Evoluční ekologie sexuální
reprodukce
Přednáška 8
Sexuální reprodukce je královnou problémů v
evoluční biologii
► formování nových organizmů obsahujících genetický materiál
dvou rodičů
► extenzívní náklady spojené se sexuální reprodukci
► má fascinující následky
► vliv rozdílné selekce na rozdílná pohlaví = sexuální selekce
► způsoby jakými rodiče investují různě do samčího a samičího
potomstva = sexuální alokace
Mnoho druhů nemá pohlavní rozmnožování
► Dva typy asexuální reprodukce
► 1. předek neměl pohlavní rozmnožování
- Protozoa, Bdelloidea (Rotifera)
2. předek měl pohlavní rozmnožování
- asexualita spojená s polyploidii
- Cnemidophorus - partenogeneze
- asexuální druh je závislý na sexuálním
- Poeciliopsis monarcha-lucida
Paradoxní náklady na pohlavní reprodukci
► Sexuální reprodukce ničí úspěšné adaptované genotypy
► Meioza a syngamie trvají déle než dvojitá mitóza
► Plýtvání gamet, náklady spojené se sexuálním polymorfizmem a
sexuální kompetici
► Nízké populační hustoty a nepříznivé podmínky - sexuální
reprodukce nevýhodná
► Zředění genomu u sexuálních samic = sexuální samice přispívá
pouze polovinou genetického materiálu
Dvojité ztráty fitness samic plynoucí z
produkce synů
► Asexuální reprodukce: a → vajíčka: 2a → dospělá samička: 2a
→ vajíčka: 4a
► Sexuální reprodukce: s → vajíčka: 2s → dospělá samička: s →
vajíčka: 2s
Další náklady spojené se sexuální reprodukci
► Nutnost speciální anatomie
– pohlavní orgány –
externí nebo interní fertilizace
► Námluvy a páření partnerů
- rizikové
Sexuální reprodukce ničí úspěšné genotypy
► Nikdy neprodukuje stejné potomky
► Genetické kombinace v důsledku sexuální reprodukce
► Př. 10 lokusů, každý 2 alely → 210 různých gamet = 1024
► Ztráty spojené se sexuální reprodukci
Př. Fitness: A1A2 = 2, A1A1 = 1, A2A2 = 1
Asexuální reprodukce – fitness = 2
Sexuální reprodukce není schopná uchovat nejlepší genotyp
Je pohlavní rozmnožování dobrou věcí i přes
jeho problémy?
► Existence pohlavního rozmnožování - historická nedokonalost?
► Většina organizmů se rozmnožuje sexuálně – pohlavní
rozmnožování má obecné benefity, asexualita sporadicky
derivovaná ze sexuální reprodukce
Model sourozenecké kompetice v evoluci
pohlavní reprodukce
► vyšší fitness jedinců pokud rostou v kompetici s jiným
genotypem než s vlastním
Model sourozenecké kompetice v evoluci
pohlavní reprodukce
Sexuální reprodukce generuje rychlejší evoluci
hostitelů než je evoluce jejích a parazitů
► Speciální případ scénáře sourozenecké kompetice
► Sexuální potomstvo má 4 x vyšší šancí vyhrát (uniknout nemoci)
► Koevoluce typu závod ve zbrojení
► Selektivní výhoda = být odlišný
Sexuální reprodukce usnadňuje rychlejší
kombinaci prospěšných mutací
► Fisher – Muller hypotéza
► Čas potřebný pro substituci prospěšné mutace a čas prospěšný
pro fixaci mutace selekcí
► Muller (1964) Model Mullerovi rohatky
= model skupinové selekce
► Asexuální reprodukce –
škodlivé mutace všem potomkům
→ progresivní redukce průměrného
fitness → extinkce klonální linie
► Předpoklad: efekt škodlivých mutací
se zvyšujícím se počtem lokusů je aditivní
Sexuální reprodukce pomáhá odstranit
škodlivé mutace z genomu
Sexuální reprodukce je udržována, protože
nové asexuální samice mají snížené fitness
► Nové asexuální samice
- nemají tak efektivní reprodukční systém jak sexuální samice
- nemůžou uniknout riziku ze strany samců
Geografická a taxonomická distribuce
sexuální reprodukce
► Krátkodobé výhody sexuální reprodukce
- častější v habitatech bez dramatické fluktuace
- častější v konstantních mořských habitatech
- méně častá v extrémních zem. šířkách a v ranních sukcesích
- u druhů s alternovanou reprodukci, sexuální fáze ve
vysokých hustotách
► Výhody asexuální reprodukce
- v nepříznivém prostředí
- náklady na sexuální reprodukci vysoké
Původ pohlavní reprodukce
► Je daleko více komplikovaný než její udržování
► Pohlavní reprodukce není úspěšná vždy. Proč je tak běžná?
