Reprodukční úsilí a základní
složky životních historií
Přednáška 7
Růst a dosažení pohlavní zralosti: život před
reprodukci
► Reprodukční výkon – získaní kondice a zdrojů v předreprodukční
fáze
► Vysoká diverzita typů pre-reprodukčního vývoje
► Rychlejší nástup pohlavní zralostí – zvyšování fitness
► Časné rozmnožování – výhoda pro expandující nebo konstantní
populace
► Nástup pohlavní zralosti je u některých organizmů zpožděn.
Proč?
► Fenotypická variabilita v čase získání pohlavní zralosti
dokumentována, část má genetický základ (hmyz, obojživelníci)
Diapauza
► Fakultativní nebo obligátní diapauza – zpoždění ve vývoji
- semena, kukla, embryo klokana
► Diapauza = adaptivní odpověď k dočasně nepříznivé situaci
(vysoká hustota, nepříznivé podmínky)
► Adaptivní posun reprodukce spojen se sezonalitou – organizmus
pohlavně dospívá v období příznivém pro reprodukci (př.
hraboši, vosy)
► Někdy negativní korelace mezi časem získaní pohlavní zralosti u
rodičů a potomků
Orchesella cincta
Diapauza
► Populace často tvořená jedinci narozenými v dané sezóně plus
jedinci pocházející z reprodukční diapauzy – vliv na genetickou
diverzitu
► Př. Capsella bursa pastoris kokoška pastuší tobolka
► Př. Diapotomus sanguineus
Složité vývojové cykly
► člověk – narozen ve formě malého adulta
► Velká proporce organizmů – složité vývojové cykly – různé
morfologické formy do stádia adulta
► Kompromis mezi disperzi a růstem
► Jedno stádium je využito k růstu, jiné je využito k disperzi
svijonožci
Optimalizace růstových kroků
► Metamorfóza v rámci vývojového cyklu zahrnuje posun
potravních zdrojů mezi různými morfologickými formami (pulci –
akvatické herbivora, dospělci – terestrické karnivora)
► Změna velikosti v průběhu vývoje – často nutný posun v
ekologické nice
► Změna velikosti a příjem energie:
► 1. adulti zůstávají malí
► 2. modifikují nebo znásobují základní trofickou jednotku
► 3. silně zásobují vajíčka žloutkem nebo poskytují rodičovskou
ochranu
► 4. vyvíjejí složité vývojové cykly a využívají různé zdroje během
vývoje (změna morfologie)
Optimální velikost v období transformace
► čas tranzice z larvy na adulta variabilní na úrovni druhu a
mezidruhově
► Werner (1986) – optimální velikost metamorfózy u druhu se
složitým vývojovým cyklem
Výkon během jedné fáze může ovlivnit fitness
v druhé fáze
► Původ environmentální nebo pleiotropický
► Fitness adultů závislý na výkonu larvy
► Obrat v chování spojený s metamorfózou
- před metamorfózou
A. talpoideum > A. maculatum
- po metamorfóze
A. talpoideum < A. maculatum
axolotl krtčí
Ambystoma talpoideum
axolot skvrnitý
Ambystoma maculatum
Temporální distribuce reprodukčního úsilí
► Maximalizace věkově-specifické distribuce reprodukčního úsilí
► Co je příčinou stárnutí?
► Kdy je reprodukční úsilí tak silné, že bráni dalšímu přežívání
(semelparita a iteroparita)?
► Začne se iteroparní organizmus pozdě v jeho životě chovat jako
semelparní, protože jeho reprodukční hodnota klesá?
► Cole (1954) Jak velkou musí mít semelparní organizmus
fekunditu, aby kompenzoval ztráty budoucí reprodukce?
