karyogamie a meioza probíhá v meiosporangiu - bazidii bazidiospory se tvoří exogenně na stopkách - sterigmatech u odvozených skupin jsou ve stěně přehrádek vytvořeny dolipory - póry, jejichž obě strany jsou kryty membránovou čepičkou – parentosomem (celistvým či perforovaným) dikaryobionti (hlavní část životního cyklu v dikaryofázi) © McLaughlin, Beckett and Yoon 1985 oddělení Basidiomycota © 1972 Moore and Marchant životní cyklus stopkovýtrusné houby (všeobecně): klíčením bazidiospory vzniká haploidní primární mycelium (jednojaderné buňky) dikaryotické sekundární mycelium (vznik obv. somatogamií) – zde konjugované mitózy spojené s tvorbou přezek (zajišťují rovnoměrné rozdělení + a – jader do dceřinných buněk) tvorba plodnic není časově a prostorově vázána na somatogamii - zásadní rozdíl oproti vřeckatým houbám následně vznik bazidiospor (obvykle čtyř) „morfologické skupiny“ stopkovýtrusých hub tradiční dělení podle charakteru plodnic: (také poněkud odlišné pracovní metody  specializace mykologů) - houby lupenaté (a hřibovité) - kloboukaté - houby „rosolnaté“ - houby chorošovité - houby kornatcovité - ostatní nelupenaté houby (kyjankovité, kuřátkovité a lošákovité) - břichatky • destilovaná voda • hydroxidy (KOH, NaOH, 2-5% vodný roztok) – projasňují preparát, změkčují a narušují buněčné struktury (lepší barvení např. Kongo červení), (pozor!! - mohou měnit velikost/tvar některých pozorovaných struktur – bobtnání) • Kongo červeň (Congo-red; roztok ve vodě nebo NH4OH) - barví stěny hyf, nejpoužívanější • kyselina mléčná (lactic acid) • laktofenol (lactophenol, kys. mléčná, fenol, glycerol, dest. voda) základní mikroskopovací média (viz též např. http://fungus.org.uk/nwfg/chemdec99.htm ) • bavlníková (anilinová, kotonová) modř - roztok barviva v kys. mléčné nebo laktofenolu: - cyanofilní reakce - modrání buněčných stěn (var/několik hodin působení) • Lugolův roztok (IKI) - roztok KI a I2 ve vodě (hlavně u drobných askomycetů) • Melzerovo činidlo - roztok KI, I2 a chloralhydrátu ve vodě - amyloidní reakce: (šedo)modrání až černání sledovaných struktur - dextrinoidní (pseudoamyloidní) reakce: hnědorezavé až červenohnědé zbarvení (např. výtrusy u bedel, hyfy dužniny u helmovek aj.) - inamyloidní – beze změny (žlutavé zbarvení) • sulfovanilin (chlorvanilin, sulfobenzaldehyd) – specifická reakce obsahu gloeocystid (tmavnutí – holubinky, některé kornatce) základní mikroskopovací média bazidie - tvar a počet buněk a sterigmat, délka sterigmat… Holec et al. 2012 základní mikroznaky bazidiomycetů bazidiospory • klíční porus (E) • apikulus = hilární apendix (C) • suprahilární deprese (B) • suprahilární lysinka („plage“; D) • kapénka (G) tloušťka a zbarvení stěny chemická reakce stěny (amyloidní, dextrinoidní, cyanofilní) absolutní velikost: 2 nebo i 3 rozměry - někdy zploštělé spory (Coprinus, Psilocybe aj.) délkošířkový poměr (Q) Kuyper et al. 1988 Kuyper et al. 1988 základní mikroznaky bazidiomycetů tvar (kulovité, elipsoidní, vejčité, válcovité, kapkovité, alantoidní…) Kuyper et al. 1988 základní mikroznaky bazidiomycetů spory Holec et al. 2012 ornamentika základní mikroznaky bazidiomycetů spory Holec et al. 2012 bradavčité hrbolaté ostnité zebrované žebrované křídlaté síťované s perisporem tvořena hyfami v zásadě trojího typu: - generativní hyfy tenkostěnné, větvené, přehrádkované (přítomny vždy) - skeletové hyfy - tlustostěnné, nevětvené, neseptované - ligativní (vazbové, binding) hyfy - tlustostěnné, větvené, neseptované v pletivu někdy přítomny kulovité buňky - sférocysty (Russulaceae) u bazidiomycetů má zásadní význam přítomnost či absence přezek na přepážkách hyf základní mikroznaky © M. Vašutová plodnice - plektenchymatická nepravá pletiva (prosenchym, pseudoparenchym) pigmenty - lokalizace v buňkách: • nástěnný (=parietární, membranální) • inkrustovaný • vakuolární cystidy - sterilní elementy, tvarově odlišné od bazidií podle umístění na plodnici: • kaulocystidy – na třeni • pileocystidy – na klobouku • dermatocystidy – na povrchu plodnice (nikoliv v hymeniu) podle umístění v hymeniu: • pleurocystidy – na ploše lupenů (rourek) • cheilocystidy – na ostří lupenů (rourek) Kreisel 1969 základní mikroznaky bazidiomycetů http://www.tc.umn.edu/~dent0015/fagicola_incrusted _hyphae_1250x.gif cystidy - dělení podle charakteristických vlastností: • leptocystidy – tenkostěnné (př.: vláknice - Inocybe) • lamprocystidy (=metuloidy) – tlustostěnné, často s krystaly • chrysocystidy – světlolomné, často v alkáliích žlutě se barvící tělísko (př.: límcovka - Stropharia) • gloeocystidy – světlolomný obsah © M. Vašutová © M. Vašutová http://mushroomhobby.com/Gallery/Marasmius/Xerul a%20pudens/Xerula%20pudens%20cystidia.jpg základní mikroznaky bazidiomycetů © M. Vašutová Kuyper et al. 1988 cystidy - tvar základní mikroznaky bazidiomycetů základní makroznaky kloboukatých bazidiomycetů „postava“: marasmioidní (špička), collybioidní (penízovka), mycenoidní (helmovka), omphalinoidní (kalichovka), clitocyboidní (strmělka), trocholomoidní (čirůvka), boletoidní (hřib), pleurotoidní (hlíva), crepidotoidní (trepkovitka) Holec et al. 2012 základní makroznaky kloboukatých bazidiomycetů velum: jeho přítomnost či absence a charakter, pomíjivost, zbarvení atd. gymnokarpní plodnice hemiangiokarpní plodnice závoj (velum partiale) závoj (velum partiale) + plachetka (v.universale) Holec et al. 2012 základní makroznaky kloboukatých bazidiomycetů velum základní makroznaky kloboukatých bazidiomycetů velum klobouk • velikost • tvar (polokulovitý, sklenutý, zvoncovitý, kuželovitý, plochý, nálevkovitý aj.) • charakter pokožky (sliz, šupinky, žíhání aj.) • zbytky vela na povrchu • charakter okraje (rýhovaný, brvitý, zvlněný, vroubkovaný…) Kuyper et al. 1988 základní makroznaky kloboukatých bazidiomycetů lupeny • hustota • přítomnost a četnost lupénků • tvar (rovné, břichaté…) • připojení ke třeni (odsedlé, volné, připojené, přirostlé, vykrojené, zoubkem sbíhavé, sbíhavé…) • ostří (rovné, zvlněné, zubaté, brvité, vločkaté…) Kuyper et al. 1988 základní makroznaky kloboukatých bazidiomycetů třeň • připojení ke klobouku (centrální, excentrický, postranní) • tvar (válcovitý, kyjovitý, břichatý) • dužnina (dutý, vatovitě vycpaný, sklípkatý) • charakter báze (hlíza kulovitá, obroubená, kořenující třeň, rhizomorfy) • zbytky vela na povrchu Kuyper et al. 1988 základní makroznaky kloboukatých bazidiomycetů (tzv. kapkové testy – kapka činidla na povrch plodnice či na řeznou plochu dužniny) základní činidla: •zelená skalice (10% roztok FeSO4) – především holubinky (šedavá, růžová, zelená, negativní); lze užít i v pevné formě (tyčinka - potírání) •hydroxidy (KOH, NaOH, NH4OH: 