Dýchacia sústava Selma de Donnová Dýchanie - úvod • Takmer všetky živočíchy potrebujú pre svoj metabolizmus kyslík • Na začiatku dýchanie difúziou vo vodnom prostredí • So rastúcimi telesnými rozmermi difúzia nestačila (efektivita klesá s rastúcou vzdialenosťou od povrchu) • Stratégie • Obehová sústava – distribúcia kyslíku po celom tele • Transportné proteíny s vysokou, ale reverzibilnou afinitou ku kyslíku • Zväčšenie povrchu, na ktorom prebieha difúzia • Dýchacie štruktúry formujú tenké tkanivá s veľkým vonkajším povrchom → efektívnejšia difúzia • Dýchanie povrchom tela (plyny transportované jednoduchou difúziou alebo za pomoci lymfy, dýchacích pigmentov...), povrchom TS, žiabre, vzdušnice, pľúcne vaky, pľúca... Dýchacie pigmenty – hemoglobíny (Hb) • Základom je porfyrínový kruh s centrálym železnatým iónom • Vytvárajú reverzibilné väzby s kyslíkom • Podobné molekuly prítomné u baktérií, rastlín a húb, u živočíchov roztrúsene • Pleziomorfia pre Metazoa, aj keď ich nenachádzame u ‚‚Diploblastica‘‘ • U Bilateria najvýznamnejšími dýchacími pigmentami • Monoméry, diméry, tetramény aj veľké polyméry • V pohyblivých bunkách; célomocytoch u Annelida, erytrocytoch u Craniota • V tkanivách; svalových – u Gastropoda (radula), nervových u ‚‚Polychaeta‘‘ • Extracelulárne; hlavne u Annelida • Flexibilná expresia – u parazitických Platyhelminthes a Nematoda (menej kyslíka, väčšie telo) sa objavujú častejšie, ako u voľne žijúcich foriem • U parazitov – kompetícia o kyslík hostiteľa, ak je anaerobný metabolizmus → imobilizácia kyslíka • Okrem hemoglobínu aj myoglobín, cytoglobín a neuroglobín (evolučne veľmi starý) • Adaptácie na vysokú nadmorskú výšku, nízku teplotu, vysokú koncentráciu síry Dýchacie pigmenty – hemoerytrín a hemocyaníny Hemoerytrín • Dva centrálne železnaté ióny bez porfyrínového kruhu • Priapulida, Sipunculida, Brachiopoda a rod Magelona (Annelida) • Našli sa u baktérie Desulphurio vulgaris → pravdepodobne zdedené od vzdialeného spoločného predka, nie výsledok konvergencie Hemocyaníny • Veľké molekuly s dvomi centrálnymi atómami medi • Enzýmy, transportné aj zásobne proteíny; tyrozináza u Mollusca, fenoloxidáza u Arthropoda, hexamerín u Insecta, pseudohemocyanin u ‚‚Crustacea‘‘ • Hemocyaníny pravdepodobne vznikly z fenoloxidázy a ďalej sa vyvíjali nezávisle u Arthropoda a Mollusca→ u týchto skupín sú nepodobné • Fenoloxidáza je dôležitá v metabolizme melatonínu a sklerotizácií kutikuly → mohla byť významná pri vzniku tvrdých exoskeletov na prelome prekabria/kambria • Proteín podobný hemocyanínom s možnou funkciou fenoloxidázy u Onychophora Adaptácie na nízky obsah kyslíku • Habitaty ako vodné sedimenty, pôda, jaskyne, telá iných organizmov • Niektorí zástupcovia Gnathostomulida, Priapulida, Annelida, Arthropoda, Mollusca a mnoho druhov skupiny Nematoda • Zníženie metabolizmu – na 2 % u Halicryptus spinulosus, dočasne až na 0 % u niektorých Nematoda → kryptobióza • Anoxia väčšinou nie je permanentná, výnimkou morské sedimenty bohaté na sulfidy → meiofauna s množstvom mitochondrií a pretiahnutým tvarom • Existencia obligátne anaerobných voľne