► Semelparní organizmus
λannual = Nt+1/ Nt = bannual = roční fekundita na jedince
► Iteroparní organizmus
λperennial = (Nt * bperennial + Nt )/ Nt = bperennial + 1
► λannual = λperennial pokud bannual = bperennial + 1
► Charnov & Schaffer (1973)
bannual = bperennial + padult/pjuvenile
=> je málo pravděpodobné, že semelparita je favorizována nad
iteroparitou
Semelparita versus iteroparita
Reprodukce velký třesk
► U semelparních organizmů – jediná reprodukce vede ke smrti
adulta, ale nástup reprodukce je odložen na mnoho let
► Životní historie této reprodukce vznikly nezávisle
► Agave deserti (agáve pouštní) – kytka průměr 60 cm,
produkuje 4m vysoký stonek
► Oncorhynchus kisutch (losos kisuč)
- samci formy „hooknose“ and „jack“
Terminální reprodukční investice
► Každý současný reprodukční výkon snižuje úspěch další
reprodukce
► Intenzivní reprodukční investice u starých samic
► Délka sání mláďat stejná u mladých a starých samic
► Kondice mláďat se zvyšuje s věkem matky
► Věk v období pohlavní zralosti – věk při narození prvního
potomka nebo věk, ve kterém semena dozrávají v rostlinách
► Evoluční rovnováha znaku – suma nákladů, které redukují
fitness + suma benefitů, které zvyšují fitness
► Benefity a náklady dospívání v různém věku a pří různé velikosti
Věk a velikost v období pohlavní zralosti
Frekvenčně závislé efekty na dospívání
► U sociálně žijících druhů – interakce ovlivňují reprodukční
úspěch
► V závislosti na frekvenci více než jeden pohlavně dospívající
fenotyp v populaci
slunečnice velkoploutvá
Lepomis macrochirus
kněžík dvoupruhý
Thalassoma bifasciatum
Pohlavní dospívání u různých skupin živočichů
► Variabilita ve věku a velikosti v dospělosti
Pohlavní dospívání u různých populací
► Genetické rozdíly korespondující selekčnímu tlaku určitého
prostředí
gambusie komáří
Gambusia affinis
Vlivy velikosti a fylogeneze na věk v pohlavní
zralosti
► Část celkové korelace mezi věkem v období dosažení pohlavní
zralosti a velikosti těla je zkreslená taxonomickými rozdíly
Sociální efekty: bimaturizmus
► Struktura chování ovlivňuje rozdíly ve věku dosažení pohlavní
zralosti mezi samcem a samicí
► Polygamní druhy (ptáci, savci) – samec posouvá dosažení
pohlavní zralosti
► Promiskuitní páření, externí fertilizace, nedeterminovaný růst –
samci nekontrolují úspěch u samic
ryby Ptáci, savci
Modely optimálního věku a velikosti v období
dosažení pohlavní zralosti
► Základní myšlenka: rovnováha mezi náklady a benefity
► Náklady a benefity měřeny v jednotkách fitness
► Určení optimálního věku dosažení pohlavní zralosti
Optimální reprodukční věk člověka
Počet a velikost potomků
► 1. Lackova snůška – velikost snůšky, která produkuje nejvíce
mláďat
► Faktory směrující ke snižování Lackovi snůšky
► Efekty velikosti snůšky na přežívání rodičů a potomků, reprodukční
úspěšnost, meziroční variabilita v optimální velikosti snůšky
► Optimalizace reprodukčního úsilí v průběhu celé životní historie
► Predikce potvrzeny experimenty (Poecilidae, altriciální ptáci..,
parazitoidi)
Počet a velikost potomků
► 2. nesouhlas mezi velikostí snůšky a množstvím rodičovské
péče – geny rodičů favorizují jednu investici, geny potomků
favorizují druhou investici
► Kdo kontroluje koho? V případě konfliktu o optimální velikost –
kdo vyhrává?
► Pokud kontrolují rodiče -> Lackova velikost snůšky na základě
kompromisů
► Pokud kontrolují potomci -> malá snůška
► Pokud rodiče nekontrolují úplně -> konflikt mezi rodiči a potomky
Počet a velikost potomků
► Velkost snůšky (vrhu) jeden potomek (velký potomek) pokud je
očekávaný počet potomků za život vysoký
► Velký počet malých potomků
► Počet a velikost potomků produkována v jedné reprodukční
události – evoluce optimizace individuálního fitness a reakce k
prostředí (adaptivní plasticita)
► Lack (1947) – optimální snůška produkuje nejvíce mláďat
Lackova snůška
Odchylky od Lackovi snůšky
► Co redukuje Lackovou snůšku?