► Je těžké uniknout pohlavní reprodukci, pokud se již vyskytuje –
existuji samci a nižší fertilita u partenogenetických samic
► Pohlavní reprodukce = vypracovaná reprodukční adaptace
► Závisí na evolučních silách, které determinují její původ a
udržování
► procesy: syngamie, segregace a rekombinace, gametogeneze
Původ pohlavní reprodukce
Jednoduché formy pohlavní reprodukce
pocházejí z mobilních genetických elementů
► Evoluční scénář, který nevychází z předpokladu, že pohlavní
reprodukce je obecně prospěšná
► Př. Prospěšnost vs. neprospěšnost konjugace – proto-sexuální
genetická výměna
► Př. Transmise parazitické DNA – buněčná fuze vysvětluje protosyngamii
a proto-gametogenezi
Rekombinace a genetická diverzita
► Efekty rekombinace
- narušuje vazby, rozbíjí výhodné genetické kombinace
- umožňuje transfer nových alel (mutace nebo tok genů)
► Rekombinace je častější v některých regionech genomu (MHC)
► Střední úroveň rekombinace u druhů s kombinaci sexuální a
asexuální reprodukce
► Důsledky různých způsobu reprodukce
Hlavní hypotézy významu rekombinace a
segregace
► 1. Segregace a rekombinace u meiózy výhodné - usnadňují jiné
procesy (zvyšování frekvence genů pro rekombinací → selekce
pro jiné funkce). Role rekombinace pro DNA opravu.
► 2. Rekombinace má přímé benefity. Hypotéza mutace/eliminace.
► 3. Segregace v meióze má přímé benefity. Hypotéza segregace.
► 4. Rekombinace je výhodná pouze za určitých podmínek.
Hypotéza gen/prostředí.
Rekombinace se může vyvinout jako vedlejší
produkt selekce pro opravu DNA
► Narušení dvojvlákna DNA, oprava pomocí templátové DNA
homologního chromozomu
► Vedlejší produkt této opravy je rekombinace
► Je oprava DNA základní funkci
sexuální reprodukce?
Eliminace mutací
► Kondrashov (1988) – model založený na škodlivých mutacích
ovlivňujících úspěch asexuálních jedinců
► Model Mullerovi rohatky versus Kondrashov model – ztráta
nejlépe adaptovaných genotypů versus eliminace škodlivých
mutací, aditivní versus synergistický efekt mutací
► Schéma distribuce kontaminace genomu u sexuální populace
Segregace a homozygotnost příznivé mutací
► Kirkpatrick & Jenkings (1989) – aplikace hypotéze Fisher-Muller
pro získání preferované homozygotní mutace u jedince
► Mutant A1A1 → A1A2 adaptivní tranzice A1A2 → A2A2 pouze
ze segregací
► Problém v případě kompletní dominance – redukuje výhodu
segregace poskytovanou sexuálům
Heterogenita habitatu a korelace
gen/prostředí
► „Tangled bank“ (lokálně komplexní prostředí) hypotéze - Bell
(1982) – prostorová heterogenita je důležitá pro udržování
pohlavní reprodukce
► Selekce na hustotě-závislá – sib-kompetice je důležitá
► Genotyp úspěšný na jedné lokalitě může být neúspěšný na jiné
lokalitě
► Fitness úspěšných rodičů nemůže být odevzdáno potomkům na
náhodných lokalitách – je výhodné „rozbít“ genotypy →
zvyšování lokálního úspěchu
Sexuální reprodukce z pohledu hypotézy
Červené královny
► Paraziti obvykle krátký životní cyklus → větší míra selekce →
silné selektivní agens
► Selekce na frekvenci závislá – nejběžnější genotyp hostitele je
pod největším selekčním tlakem
► pohlavní rozmnožování a rekombinace produkují vzácné
genotypy schopné uniknout parazitům
► Př. Poeciliopsis monacha - partenogenetické formy akumulovaly
parazity mnohem rychleji než pohlavně se rozmnožující formy
► Př. Nejběžnější gynogenetické genotypy formy Carassius gibelio
– vyšší počet parazitických druhů
Kdo je samec a kdo je samice?