žijúcich živočíchov sporná • Anaerobné metabolické dráhy u črevných parazitov (Neodermata, Nematoda, Acantocephala) niekedy zachované aj za prítomnosti kyslíka, občas však kyslík potrebujú Gastrotricha • Dýchacie štruktúry nie sú známe, difúzia kyslíku cez kutikulu • Neodasys sp. má hemoglobín v mezodermálnych bunkách okolo čriev a svaloviny • Turbanella ocellata - nemá hemoglobín Nematoda • Dýchacie štruktúry nie sú známe, difúzia kyslíku cez kutikulu • Veľké parazitické druhy adaptované na málo kyslíka • Hlavne intracelulárne, ale aj extracelulárne hemoglobíny u parazitických a menej u voľne žijúcich druhov • Enoplus brevis z bahnitých sedimentov má viac pigmentov, ako E. communis žijúci vo viac okysličenom prostredí • Ascaris sp. má 3 formy hemoglobínu a svalstvo okysličované vďaka Hb v kutikule, kým vnútorné tkanivá a telesná dutina sú pred kyslíkom chránené → extracelulárny Hb s oveľa vyššou afinitou a nižšou disociačnou rýchlosťou Priapulida • Halicryptus spinulosus má v bunkách telesnej dutiny hemerytrín • Priapulus sp., Priapulopsis sp. majú vetvené kaudálne výbežky • Priapulus caudatus – experimentálne držanie v málo okysličenom prostredí, po opätovnom okysličení pozorované sťahy svaloviny vo výbežkoch → posun okysličenej hemolymfy do tela • Tubiluchus sp. – kaudálne výbežky neslúžia na dýchanie, sú meiobentickou adaptáciou Platyhelminthes • Bez dýchacích štruktúr, majú hemoglobín (výnimkou je Phaenocora sp.) • Dýchacie pigmenty vo väčšej miere u endoparazitov a endosymbiontov • Difúzia → veľký povrch, dorzo-ventrálne sploštenie Nemertini • Bez dýchacích štruktúr, difúzia kyslíka cez povrch tela • Cerebratulus lacteus – malé molekuly hemoglobínu • Hb v krvných bunkách Drepanophorus sp., Barlasia sp., Eubarlosia sp., extracelulárne v plazme Polia sanguisorba, v nervovom tkanive Amphiporus sp. Mollusca • V hemolymfe hlavne hemocyaníny, najdôležitejšie pre transport kyslíka • Občas malé molekuly hemoglobínu intracelulárne, v svalových a nervových tkanivách • Vzácne veľké molekuly Hb extracelulárne u Gastropoda, napr. Planorbarius corneus • Ancestrálne žiabre, chýbajú u Solenogastres a Scaphopoda • Perovitá štruktúra - bipektinátne ktenídie u morských druhov okrem Neopilinida → monopektinátne • Polyplacophora a Nautiloidea – veľký počet ktenídií • Ktenídie sú obrvené, okrem Cephalopoda • Bivalvia – Protobranchia ešte bipektinátne ktenídie, Metabranchia už vláknité lupenité žiabre s filtrovacou funkciou • Gastropoda – žiabre aj anus v plášťovej dutine → štrbiny u Pleurotomaria sp. , perforácie u Haliotis sp. a sekundárne žiabre u Patellogastropoda pomáhajú nasmerovať prúd vody tak, aby nedošlo ku kontaminácií • ‚‚Nudibranchia‘‘ - o žiabre prišli, nahradili ich kožovité výbežky • Pulmonata – redukcia žiabier, zväčšenie dýchacej plochy v plášťovej dutine - vznik pľúca Sipunculida • Intracelulárny hemoerytrín rôzneho typu v dutine chápadiel, v dutine tela (v célomocytoch) a v svaloch • Dýchanie povrchom tela, introvertom, alebo chápadlami často smerujúcimi do voľnej vody u druhov žijúcich v štrbinách • Hemoerytrín v rôznych častiach tela môže mať