– kompromis s jinými složkami životních historií rodičů a
potomků, časová variabilita v optimální velikosti snůšky, konflikt
rodič-potomek, hnízdní parazitizmus
► Co zvětšuje Lackovou snůšku?
- selektivní potrat a redukce potomků v důsledku fluktuace
potravních zdrojů
Přirozená historie velikosti snůšky a potomků
► Lackova teorie
► Proximatní faktory – determinují počet kladených vajíček
- teplota, délka dne, potrava
► Ultimátní faktory – přirozená selekce optimalizuje velikost
snůšky – demografie, genetika, kompromisy
► Liniově-specifické efekty – příjimová nebo investiční strategie?
Semelparní nebo iteropartní? Potomci v jakém vývojovém
stádiu? Počet a velikost potomků fixované nebo variabilní?
► Altriciální – kompromis mezi počtem a mortalitou mláďat
► Prekociální – kompromis mezi velikostí a mortalitou mláďat
Přirozená historie snůšky a velikosti potomků
► Fyziologické omezení
► Morfologie a fyziologie limituje míru získávání potravy,
hromadění rezerv a rychlost jejich mobilizace
► Ptáci a savci – 4x BM → smrt, poikilothermové – přímá závislost
na teplotě
► Geografické trendy
► Uvnitř druhu – geneticky izolované demy nebo adaptované
populace k širokému spektru podmínek
► Latitudinální trend zejména ptáci a savci
► Variabilita uvnitř populací
► Sezóna, velikost, věk, genetická variabilita
Efekty způsobující odchylky od Lackovi snůšky
Nepřirozená manipulace – eliminováno daleko více nebo méně než
je přirozené, manipulace s parazity – efekt na reprodukční úspěch,
snižování rizika predace, abnormální hustoty populace, ignorace
nákladů v předešlé části životní historie
Pozorované snůšky jsou menší než Lackova snůška
Efekty asymetrického přežívání potomků
Mezigenerační efekty zvětšování snůšky
► Větší snůšky za cenu jiných nákladů než
zvyšování mortality
► Parazitické Hymenoptera – potomci menší,
menší fekundita a délka života
► Ptáci – potomci malí, vysoká mortalita,
produkují málo potomků u první snůšky
► Poštolka – nereprodukují se v období
první reprodukční sezóny
Intragenerační efekty zvětšování snůšky
► Modely reprodukčního úsilí – evoluce velikosti snůšky spojená s
evoluci délky života
► Kombinace intergeneračních a intrageneračních kompromisů
Model reprodukčního úsilí
► Reprodukční úsilí
► 0 – žádná snůška, dobré přežívání a růst adultů
► 1 – maximální reprodukční úsilí, velká snůška, žádný růst, smrt
adultů před další reprodukční sezónou
► Profit funkce konvexní a náklady funkce konkávní = střední
reprodukční úspěch maximální
Parazity-indukovaný posun reprodukčního
úsilí
BiomphalariaSchistosoma
Predátorem-indukovaný posun reprodukčního
úsilí
► Poecilia recitulata – evoluce životních historií jako odpověď na
selekci v důsledku predace
C – Crenichla alta
R – Rivulus hartii
A – Aequidens pulcher
proporce biomasy samiček alokované do reprodukce
Temporální variabilita v optimální reprodukční
investici
► Pokud existuje variabilita v optimálním počtu potomků z
generace na generaci, pak je fitness měřeno jako geometrické
průměry reprodukčního úspěchu přes generace
Kompromisy spojené s časem hledání
► Samička klade vajíčka vícekrát za den a hledá nejlepší místa
pro kladení vajíček
► Pokud je časově limitována, velikost snůšky je menší než
Lackova snůška
► Impakt času hledání na optimální velikost snůšky
Efekty zvyšující Lackovou snůšku
► Selektivní potrat
► Zygoty s rozdílným fitness, nadměrná produkce zygot a
eliminace těch s nízkým fitness