► Proč jsou dvě pohlaví?
► Izogamní reprodukce vs. anizogamní reprodukce
► Pohlavní reprodukce může probíhat i bez diferenciace mezi
gametami – proč existují vajíčka a spermie?
► 1. původní gamety byli podobné spermiím, vajíčka se vyvinuli jako
imobilní gamety
► 2. původní gamety byli vajíčkům podobné – velké, málo mobilní
Sekvenční a simultánní hermafroditizmus
► Sekvenční hermafroditizmus - oba typy gamet produkované
jedním jedincem - přeskakuje z produkce malých na produkci
velkých gamet
► Simultánní hermafroditizmus - produkce samčích a samičích
gamet ve stejném čase, možnost samooplození (u živočichů
vzácný)
Některé druhy můžou „přeskočit“ z jednoho
pohlaví na druhé z důvodu zvyšování fertility
► Přirozená selekce favorizuje změnu pohlaví, když reprodukční
úspěch závisí na věku nebo velikosti
► Anhias – korálové útesy
► Hermafrodit, od narození funguje jako
samice
Poměr pohlaví
► evolučně stabilní strategii pro rodiče - stejná investice do
produkce samčích a samičích potomků
► 1:1 poměr pohlaví je favorizován přirozenou selekcí pro
monogamní druhy
► Evoluce udržuje vyrovnaný poměr pohlaví
► Poměr pohlaví vychýlený v přírodě – vlivy predace, parazitizmu,
ekologických procesů
► Některé živočichy kontrolují a mění poměr pohlaví
► Environmentální determinace pohlaví
► Hypotéza velikost-fekundita př. nematod Romanomeris
culicivorax
Odchylky od vyrovnaného poměru pohlaví
Odchylky od vyrovnaného poměru pohlaví
► Lokální kompetice páření
– posunutý poměr pohlaví ve prospěch dcer (syny stejné matky)
nebo ve prospěch synů (samečky různých matek)
– herbivorní hmyz a parazitoidi
► Zvyšování fitness jednoho pohlaví
- Laň s dominantním
postavením produkují více synů
(fitness synů je větší než fitness dcer)
Odchylky od vyrovnaného poměru pohlaví
► Lokální kompetice o zdroje nebo lokální vylepšení – jedno
pohlaví pomáhá nebo brání úsilí rodičů
► Jedno pohlaví je disperzní, druhé filopatrické
– kompetice rodič – potomek
- Př. Primáti – poměr pohlaví posunut
ve prospěch samců s
narůstajícím velikosti samčí skupiny
► Filopatrické pohlaví (samec) pomáhá
rodičům s reprodukcí a obranou
teritoria
Př. Picoides borealis
Sexuální selekce a systém páření
Kompetice spermii
► Kompetice mezi samci, kompetice mezi spermiemi
► Samice manipulují se schopností samců dodávat spermie
(spermatéka nebo využití jako zdroje živin)
► Kontra-adaptace u samců – penis k odstranění spermatu jiných
samců Calopteryx maculata (motýlice skvrnitá)
Rozdíly v příležitosti pro selekci u
samců a samic
► U samců selekce k zvýšení páření, u samice selekce
k péči o potomky
► Otcovská starostlivost o potomky méně častá než mateřská
1. kompetici spermii → samec není jistý svým potomstvem
2. samice produkují vajíčka → je v kontaktu v období kladení a
líhnutí
3. produkce spermii je levnější – samec investuje méně
reprodukčního úsilí do kopulace
Starostlivost obou rodičů o potomstvo
- Monogamie
- Riziko predace
- Starostlivost o potomstvo překračuje kapacitu jednoho rodiče
Rozdíly v příležitosti pro selekci u samců a
samic
► Př. Prunella modularis (pěvuška modrá)
► Komplikovaná sociální organizace
► Hlavní motivace: samci – páření
► Samice – kvalita potravy pro mláďata
► Samice aktivně směruje ke kopulaci
s více samci – benefit starostlivost
o potomky
Sexuální selekce a samičí výběr
► Sexuální selekce versus přírodní selekce
► Selektované sexuální znaky – cena za životaschopnost
► Zvyšuje schopnost samců získat partnerku
► Intrasexuální selekce – zvyšuje kompetiční schopnost samce ve