rôznu afinitu ku kyslíku → podľa spôsobu života • Dendrostomum sp. je endobentický druh, zo sedimentu trčia len chápadlá → afinita v célomovej dutine vyššia • Siphonosoma sp. žije v trubičke, dýcha povrchom tela → afinita hemolymfy a célomovej dutiny podobná Echiurida • Dýchanie povrchom tela, análnymi vačkami, alebo kloakou, ktorá býva naplnená vodou, napr. u Urechis caupo • Rôzne typy intracelulárnych hemoglobínov v célomocytoch, v ‚‚krvných‘‘ bunkách alebo v svaloch • Thalassema mellita má v célomocytoch 3 typy Hb Annelida • Menšie intracelulárne, väčšie extracelulárne hemoglobíny • Chlorokruonin – Hb s vinylovou skupinou namiesto formylovej u Sabellidae, Flabelligeridae a Serpulida • Magelona pappilicornis má hemoerytrín • Povrchom tela, u ‚‚Polychaeta‘‘ špecializovanými výbežkami, žiabrami na parapódiách • Žiabre prepojené s OS, prítomné hlavne u veľkých druhov žijúcich v trubičkách alebo v sedimente, po celom tele alebo len v prednej časti, napr. u Cirratulidae • U Aphroditidae a Polynoidae využívajú prúd vody medzi povrchom tela a dorzálnymi šupinami Onychophora • Intracelulárne hemocyaníny v hemolymfezvonku kryté kutikulou • Vzdušnice s mnohými otvormi na každom článku (až 75), kde prebieha difúzia Euarthropoda (Pancrustacea) • Hlavne hemocyaníny, ale u Branchipoda a Insecta aj hemoglobíny • Dýchacie orgány prítomné u všetkých druhov, okrem drobných • Morskí Xiphosura a ‚‚Crustacea‘‘ majú žiabre ako príspevky na končatinách • Žiabre na končatinách známe už z fosílií z kambria, napr. Elrathia kingii (trilobit), Opabinia regalis • Scorpionida, Uropygi, Amblypygi a bazálni Araneae majú pľúcne vaky (book lungs), vyvinuli sa zo žaberných vakov (book gills) • Neocribellata, Pseudoscorpiones, Solifugae, Opiliones, Acari, Chilopoda a Insecta majú vzdušnice • ‚‚Tracheata‘‘ nie je monofylum, vzdušnice sa zrejme vyvinuli viac krát nezávisle → konvergencia Phoronida • Bez dýchacích štruktúr, dýchajú povrchom tela a majú intracelulárny Hb Brachiopoda • Povrchom tela, u Linguilidae hemoerytrín v bunkách hemolymfy Hemichordata • Dýchacie pigmenty neboli identifikované • U Enteropneusta séria žaberných oblúkov v oblasti hltanu – filtračná a zrejme aj dýchacia funkcia → v blízkosti sú cievy • U Pterobranchia (okrem Cephalodiscus sp.) žaberné oblúky chýbajú → difúzia zrejme cez chápadlá Echinodermata • Väčšinou bez dýchacích pigmentov • U niektorých Ophiuroidea bez búrs a Holothuroidea intracelulárny Hb • Väčšie rozmery → dýchacie štruktúry nevyhnutné • U Crinoidea len pódiá (tube feet), dostatočne veľký povrch • Asteroidea majú namiesto pódií vreckovité papuly • U Ophiuroidea prítomné obrvené vchlípeniny zvané bursy • Echinoidea majú peristomálne žiabre → výbežky telesnej steny pri ústnom otvore • Holothuroidea môžu dýchať povrchom tela, chápadlami, vodnými pľúcami vetviacimi sa z kloaky Tunicata • Bez dýchacích orgánov, hemolymfa bez kyslíku • Ciona intestinalis má gény na hemocyanín a 4 ďalšie globíny príbuzné Insecta a Craniota, ale dýchacia funkcia nebola preukázaná Acrania • Žiabre s chrupavčitou opornou štruktúrou • Absencia dýchacích pigmentov, bezfarebná