Ekologický koncept speciace
Přednáška 9
Evoluční změny ve společenstvech
► Změny v ekologických společenstvech v průběhu historie
► Evoluční procesy tvarující změny
- anageneze – změny uvnitř linie nebo druhu
- kladogeneza – větvení linií ve fylogenetickém stromu
- extinkce – eliminace linie
► Diverzita linie určená rovnováhou mezi kladogenezi a extinkci
Morfologická divergence v Plio-Pleistocenu
u Radiolaria (rod Eucyrtidium)
Co je druh?
► Důležitý bod pro diskusi speciace
► Taxonomové: jméno pro určitého jedince
► morfologické, behaviorální a genetické rozdíly
Problémy vymezení druhu
1. „sibling species“ = kryptické druhy – rozdíly v evoluční historii,
ale bez morfologické diverzifikace
Př. Drosophila melanogaster a D. simulans
2. zástupci druhu jsou polymorfičtí
3. populace stejného druhu se můžou lišit – mozaiky poddruhů,
hybridizace
Biologický koncept druhu
► Theodosius Dobzhansky (1937), Ernst Mayer (1963)
► reprodukční izolace – klíčový faktor pro separaci populací →
speciace
► Druh = skupina vzájemně nebo potenciálně se reprodukujících
populací, které se nemůžou reprodukovat s jinými populacemi
► Irelevantní asexuální reprodukci
Druhové kritéria
► Separace – morfologická, behaviorální, genetická, mechanizmy
separace – geografické, behaviorální
► Koheze – geneticky (kříží se) a ekologicky (stejný habitat ve
stejném čase)
► Monofylie – sdílejí společného předka
► Odlišitelnost – tři kritéria
► 1. diagnostikovatelný
► 2. fenetické klastry
► 3. genetické klastry
Koncepty druhů usměrněné druhovými kritérii
► Druh = diskrétní evoluční linie = segment ve fylogenetickém
stromě
► Procházejí sérii stádii, získávají rozdílné
kritéria v krocích
► Proces speciace (vznik druhů) z pohledu genetického
Druhy vznikají jako vedlejší produkt
vnitrodruhové evoluce
► Speciace
- základní událost makroevoluce
- vedlejší produkt mikroevoluce – produkt selekce a driftu
► 3 základní scénáře speciace
► Alopatrická speciace – geografická divergence populací
► Sympatrická speciace – divergence ve stejné geografické oblasti
(stejné lokalitě) tj. speciace uvnitř populace
► Parapatrická speciace – divergence geograficky sousedících
populací tj. sdílejí společnou hranici
Druhy vznikají jako vedlejší produkt
vnitrodruhové evoluce
Prezygotické izolační mechanizmy
► Mechanizmy zabraňující mezidruhovému páření
- izolace: geografická, temporální, etologická, mechanická
► Mechanizmy zabraňující fertilizaci
- gametická mortalita, genetická inkompatibilita
Postzygotické izolační mechanizmy
► Mechanizmy působící proti vývoji mezidruhových hybridů tj.
působící po fertilizaci
► Zygotická mortalita, neživotaschopnost hybridů, sterilita hybridů
Defekty hybridů
► Absence fertility potomků hybridů,
kteří nejsou úplně sterilní
► Defekty hybridů = selhání
genetického systému → nemožnost
produkovat úspěšné gamety
Postzygotická izolace je spojená se ztrátami
fitness
► Samci – plýtvají spermiemi pro neproduktivní páření
► Samice – plýtvají energii pro hybridní potomstvo, které nebude
produkovat další potomky
=> silná selekce k nahrazení
postzygotických izolačních
mechanizmů za prezygotické
mechanizmy
=> posílení reprodukční
prezygotické izolace po již vytvořené
postzygotické izolaci
Izolační mechanizmy u alopatrických a
sympatrických populacích
► Drosophila – 119 párů, genetické vzdálenosti, diskriminace
partnera, míra hybridní sterility a neživotaschopnosti,
geografický rozsah
► Prezygotická izolace = 1 – frekvence heterospecifických kontaktů
frekvence homospecifických kontaktů
Reprodukční izolace jako kritérium speciace
► Co se stane pokud alopatrické populace mají pouze částečnou
reprodukční izolace a dostanou se spět do kontaktu v
sekundární sympatrii?
► Co se stane, pokud sympatrické populace vyvinuly pouze
částečnou reprodukční izolaci?
► Kolik toku genů zastaví proces speciace?
► Za jakých podmínek bude reprodukční izolace úplná a kdy se
zhroutí?