20-40% vodný roztok) – pavučince, některé choroše, ryzce aj. •sulfovanilin (příp. sulfoformol, sulfobenzaldehyd) holubinky, některé kornatce makrochemické reakce • guajaková tinktura • páry NH3 - hřibovité houby • dále kyseliny (HNO3 60%, H2SO4 60%, HCl konc.), formaldehyd, anilin, benzidin, alfa naftol (holubinky), fenol… základní mikroznaky kloboukatých bazidiomycetů pokožka klobouku • (ixo)cutis • (ixo)trichoderm • hymeniderm Kuyper et al. 1988 • epithelium Holec et al. 2012 dužnina (trama) lupenů/rourek Kreisel 1969 Kuyper et al. 1988 regulární irregulární (pravidelná) (nepravidelná) inverzní bilaterální (převrácená) (rozčísnutá) základní mikroznaky kloboukatých bazidiomycetů základní určovací literatura domácí: Veselý R., Kotlaba F. et Pouzar Z. (1972): Přehled československých hub. – Academia, Praha. Svrček M., Kalina T., Smola J., Urban Z., Váňa J. (1976): Klíč k určování bezcévných rostlin. – Státní pedagogické nakladatelství, Praha. Pilát A. (1951): Klíč k určování našich hub hřibovitých a bedlovitých. – Brázda, Praha. Holec J., Bielich A. et Beran M. (2012): Přehled hub střední Evropy. - Academia, Praha. Antonín V., Hagara L. et Baier J. (1999): Houby. - Aventinum, Praha. Papoušek T. (2004): Velký fotoatlas hub z jižních Čech. – České Budějovice. cizojazyčné: Moser M. (1983): Die Röhrlinge und Blätterpilze. – In: Gams W., Kleine Kryptogamenflora, Band IIb/2, Fischer Verlag, Jena. Horak E. (2005): Die Röhrlinge und Blätterpilze in Europa. - Elsevier, München. Bas C., Kuyper T.W., Noordeloos M.E. et Vellinga E.C. (1988-2005): Flora agaricina neerlandica. Vol . I.-VI. – Baalkema, Rotterdam. Hansen L. et Knudsen H. (eds.) (1992): Nordic macromycetes. Vol. 2. – Nordsvamp, Copenhagen. Knudsen H. et Vesterholt J. [eds.] (2008): Funga Nordica. - Nordsvamp, Copenhagen. Breitenbach J. et Kränzlin F. (1991-2006): Fungi of Switzerland. Vol. 3-6. – Mycologia, Lucerne. Krieglsteiner G.J. (ed.) (2000-2010): Die Großpilze Baden-Württenbergs. Vol. 2- 5. – Ulmer Verlag, Stuttgart. + monografie jednotlivých rodů základní určovací literatura chorošovité houby zejména ř. Polyporales a Hymenochaetales, méně i jiné skupiny poroidní hymenofor, plodnice jedno-či víceleté, rozlité nebo bokem přirůstající (vz. se třeněm) zpravidla lignikolní saprotrofové či (sapro)parazité, několik druhů terestrických (pak i mykorizní) víceleté nebo ±dlouhověké plodnice (měsíce) fruktifikace (sporulace) jen v určitých obdobích  často sterilní materiál důležité rychlé sušení (hyfy rostou i na utržených plodnicích, rourky přerůstají) chorošovité houby - makroznaky zbarvení, tvar plodnice - zcela rozlité, „efusoreflexní“ (polorozlité - s horním okrajem odstálým), bokem přirostlé, s postranním či centrálním třeněm, střechovitě nad sebou povrch klobouku (hladký, s krustou, štětinatý aj.) velikost pórů tmavá či želatinózní vrstva mezi rourkami a dužninou okraj plodnice (rhizomorfy - u rozlitých typů) konzistence: dřevnatá, ztuha masitá, měkce masitá, korkovitá přítomnost zrnitého myceliového jádra (Fomes) důležité jsou rovněž ekologické znaky: - charakter a druh substrátu (živý x odumřelý, jaká část stromu aj.) - typ tlení: bílé tlení (rozklad všech složek vč. ligninu) a hnědé tlení (rozklad především celulózy - menšina druhů) přítomnost různých typů hyf: - generativní hyfy (tenkostěnné, větvené, přehrádkované) - skeletové hyfy (tlustostěnné, nevětvené, nepřehrádkované) - ligativní hyfy (tlustostěnné, bohatě větvené, nepřehrádkované, často téměř postrádají lumen) chorošovité houby - mikroznaky © M. Vašutová metoda: rozplétání malých kousků tramy preparačními jehlami Kreisel 1969 monomitický dimitický trimitický hyfové systémy chorošovité houby - mikroznaky - přezky - sety: hnědé tlustostěnné nepřehrádkované elementy (Hymenochaetales) © M. Vašutová - různé typy cystid (gloeocystidy, metuloidy) - přítomnost a charakter inkrustace hyf (hl. v ostří rourek) - amyloidita a cyanofilita hyf a spor - tvar a velikost spor © M. Vašutová lit.: Bernicchia A. (2005): Polyporaceae s.l. – In: Fungi Europaei, Vol. 10, Edizioni Candusso, Alassio. Ryvarden (2014): Poroid fungi of Europe. – Fungiflora, Oslo. chorošovité houby - mikroznaky víceleté plodnice (krustothecium) tzv. zrnité jádro saproparazit na listnáčích (buky, břízy) bílé tlení, ve dřevě blanité útvary - syrocia Polyporales Fomes fomentarius troudnatec kopytovitý Polyporales Piptoporus betulinus březovník obecný jednoleté plodnice silný parazit na břízách hnědé kostkovité tlení kornatcovité houby plodnice zcela nebo částečně rozlité zástupci různých skupin stopkovýtrusných hub (hl. řády Corticiales a Polyporales) někdy i vytrvalé plodnice, výskyt téměř celý rok substrát, typ tlení! kornatcovité houby - makroznaky pach plodnic hymenofor: hladký, poroidní, irpikoidní (s nepravidelnými zuby), ostnitý, merulioidní (síťnatě zvrásněný), grandinioidní (jemně zrnitý), tuberkulátní (nepravidelně hrbolkatý) konzistence: kožovitá, dřevnatá, moučnatá, voskovitá, blanitá okraj plodnice – brvitý, rhizomorfní, ohraničený, difúzní případné barevné změny po poškození makroznaky celkově podružný význam žilnatka bledá - Phlebia centrifuga dřevomorka lesní - Serpula himantioides ostnateček třásnitý - Steccherinum fimbriatum tlustěnka kafrová - Scytinostroma portentosum kornatcovité houby - mikroznaky - hyfový systém (přítomnost skeletových nebo ligativních hyf) - přítomnost a četnost přezek v různých vrstvách pletiva - na řezu: subikulum, subhymenium a hymenium - inkrustace na hyfách - přítomnost gloeoplerních hyf, mléčnic apod. (SA+/SA-) - tvar a velikost bazidií, počet sterigmat a další znaky bazidií (repetitivní aj.) - tvar, velikost, ornamentika a amyloidita spor, tloušťka stěny - tvorba konidií - cystidy (různé typy - lyocystidy, asterocystidy, halocystidy, gloeocystidy, lamprocystidy aj.), hyfidie, asterosety a další elementy důležité jsou podobně jako u chorošovitých ekologické znaky!! (charakter substrátu, typ hniloby) lit.: Bernicchia A., Gorjón S. P. (2010): Corticiaceae s.l. – In: Fungi Europaei, Vol. 12, Edizioni Candusso, Alassio. Eriksson J., Hjortstam K., Larsson K.-H., Ryvarden L. (1973-1988): The Corticiaceae of North Europe. Vol. 1.