krv • Kyslík sa vstrebáva cez plochu átria (takmer uzavretý OS) a iné tkanivá Craniota • Rôzne hemoglobíny v erytrocytoch (Cannichtyes bez RBC); myoglobín, cytoglobín, neuroglobín • Žaberné oblúky v oblasti hltanu dôležitejšie pre dýchanie, ako u predošlých Tunicata a Acrania • U Myxini a Petromyzontida výbežky žaberných oblúkov umožňujú dýchanie pri konzumácií potravy • Rybám podobní zástupcovia majú rozvetvené žiabre; 4–7, najčastejšie 5 • Žiabre prítomné u larválnych štádií obojživelníkov • Pľúca terestrických zástupcov pôvodne ako výbežky čreva u Osteognathostomata (takto pretrvali u vodných taxónov adaptovaných na málo kyslíku Cladistia a Dipnoi) • U Actinopterygi sa z týchto výbežkov čreva stal plávací mechúr → osídlenie otvorenej vody s dostatkom kyslíka • U Aves prechádza vzduch pľúcami pri nádychu aj výdychu → vysoká efektivita okysličenia krvi Prehľad najčastejších typov dýchania a dýchacích štruktúr Dýchanie povrchom tela • Ak je dostatočný v porovnaní s objemom - u menších a/alebo sploštených organizmov • Jednoduchá difúzia alebo rozvod plynov pomocou lymfy, dýchacích pigmentov • Gastrotricha, Nematoda, Platyhelmintes, Nemertini, Sipunculida, Annelida Dýchanie povrchom tráviacej sústavy • Difúzia kyslíka z vody cez hltan, črevo, kloaka alebo anus, môže byť aj aktívne pumpovaná • Echiurida, Echinodermata (Holothuroidea), Euarthropoda (Odonata) Žiabre • Výbežky na povrchu tela, alebo uzavreté v telesnej dutine s veľkým povrchom, najmä vo vode • Mollusca (Bivalvia, Gastropoda), Annelida (‚‚Polychaeta‘‘), Euarthropoda (‚‚Crustacea‘‘), Echinodermata (Echinoidea) Vzdušnice • Často u sklerotizovaných, suchozemských živočíchov • Póry na povrchu tela (spirákula) → systém trubíc - tracheí → rozvetvené na jemné tracheoly • Onychophora, Euarthropoda (Neocribellata, Pseudoscorpiones, Solifugae, Opiliones, Acari, Chilopoda, Insecta) Pľúca • Zväčšenie dýchacej plochy v plášťovej dutine u Mollusca (Pulmonata) • U terestrických zástupcov Craniota pôvodne ako výbežky čreva Typ dýchania Skupiny Povrchom tela Gastrotricha, Nematoda, Priapulida, Platyhelmintes, Nemertini, Sipunculida, Annelida, Phoronida, Brachiopoda, Hemichordata, Tunicata Povrchom TS Echiurida, Echinodermata (Holothuroidea), Euarthropoda (Odonata) Žiabre Mollusca (Bivalvia, Gastropoda), Annelida (‚‚Polychaeta‘‘), Euarthropoda (‚‚Crustacea‘‘), Hemichordata, Echinodermata (Echinoidea) Vzdušnice Onychophora, Euarthropoda (Neocribellata, Pseudoscorpiones, Solifugae, Opiliones, Acari, Chilopoda, Insecta), Acrania, Craniota Pľúcne vaky Euarhropoda (Scorpionida, Uropygi, Amblypygi, bazálni Araneae) Pľúca Mollusca (Pulmonata), Craniota Taxón Dýchacie pigmenty Dýchacie štruktúry Gastrotricha Hemoglobín Nie sú – difúzia Nematoda Hemoglobín Nie sú - difúzia Priapulida Hemerytrín Vetvené kaudálne výbežky Platyhelminthes Hemoglobín Nie sú - difúzia Nemertini Hemoglobín Nie sú - difúzia Mollusca Hemocyanín, hemoglobín Ktenídie, žiabre, pľúca Sipunculida Hemoerytrín Povrch tela, introvert, chápadlá Echiurida Hemoglobín Povrch tela, análne vačky a kloaka Annelida Hemoglobín, hemoerytrín Difúzia