Divergentní selekce může produkovat
reprodukční izolaci i přes určitý tok genů
► Experimenty s drozofilami
► Geny pod vlivem divergentní selekce ovlivňují reprodukční
izolaci
► Divergentní selekce musí být silnější než tok genů
► V alopatrických populacích divergentní selekce produkuje
prezygotickou a postzygotickou izolace jako vedlejší produkt
► V sympatrii zejména když více znaků pod vlivem divergentní
selekce a pokud viabilita hybridů je 0
Sekundární posílení reprodukčních barier
► v hybridních zónách je problematické
Postzygotická izolace je nákladní = sterilita nebo nízká viabilita
hybridních potomků → konverze pro prezygotickou izolaci =
sekundární posílení reprodukčních barier (redukce hybridů s
nízkým fitness)
► Přemístění (posun) charakteru reprodukce – po kompletní
speciaci, divergence prezygotických izolačních mechanizmů s
cílem redukce času kontaktu partnerů již reprodukčně
izolovaných. Tok genů v průběhu evoluce prezygotické izolace.
Role sexuální selekce pro prezygotickou
reprodukční izolaci
► Drosophila na Hawajských ostrovech
- 800 endemických druhů
- alopatrická speciace se sekundární sympatrii
- morfologické odlišnosti samců vedlejší produkt pro kontrolu
sexuálního chování (námluvy) = prezygotická izolace –
alopatrické změny chování
Role sexuální selekce pro prezygotickou
reprodukční izolaci
► Cichlidy rodu Haplochromis jezera Viktoria
- 500 -1000 druhů, 13 tis. let
- samci výrazně zbarvení, samičí výběr = reprodukční izolace
mezi sympatrickými druhy
► první krok speciace = sexuální selekce určité barvy
► druhý krok speciace = diverzifikující selekce potravních habitatů
a specializace
Gamety si vybírají partnera a iniciují
sympatrickou speciaci
► Posílení reprodukčních barier přes evoluci gamety rozlišující
proteiny
► Geny, které se podílejí na rozeznání gamet, se vyvíjejí rychle
Alopatrická speciace
► Přerušení toku genů – geografická
(nebo ekologická) bariera → separace
populací a jejich divergence v důsledku
divergentní selekce, evoluce nezávislá
→ alopatrické populace
- akumulace genetických rozdílů
a reprodukční izolace
Mechanizmy alopatrické speciace
► Adaptivní diferenciace v alopatrii = tradiční evoluční scénář
speciace
Mechanizmy alopatrické speciace
► Genomická neadaptivní speciace
► Rozšiřování transpozonů u
alopatrických populací
► Strukturální evoluce genomu –
evoluce rozdílů ve velikosti genomu
mezi alopatrickými populacemi
Reorganizace genomu v průběhu speciace
► Př. Muntžak – hybridi – selhání genetických mechanizmů –
transmise a exprese genů
Muntžak červený
Muntiacus muntjak
Muntžak malý
Muntiacus reevesi
Sympatrická speciace
► Geny umožňují částečnou izolaci
► Není vnější faktor umožňující
evoluční separaci
► Tok genů narušuje izolaci
Sympatrická speciace je usnadněná
disruptivní selekci
Kompetitivní speciace
► Schluter (2000)
► Zvyšování asortativního páření – rychlejší divergence
ekologických znaků – separace populace do dvou
koexistujících populací, reprodukční izolace
► Ryby žijící v jezerech – specializované formy pro břeh nebo
pelagický habitat, plytký nebo hluboký habitat
► Př. Tilapia z malých jezer Kamerunu
Náhlá sympatrická speciace jako produkt
polyploidizace
► Polyploidizace jako výsledek hybridizace příbuzných druhů
► Reprodukční izolace od rodičovských druhů
► Asexuální reprodukce
► Př. Rod Brassica – 3 rodičovské druhy se vzájemně kříži,
vznikají 3 nové polyploidní druhy
Hybridizace produkuje polyploidizaci a
okamžitou speciaci u obratlovců
► Partenogenetičtí obratlovci
► Rod Poecilia (živorodka) – Poecilia formosa – asexuální hybrid
sexuálních rodičů – P. mexicana a P. latippinna
► Rod Ambystoma (axolotl) – sexuální druhy A. jeffersonianum a
A. laterale, 2 asexuální formy = druhy s opačnou chromozomální
imbalancí
Hybridizace
► Koncept druhu a reprodukční
izolace nepředpokládají hybridizaci
► Lokální podmínky usnadňují hybridizace
– hybridní zóny
► Scénáře evoluce v případě hybridní zóny
Hybridní speciace
► rod Heliconius (př. H. cydno and H. melpomene, hybridizace a
vznik H. heurippa)
► Asortativní výběr = reprodukční izolace mezi hybridním druhem
a rodičovskými druhy
► homoploidní hybridní speciace = hybridizace bez změny počtu
chromozómu
► Přispívá k vytváření různých forem mimiker (aposematizmus)
► Mikrogeografická izolace
► Získává potravu a reprodukuje se na různých hostitelích: hloh,
jabloň, třešeň
► Genetické studie dokladují dvě linie
► Probíhající divergence a speciace (v laboratoři bez evidence
postzygotické izolace)
Diferenciace hostitele může zapříčinit
sympatrickou speciaci
Rhagoletis pomonella
Hostitelem daná sympatrická speciace v
experimentu
► William Rice - experimentální studie Drosophila – dvě barevné
mutace očí – vermillion, raspberry – můžou se vyvinout linie,
které budou preferovat určitý habitat, na který budou vázaní taky
reprodukčně? = specializace a reprodukční izolace
► Výsledek: preference habitatů – první krok k reprodukční izolace
a sympatrické speciaci
Parapatrická speciace
► Dvě populace žijí vedle sebe, sdílejí společnou hranici
► 1. scénář – založení dceřiné populace blízko geograficky
izolované rodičovské populace, expanze a kontakt s
rodičovskou populací
► Peromyscus mexicanus v Mexiku, Mus musculus v Evropě
► Australští Morabinae (Orthoptera)
Parapatrická speciace
► 2. scénář – speciace začíná expanzi (zvětšování rozšíření)
► Tok genů pouze mezi sousedními populacemi
► Vytváření prstencových druhů (ring species)
► Rod Larus – vzájemné křížení kolem polárního kruhu
Larus argentatus
Larus fuscus
1: L. fuscus, 2: sibiřská populace L. fuscus, 3: L. heuglini, 4: L. vegae birulai,
5: L. vegae, 6: L. smithsonianus, 7: L. argentatus.
Parapatrická speciace
► Genetická diferenciace – divergence podél klíny
► Anthoxanthum odoratum, Agrostis tenuis – znečistěné haldy
kolem dolů
Druhová radiace
► Druhová radiace = adaptivní radiace – vysoký počet druhů v
krátké periodě geologického času
► Př. Druhová exploze v Kambriu (před 510 - 543 mil. let) –
kolonizace pevniny mnohobuněčnými organizmy
► Př. Kolonizace Galapážských ostrovů pěnkavami a drozdy
Druhová radiace
► Př. Cichlidy v afrických jezerech
► Př. Anolis – jižní a střední Amerika
► Př. Ptáci čeledi Fringillidae Havajské ostrovy
Makroevoluční pohledy na vznik druhů
► Fyletický gradualizmus – tradiční pohled na makroevoluci
- hledání „chybějícího článku“ – fosilních záznamů
► Přerušovaná rovnováha – druhy jsou v evoluční rovnováze s
malou evoluční změnou, evoluční rovnováha podstupuje rychlé
změny během speciace
Jak vysvětlit přerušovanou rovnováhu?
► Paleontologové Stephen J. Gould a Niles Eldredge – základ teorie
přerušované rovnováhy
► Ernst Mayer – model geografické speciace implikuje
přerušovanou rovnováhu
- malé okrajová populace přecházejí
s větší pravděpodobností evolučními
změnami (větší rychlost genetického
driftu) → vznik nových druhů
Evoluční stáze a náhlá speciace
► Druh je zamčen do evoluční stáze (stagnuje) s možností malých
změn až do speciace
► různé scénáře vysvětlení evoluční stagnace druhu
Evoluční stáze a náhlá speciace
► Evoluce rezistence organizmů ke změně = organizmus přechází
kanalizací
► Autopoetický systém kompenzuje environmentální a genetické
změny a perzistuje minimálním vývojem
Morfologická evoluce a
speciace
► Interpretace morfologických změn
u Gasterosteus doryssus v Miocenu
Bell a kol (1985) – anageneze morfo
charakterů
Vysvětlení: Původní populace vyhynula,
nahrazená novou populaci
Rovnováha mezi procesy speciace a extinkce
► Dinosauři vyhynuli před 65 mil. let a začala evoluce savců
► Všechny taxonomické skupiny přecházejí opakovaným
vymíráním a opakovanou speciaci
Rovnováha mezi procesy speciace a extinkce
► Celkový počet druhů v jakémkoliv čase odráží rovnováhu mezi
tři typy druhů
► Rovnováha mezi vymíráním a speciaci kontroluje diverzitu