Velikost potomků
► Kompromis mezi velikostí snůšky a počtem vajíček, velikostí a
počtem potomků
► Na úrovni různých taxonů, někdy uvnitř populací i jedinců
Centrální myšlenky evoluce velikosti potomků
► Kompromis velikost-počet
- evolučně stabilní rovnováha – proporcionální zvýšení fitness
plynoucího z většího potomstva = proporcionální snížení fitness
plynoucí z měně potomstva – co plyne ze zvýšených nákladů na
každého potomka
► Hypotéze bezpečného přístavu
- selekce by měla zvyšovat čas strávený v nejbezpečnějším
vývojovém stádiu (stádium vajíčka versus stádium juvenila)
► Variabilita ve velikosti potomků
- variabilita velikosti potomků stejné snůšky – adaptace na
nepredikovatelné životní prostředí (vývojové procesy
determinující velikost potomků)
Reprodukční délka života a stárnutí
► Evoluční pohled na délku života a stárnutí
Selekce pro delší reprodukční periodu
► Vnější demografické sily – počítají s relativním příspěvkem
mláďat i dospělých k fitness – vliv přes průměrnou mortalitu
nebo variabilitu
► Zvyšování průměru a variance mortality adultů – snižování délky
reprodukčního života
► Zvyšování průměru a variance mortality juvenilů – prodloužení
reprodukční části života, dlouhověké organizmy s investici do
somatických struktur a opravy
► Vnitřní kompromis – znaky exprimované na začátku života vs.
znaky exprimované na konci života
Proč zestárnout?
► Mechanistické základy stárnutí – vliv záření na buňky a DNA,
vysoce reaktivní produkty metabolizmu, toxické produkty,
selhání kontroly regulace genů, akumulace škodlivých mutací
Stárnutí
► Neevoluční hypotézy
- míra úpadku koreluje s expozici k riziku
- asexuální reprodukce nekompatibilní s expozici k riziku,
absence stárnutí u organizmů bez reprodukčního kompromisu
► Věkově-specifické efekty mutace na stárnutí – 2 evoluční
hypotézy
1. hypotéze mutace-akumulace – rovnováha mutace-selekce se
mění podle věku
2. antagonistická pleiotropie – alely s prospěšným efektem na
začátku života jsou škodlivé v pozdějších fázích a opačně
► Př. Caenorhabditis elegans
mutace v genu age-1 zvyšuje délku života,
redukce fekundity
Vnitřní efekty limitující životnost: stárnutí
► Síla selekce se snižuje s věkem - pro tělo organizmů
► Vnitřní vlastnosti organizmu interagují se snižující sílou selekce
a produkují věkově-specifické efekty na všechny aspekty
organizmálních funkcí (staré organizmy jsou irelevantní pro
evoluci)
► Dva typy genetických efektů – akumulace více mutaci negativně
ovlivňujících staré jedince a akumulace antagonisticky
pleiotropních genů
► Experimentální evidence silná, ale limitována – pouze několik
modelů (drozofila)
Reprodukční délka života a stárnutí
► Stárnutí – zvyšování vnitřní komponenty mortality s věkem
► Vnitřní mortalita – ovlivněna alokaci do reprodukce, udržování,
obrany a chování
► Délka života versus stárnutí – délka života se může měnit jako
důsledek vnější mortality i bez stárnutí
► Proč nejsme nesmrtelní?
► Nákladem za specializaci zárodečních linii buněk a těla je smrt
Fylogenetické perspektivy délky života
Optimální úroveň investice do opravy
► Kikwood (1985) – Teorie Tělo na jedno použití – tělo hospodaří s
množstvím energie, které má k dispozici v čase. Analogie
„jednorázový výrobek“ - proč utrácet peníze na něco trvalého,
když se to bude používat pouze limitovanou dobu?
Efekty zvyšující se investice do somatické
opravy a udržování na přežívání a reprodukce
► Oprava je nákladní