povrchom tela, žiabre Onychophora Hemocynín Vzdušnice Euarthropoda Hemocyanín, hemoglobín Žiabre na končatinách, pľúcne vaky, vzdušnice Phoronida Hemoglobín Nie sú - difúzia Brachiopoda Hemoerytrín Nie sú - difúzia Hemichordata Nie sú Žiabre, difúzia povrchom tela Echinodermata Hemoglobín Pódiá, papuly, bursy, žiabre, vodné pľúca, difúzia povrchom tela a chápadiel Tunicata Hemocyanín Nie sú - difúzia Acrania Nie sú Žiabre Craniota Hemoglobín Žiabre, pľúca https://en.wikipedia.org/wiki/Hemoglobin#/media/File:Heme_b.svg https://en.wikipedia.org/wiki/Riftia_pachyptila https://en.wikipedia.org/wiki/Hemerythrin#/media/File:Hemerth.png https://en.wikipedia.org/wiki/Hemocyanin https://www.studyblue.com/notes/note/n/phylum-onychophora-tardigarda- arthropoda/deck/16990495 https://artfakta.se/artbestamning/taxon/233496 https://www.flickr.com/photos/48117155@N02/4409117850 https://www.senckenberg.de/en/institutes/senckenberg-am-meer/german-center-for- marine-biodiversity-research-dzmb/evolution-and-biogeography-of-meiofauna/evolution- and-biogeography-of-meiofauna-research/biogeography-and-speciation-of-gastrotricha/ http://v3.boldsystems.org/index.php/Taxbrowser_Taxonpage?taxid=231885 https://en.wikipedia.org/wiki/Ascaris_suum#/media/File:Adult_Ascaris_in_hand.jpg https://www.flickr.com/photos/ecologywa/29953420843 https://www.sciencesource.com/archive/Flatworm-(Phaenocora-sp.)-SS2729300.html https://www.barnegatbaypartnership.org/species/milky-ribbon-worm/cerebratulus- lacteus/ https://plantsam.com/animals/planorbarius-corneus/ https://www.studyblue.com/notes/note/n/lecture-7-mollusca-part-1/deck/13951958 https://scubadivingresource.com/nudibranch/ http://sipuncula.myspecies.info/taxonomy/term/12/media https://www.inaturalist.org/taxa/423578-Siphonosoma https://alchetron.com/cdn/cirratulidae-96fa221b-0b1a-4ed1-810b-33098bf92f2-resize- 750.jpeg https://www.marlin.ac.uk/species/detail/1697 https://alchetron.com/Onychophora https://summitwestenv.com/fairy-shrimp/ https://www.britannica.com/animal/arachnid/Respiration https://338373gasexchange.weebly.com/insects.html https://quizlet.com/157954179/phylum-phoronida-flash-cards/ https://en.wikipedia.org/wiki/Brachiopod#/media/File:LingulaanatinaAA.JPG https://faculty.washington.edu/bjswalla/Hemichordata/Enteropneusta/Sbromo.html https://www.semanticscholar.org/paper/Ultrastructure-of-the-coenecium-of- Cephalodiscus-Gonz%C3%A1lez- Cameron/695430dc8615047e987164e403b99c2998c836c2/figure/1 https://bugguide.net/node/view/811812/bgimage https://www.nationalgeographic.com/science/phenomena/2016/05/10/how-this-fish- survives-in-a-sea-cucumbers-bum/ http://www.marinespecies.org/photogallery.php?album=669&pic=47684 https://www.bioscience.com.pk/topics/zoology/item/693-differences-between- petromyzon-lamprey-and-myxine-hagfish https://www.aquainfo.org/article/polypterus-senegalus-grey-bichir-senegal-bichir/ https://www.flickr.com/photos/pogspix/20227913113 https://pixels.com/featured/4-cichlid-fish-gills-dennis-kunkel-microscopyscience-photo- library.html Zdroj: Schmidt-Rhaesa, A. 2007: The evolution of organ systems. Obrázky: