Bazálni mnohobuněční (Metazoa) - fylogeneze
žahavci - diverzita a fylogeneze
ca 12 000 druhů
Cnidaria
- Medusozoa
Anthozoa
Myxozoa
Staurozoa
Cubozoa Scyphozoa
Hydrozoa -
polypovci
rybomorky (Myxozoa) byly nedávno včleněny do fylogeneze žahavců (pozn.: jsou sesterské s parazitickou kaviárovkou jeseteří (= nezmar jeseteří) Polypodium hydriforme)
Cnidaria - žahavci
základním znakem (apomorfií) jsou žahavé buňky =
knidocyty (= nematocyty; knidy odvozené od Golgiho aparátu)
stavba těla je gastrulová: ektoderm, endoderm a mezi nimi různě mohutná mezoglea vzniklá spojením bazálních lamin obou epitelu, a trávicí dutina s jedním otvorem (blastopór)
dva morfologické a ekologické typy
poiyp
ektoderm (epidermis)
mezoglea
medúza
láčka (trávicí dutina)
endoderm (gastrodermis)
Cnidaria - stavba ektodermu
jednovrstevný epitel z myoepiteliálních buněk
(primitivní podélná svalovina)
buňky: smyslové s bičíkatým senzorem
nervové - difuzní síť
žahavé - 30 typů, často sdružené do žahavých baterií (více v jedné b.)
pohlavní
vmezeřené - z nich
mohou diferencovat
všechny ostatní typy b. stažitelné výběžky s myofibrilami jsou
podélně orientované
Cnidaria - stavba endodermu
• základní vrstva epiteliárních nutritivně-muskulárních buněk, jejich stažitelné výběžky jsou orientovány okružně, dělí se na dva typy:
žlaznaté - zrnitá protoplazma, vytváří trávicí fermenty, které vylučují do láčky (extracelulární trávení)
trávicí - vakuolizovaná protoplazma s trávicími vakuolami, vytváří pseudopodie, kterými fagocytují natrávené částečky z láčky (někdy tyto buňky obsahují symbiotické řasy, např. nezmar zelený má řasy r. Chlorella)
• dále buňky nervové a vmezeřené
Průřez tělní stěnou nezmara
myoepiteliární b.
nervové b
základy
knidocytů vmezeřené b.
bičíky
myoepiteliární b.   žlaznatá b.
I ektoderm mezoglea
endoderm
nervová b.
Typy knidocytů nezmara
• penetrantv = stenotele - společně s volveny lokalizovány na chapadlech v tzv. žahavých bateriích = jedna epiteliární b. knida
• volventv = desmonemy - krátké stočené vlákno, dlouhý knidocil, reagují nájemné podráždění
• qlutinantv - soustředěny hlavně v okolí ústí láčky, determinační znaky
žahavé vlákno
knidocil
stilet
vakuola
Jádro penetrant v klidu a vystřelený
podpůrné vlákno
- streptoliny - jsou větší, vlákno vinuto různě a po vystřelení je rovné
- stereoliny - jsou menší, vlákno vinuto podélně a po vystřelení je zvlněné
Hydrozoa - polypovci
• časově i funkčně převládá stádium polypa (tzv. hydropolyp)
• množí se pohlavně i nepohlavné pučením, vznikají trsy -coenosarky a na nich pučí hydromedúzy
Polypovci - diverzita a fylogeneze
• zahrnují sladkovodní i mořské zástupce (např. prudce jedovatý tzv. fire corals - Millepora spp.), také druhy s parazitickými larvami (Narcomedusae)
• fylogeneze je komplikovaná a doposud ne zcela jasná
• Hydrozoa - polypovci tradičně se dělí do pěti základních skupin představujících dvě linie - liší se lokalizací gonád
gonády na manubriu
Hydrozoa
ca 2600 druhů
gonády pod radiálním ^ kanálem "L-form"
A-form
- Hydroida (u nás nezmaří)
- Siphonophora (trubýši)
Rozmnožování nezmarů
nepohlavní - pučení: pupen vzniká z vmezeřených buněk jejich nahromaděním na bázi ektodermálních buněk
pohlavní: gonochoristé i hermafroditi
oplozené vajíčko
základy vaječníku -ploché, s více zárodečných buněk, jen z jedné vznikne vajíčko a ostatní jsou resorbovány
varlata - bělavé měchýřky, spirálovitě uspořádané, po prasknutí se uvolňují spermie
neoplozené vajíčko
oplozené vajíčko se dvěma obaly, vnější často s výrůstky - ochrana
Hydroida - naši zástupci, determinace složitě
- utvářené
vlákno
• u nás čtyři druhy rodu Hydra
• determinace je založena na tvaru většího typu glutinantů - tzv. streptoliny (= holotrichální isorhizy) a vinutí jejich vlákna v nevystřeleném stavu
• determinace je nejvhodnější zaživa, proveditelná také po fixaci ve formaldehydu, ale ne v alkoholu
• je nutné větší zvětšení - optimálně objektiv 100x zvětšení
• pozn.: pro vystřelení knidocytů (hlavně penetrantů) lze použít 2% roztok kyseliny octové
Naši nezmaří - klíč
1(2) tělo je zelené
Hydra viridissima Pallas, 1766 - nezmar zelený
2(1) tělo není zelené
3(4) streptoliny široce vejčité (šířka více jak polovina délky)
Hydra circumcincta Schulze, 1914 - nezmar opásaný
