tuku v ledvinách
► ovce tlustorohá (Ovis canadensis)
- reprodukce snižuje rezistenci k parazitům
- více plicních motolic u ovcí a
více synů nebo kojení mláďat
Počet versus velikost potomků
► Velikost potomků u rostlin
- 1 000 000 000:1 až 1:1
► Velikost potomků u živočichů
- největší plodnost
- do 100 000 000:1
- plejtvák obrovský (Balaenoptera musculus)
10- 12 tůn
- kiwi – 1/3 hmotnosti matky
Velikost potomků a rodičů
Poloopice - více než 1 potomek
Vyšší primáti a poloopice větších hmotností
- jeden potomek
Evidence kompromisů mezi počtem a velikosti
potomků
► Vztah velikost potomstva a rodiče:
velikost semen koreluje se způsobem života u rostlin
specifický pro některé skupiny (poloopice)
► Vztah velikost a počet
potomků
Uvnitř druhu často
nezaznamenaný
Silný kompromis
u blízce příbuzných druhů
Evoluce nevede vždy ke kompromisům
► Semelparní organizmy – evoluce tlačí reprodukci k maximu a
zabíjí rodiče
► přežívání ztrácí ve vztahu k reprodukci => organizmus žije,
jenom aby se reprodukoval
Kompromis mezi počtem potomků a
přežíváním potomků → evoluce průměrné
velikosti
► Náklady na reprodukci nejsou jediným kompromisem pro evoluci
životních historií
► Kompromis mezi viabilitou potomstva a počtem potomků
► Velikost potomstva = lepší přežívání, kalorické rezervy, menší
riziko predace
Multiple kompromis – rodič a potomstvo
Evoluce velikosti potomků
► Čím je potomek větší, tím méně potomků rodič produkuje
► Malí potomci umírají
► Dostatečně veliké potomstvo nemá další benefit z velikosti
► Rodičovské fitness je nejvyšší u středních velikostí potomků
(optimální velikost)