-8. – Fungiflora, Oslo. kornatcovité houby - mikroznaky Hjortstam et al. 1987 kornatcovité houby - mikroznaky Hjortstam et al. 1987 Russulales Stereum subtomentosum pevník plstnatý polokloboukaté plodnice hymenium poručením žloutne amyloidní hladké spory spory hojně na dřevě listnáčů Hymenochaetales Hymenochaete rubiginosa kožovka rezavá pokokloboukaté plodnice hnědé hladké rouško s nápadnými šídlovitými setami spory drobné, bezbarvé obecný druh na odumřelém dřevě dubů (kmeny, větve, pařezy) hnědavé rozlité plodnice dextrinoidní „asterosety“ amyloidní řídce bradavčité spory vzácný druh na kůře ležících kmenů jedlí Russulales Asterostroma medium hvězdnatka prostřední © R. Pigl tlusté rozlité hrbolkaté plodnice nápadný sladký pach bradavčité spory, gloeocystidy nehojně na padlých kmenech listnáčů Russulales Gloeohypochnicium analogum kornatec žápašný rosolovkovité houby - znaky zbarvení a tvar plodnice, ekologie (někteří paraziti) z mikroskopických znaků mají význam: - typ bazidií - velikost a tvar výtrusů - počet buněk výtrusů - přítomnost přezek - tvorba konidií Lowy 1975 kyjankovité a kuřátkovité houby - znaky makro: zbarvení plodnice (báze, vrcholky větví) charakter větvení (U/V, vícenásobné) chuť a zbarvení dužniny barva výtr. prachu barevné změny povrchu a dužniny přítomnost sklerocií (Typhula) mikro: tvar, velikost, ornamentika spor (bisporické vs. tetrasporické bazidie) přezky skeletové hyfy (Ramaria, Pterula) ekol.: substrát - pozemní, dřevo, zbytky bylin lit.: Christan J. (2008): Die Gattung Ramaria in Deutschland. - IHW Verlag, Eching. kyjankovité a kuřátkovité houby - znaky keříčkovité plodnice, zelené špičky větví v rhizomorfách i skeletové hyfy spory bradavčité, cyanofilní lignikolní saprotrofní druh na dřevě jehličnanů Gomphales Ramaria apiculata kuřátka nazelenalá keříčkovité plodnice bazidie mohutné, bisporické hladké elipsoidní spory mykorizní, v různých typech lesů Cantharellales Clavulina sp. kuřátečko © R. Pigl lošákovité houby - znaky makro: způsob růstu (krustothecium vs. pilothecium) zbarvení ostnů a výtr. prachu (bílá/hnědá) barva dužniny pach (maggi, kumarin, anýz, moučný) a chuť gutace mikro: ornamentika a velikost spor přezky lit.: Maas Geesteranus R. A. (1975): Die terrestrische Stachelpilze Europas. - 127 p., 40 tab., Amsterdam et London. Dvořák D. et Hrouda P. (2006): Ježaté houby: lošáky a korálovce. Masarykova univerzita v Brně, 2005. Thelephorales Hydnellum suaveolens lošákovec libovonný kloboukaté krustothecium vrstevnatá modravá dužnina trvalá silná perníková vůně spory hnědavé, nepravidelně bradavčité vzácný druh smrčin Thelephorales Bankera violascens bělozub fialovějící hnědavé pilothecium, ostny (a v.p.) bělavé suché plodnice silně voní po maggi spory bradavčité nehojný druh smrčin Thelephorales Thelephora terrestris plesňák zemní nepravidelné krustothecium spory hnědavé, nepravidelně bradavčité obecný druh, hl. na kyselých půdách mykoriza © M. Storey © J. Poříz povrch plodnice - okrovka (peridie) uvnitř různě organizovaný teřich (gleba), v němž vznikají spory (obvykle na hymeniu, které pokrývá povrch jeho vnitřních prostor) uvnitř teřichu často také vlášení (kapilicium) spory roznášeny větrem, vodou, živočichy aj. břichatky břichatkovité houby - makroskopické znaky - charakter a utváření peridie (exo- a endoperidie, ostny, areoly) a její hygroskopicita (Geastrum, Astraeus) - přítomnost a utváření ústí (Tulostoma - brvité x rourkovité, Geastrum rýhované x třásnité), resp. charakter rozpadání plodnice - přítomnost a utváření sloupku - kolumely - přítomnost tzv. myceliové vrstvy (Geastrum) - přítomnost a tvar sterilní části - subgleby - zbarvení výtrusného prachu (Lycoperdon) břichatkovité houby - mikroskopické znaky - přítomnost přezek v peridii (Scleroderma) - kapilicium - charakter