4(3) streptoliny úzce oválné
(šířka méně jak polovina délky)
Naši nezmaří - klíč
5(6) vlákno streptolinů je podélně vinuté
Hydra oligactis Pallas, 1766
- nezmar hnědý (= n. podélník)
6(5) vlákno streptolinů je zpočátku vinuto ve 3-6 příčných závitech
Hydra vulgaris Pallas, 1766 - nezmar obecný
pozn.: severně od nás žije H. oxycnida, znaky v klíči jako H. vulgaris, ale penetranty má ve spodní části zašpičatěle
Hydra viridissima Pallas, 1766 - nezmar zelený
• endodermální buňky jsou naplněny symbiotickým řasami r. Chlorella
• délka do 2 cm, 4-11 chapadel, jsou kratší než tělo
• hermafrodit, gonády při 18-20 °C
• vzácný druh, v čistších vodách
penetrant streptolin stereolin volvent
Hydroida - diverzita
Hydroida - diverzita
Hydra circumcincta Schulze, 1914 - nezmar opásaný
• syn. H. attenuata - n. štíhlý
• bledě šedohnědé tělo délky do 15 mm, 5-krátkých chapadel, max. 1/3 délky nataženého těla - při stažení tvar hvězdy
• hermafrodit, gonády po celý rok
• je fotofóbní - výskyt na spodní straně kamenů a listů
Hydroida - diverzita
Hydra oligactis Pallas, 1766 - nezmar hnědý (= n. podélník)
patří k největším druhům, tělo dorůstá 2 cm, světle hnědé a hnědočerné,
4-6 chapadel, 3-5x delší než natažené tělo
gonochorista i hermafrodit, gonády se vytvářejí na podzim, kdy teplota klesá pod 10 °C, je ste n ote rm ní
eutrofní stojaté i tekoucí vod, na kamenech a rostlinách, nejhojnější druh
I
penetrant streptolin stereolin volvent
Rozmnožování nezmarů v Brně
Hydra oligactis, Brno - Svratka pod Brněnskou přehradou, 4. 11. 2010, M. Horsák & M. Zhai Igt., foto M. Horsák
Vpravo: nahoře jsou varlata; níže jsou vaječníky - velké bílé s prstovitými výběžky; vlevo dole je zralé, ale neoplozené vajíčko.
Hydra vulgaris Pallas, 1766 - nezmar obecný
délka těla do 15 mm, barva hnědá, 5-12 chapadel, v natažení 2x delší než tělo
gonochorista, gonády vytváří na jaře a na podzim, je eurytermní (7-29 °C)
méně častý, výskyt hlavně na rostlinách
penetrant streptolin stereolin volvent
Pohyb nezmarů
krouživý
píďalkovitý
saltační
Komenzálové a predátoři nezmarů
Trichodina pediculus - brousilka nezmaří, komenzál až ektoparazit nezmarů, živý se zbytky potravy a bakteriemi na povrchu
Kerona pediculus - paslávinka nezmaří, podobná strategie jako brousilka, při masovém výskytu usnadňuje průnik některých patogenů
Hydramoeba hydraxena - měňavka, živý se buňkami, skutečný parazit/predátor nezmarů, nejdříve napadá chápadla, smrt za 6-7 dnů
Microstomum lineare - maloústka podlouhlá, sladké i brakické vody, může se živit nezmary, zejména penetranty bez porušení zabuduje do své pokožky, kde také slouží k obraně
kleptocnidy
Hydrozoa - diverzita, II
Limnomedusae
• životní cyklus s polypem i medúzou, velikostně dominuje stádium medúzy, časově dominuje malý polyp - někdy bez
Limnomedusae - diverzita
Craspedacusta sowerbii Lankester, 1880 - medúzka sladkovodní
\\\ \ I i ( f
- -m)u(ň ■■
druh původem z Číny, povodí Jang-c'-tiang poprvé nalezen v Regenťs Park v Londýně (1880) 1885: polypi nalezeni v USA (popsáni jako další druh) několik desetiletí nálezy hlavně z botanických zahrad
• 1907: první nález z volné přírody v Číně
• 1911: ve volné přírodě v Evropě (Německo)
• 1930: první nález u nás, z Vltavy v okolí Prahy (studie E. Dejdara)
• dnes kosmopolitní výskyt, nálezy ze všech kontinentů vyjma Antarktidy
medúzka sladkovodní
• dnes je u nás známa z více lokalit: hlavně pískovny, nádrže a zatopené lomy v nižších polohách ^
• polypové stádium vytváří plazivé frustuly, medúzy nebo klidová stádia (podocysty, mikrofrustuly)
• medúzy mimo původní areál jednopohlavní, u nás převládají samicí populace, proto se ve stádiu medúzy nemnoží
• medúzy i polypi jsou draví (vířníci, drobní planktonní korýši), mají poměrně silné knidocyty (v laboratorních podmínkách zabíjí i plůdek ryb)
• drobní polypi unikají pozornosti,
dorůstají do 1 mm, žijí i v chladnějších a tekoucích vodách, kde medúzy nevznikají
• medúzy pučí jen když teplota vody stoupne na delší dobu nad 20 °C
Petrusek & Šedivý (2006)
medúzka sladkovodní - životní cyklus
prumer zvonce medúzy je do 2 cm
chápadla, 200-400
velum (svalnatá plachetka)
pučení medúz
tvorba podocyst (klidových stádií)
manubrium
A I
v
pohlavní rozmnožování, tvorba planuly
pučení frustuly
tvorba chapadel