vztahu k ostatním samcům (být schopen námluv, boje, signálů
vnímaných samici)
► Intersexuální selekce – samičí výběr pro samčí genotyp
Samec versus samice
► Samec reaguje na cokoliv podobné samici (orchideje podobné
samičkám včel, falešná kráva, brouci a láhev piva)
► Samice – často ignorují námluvy, diskriminují samce, hledají
benefity pro sebe a potomstvo
► Př. Hylobittacus apicalis – svatební dary
Sexuální selekce pro promiskuitu
► Promiskuita se vyskytuje:
- u obou pohlaví, pokud ani jedno neposkytuje dostatek
rodičovské péče
- u jednoho pohlaví
► Promiskuitní jedinec hledá partnera:
- udělá vše, co souvisí s inkubací
- nebude útočit na promiskuitního partnera
- poskytne dobrý genetický materiál pro potomstvo
► Promiskuita je selektována za účelem:
- najít více partnerů
- být atraktivní
Selekce inkubujícího jako sexuálně
atraktivního a pomoci schopného partnera
► Jeden nebo obě pohlaví můžou být inkubující, pokud se obě
pohlaví starají o potomstvo
► Inkubující hledá partnera, který:
- pomáhá starat se o potomstvo
- nebude zasahovat do role inkubujícího
- dodá kvalitní habitat (potrava, ochrana teritoria)
- dodá kvalitní genetický materiál pro potomstvo
► Selekce na inkubujícího:
- najít partnera
- být atraktivní
- starostlivost o potomstvo
Obrácené role partnerů
► Samice jsou v kompetici s dalšími
samicemi o samci, harém samců
pisík americký
Actitis macularia
Hippocampus
► Samec inkubuje mláďata
ve speciální kapse
Krátkodobé a dlouhodobé benefity samičího
výběru
► Z pohledu evolučního diskriminace samců na základě kvality
genů – výběr dobrých genů
► Krátkodobé benefity – předchází páření se sourozenci, s jedinci
jiných druhů
► Dlouhodobé benefity – výběr ovlivňuje potomky, vybraný znak
spojený s fitness a musí být dědičný
Samičí výběr a evoluce sexuálního dimorfizmu
► Hypotéza „runaway“ selekce (Fisher 1930)
► Náhodná genetická korelace mezi preferenci partnera a
fenotypem (expresi znaků u samce)
► Samice vybírá samce pouze na základě exprimovaného
charakteru znaku, znak není adaptivní
► Další generace samců pravděpodobně má znak a samičí
potomstvo si pravděpodobně bude mít preferenci pro znak
Samičí výběr a evoluce sexuálního dimorfizmu
► Na kondici závislá hypotéze handikapu (Zahavi, 1975, 1977)
► Výrazně exprimovaný znak je (1) nákladný, (2) indikátorem
kvality samce (pouze kvalitní samec si může dovolit exprimovat
nákladní znak)
► Samice pozoruje schopnost samce se z nadměrně
exprimovaným znakem (handicapem) vyrovnat – je vitální
► Dědičnost handikapu
► Hamilton-Zuk hypotéze (1982)
► Dědičnost fitness
► Samci exprimují znak, který indikuje kvalitu tj. rezistenci k
nemocím
Samičí výběr a evoluce sexuálního dimorfizmu
Vlaštovka obecná (Hirundo rustica) a roztoči
Hamilton Zuk hypotéze
1. Exprese ornamentace je spojená
s intenzitou parazitace
Samci s dlouhým ocasem - méně roztočů
Samice preferují samce s dlouhým ocasem
2. Parazit ovlivňuje fitness hostitele
Mláďata s vysokou parazitaci jsou menší
a mají nižší přežívání
3. Dědičnost v rezistenci k parazitům
Potomstvo dlouhoocasých samců vykazuje dědičnou rezistenci k
roztočům
Samičí výběr a evoluce sexuálního dimorfizmu
► Hypotéza imunokompetičního handikapu (Fostad a Kartet, 1992)
► dualistický charakter testosteronu
1. zvyšují expresi sekundárních pohlavních znaků
2. snižují rezistenci a potlačují imunitní obranyschopnost
organismů (indukce imunosupresivního efektu)
► Jenom silní samci se s negativním efektem testosteronu dokáží
vyrovnat – životaschopní a rezistentní k parazitům