větvení, póry, (přepážky) - spory: velikost, ornamentika, (tvar), přítomnost stopeček http://www.mykoweb.com/CAF/photos/Lycoperdon_molle(fs-04).jpg foto V. Antonín Pilát A. (1958): Gasteromycetes. - In: Flora ČSR. sv. 1, ČSAV, Praha. Pegler D.N., Laessoe T. et Spooner B.M. (1995): British puffballs, earthstars and stinkhorns. - RBG Kew, London. Sarasini M. (2005): Gasteromiceti epigei. - Associazione Micologica Bresadola. Jülich W. (1984): Die Nichtblätterpilze, Gallertpilze und Bauchpilze. – In: Gams W., Kleine Kryptogamenflora, Band IIb/1, Fischer Verlag, Jena. Hansen L. et Knudsen H. (eds.) (1997): Nordic macromycetes. Vol. 3. Heterobasidioid, aphyllophoroid and gasteromycetoid Basidiomycetes. – Nordsvamp, Copenhagen. Breitenbach J. et Kränzlin F. (1986): Fungi of Switzerland. Vol. 2. – Mycologia, Luzern. Krieglsteiner G.J. (ed.) (2000): Die Großpilze Baden-Württenbergs. Vol. 2. – Ulmer Verlag, Stuttgart. + monografie jednotlivých rodů břichatky - základní literatura Boletales Scleroderma spp. pestřec hlízovitá plodnice s kořenovitě svazčitou bazí gleba drobně dutinkatá – lakunózní (trv. prep.), za zralosti prašnatá kapilicium redukované spory ostnité n. síťnaté, kulovité mykorizní druhy slabě jedovaté až 50 cm velké plodnice subgleba chybí za zralosti se rozpadá celá plodnice, může se i kutálet jako „stepní běžec“ na eutrofních místech (komposty, pastviny, lužní lesy, porosty kopřiv apod.) saprotrof Agaricales Langermannia gigantea vatovec obrovský Agaricales Lycoperdon spp. pýchavka sterilní subgleba ostnitá peridie kolumela lakuny v glebě (trv. prep.) pozemní saprotrofové Boletales Astraeus hygrometricus hvězdák vláhojevný dvouvrstevná peridie vnější okrovka praskající, cípy hygroskopické http://www.errotari.com/Micologia/fotos/32.jpg plodnice bez subgleby, za zralosti nepravidelně praská na vrcholu „vločkovité“ kapilicium, stopečkaté spory na pastvinách a loukách, saprotrofní Agaricales Bovista spp. prášivka plodnice bez subgleby, s dvouvrstevnou peridií za zralosti obřízně praská, otvor vzniká naspodu vnitřní okrovky spory kulovité xerotermní biotopy – písčiny, stepi saprotrofní Agaricales Disciseda žaludice stopkaté plodnice s dřevnatou stopkou ohraničený otvor na temeni xerofilní druhy nelesních stanovišť saprotrofové Agaricales Tulostoma sp. palečka mohutné stopkaté plodnice plodná část se otevírá obřízně „třeň“ dřevnatý, hrubě vláknitý teřich obsahuje elatery saprotrof, kosmopolit pustá suchá místa, polopouště, pouště Agaricales Battarraea stevenii battarovka Stevenova Geastrales Geastrum hvězdovka funkčně dvouvrstevná peridie vnější praská (někdy cípy hygroskopické), s myceliovou vrstvou nebo bez ní vnitřní okrovka na vrcholu s diferencovaným ústím (vláknitým/rýhovaným) vlášení nevětvené spory kulovité, bradavčité saprotrofní druhy různých biotopů © Tomaso Lezzi pohárkovité plodnice na dně pecičky (peridioly) s provázkovitým funikulem spory v pecičkách – šíření pomocí deště Agaricales Cyathus spp. číšenka http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/7f/2012-10- 22_Cyathus_striatus_(Huds.)_Willd_274333_crop.jpg C. striatus (č. rýhovaná) C. olla (č. hrnečková) © L. Zíbarová tzv. klathrothecium – nosič (receptakulum) spory ve zralé slizovité glebě na povrchu kloboučku endozochorie – mouchy, brouci Phallales Phallus impudicus hadovka smrdutá © J. Záškoda