Evolúcia eukaryot Selma de Donnová • Prokaryota a Eukaryota (Archaea, Eubacteria a Eukaryota) • Teória endosymbiózy • Jedna prokaryotická bunka fagocytuje druhú a vznikne bunka eukaryotická • Prvá eukaryotická bunka ako hybrid Archaea a Eubacteria • Existencia eukaryotickej bunky pred endosymbiotickým vznikom mitochondrie? • Dnes známe Eukaryota bez mitochondrií majú vždy zvyšky na genetickej úrovni • Eukaryota sú monofyletická skupina • Protista (prvoky, jednobunkovce) nie sú bazálna monofyletická skupina • Evolúcia nefunguje len spôsobom jednoduché → zložité • Mnohobunkové formy sa vyvinuli viac krát nezávisle I. Rekapitulácia, alebo čo už vieme z prednášky II. Eliáš, Potíže s kořenem, Eukaryotická evoluce, Vesmír (2017/5) • Spoločný predok moderných eukaryot mal mitochondrie • Mitochondrie vznikli z α-proteobaktérií (gény v jadre) • Použitie dnešných α-proteobaktérií ako outgroup • Rozpad ‚‚Excavata‘‘ • Rozdelenie na Opimoda a Diphoda, koreň leží medzi nimi • Metamonada pre nedostatok génov α-proteobakteriálneho pôvodu v analýzach chýbajú (strata pri prechode na anaeróbny metabolizmus), neisté postavenie v rámci Opimoda a Diphoda • Prvoky tvoria väčšinu hlbokých evolučných línií eukaryot • Spochybnenie konceptu 3 ríší na základe objavu prokaryotickej skupiny Asgard • Eukaryota patrí do skupiny Archea LECA (Last Eukaryotic Common Ancestor) • Radiácia eukaryot asi pred 1,5 mld rokov → dnešné línie Opimoda a Diphoda • Nejedná sa o prvý eukaryotický organizmus, ale o ten, ktorého potomkovia prežili do dnes • Prvok s exkavátnou ryhou so spätným bičíkom, komplexným cytoskeletom, deliacim vretienkom, rôznymi membránovými organelami a schopnosťou fagocytózy, mitózy , meiózy a syngamie • Exkavátna ryha dnes prítomná len u Malawimonadida, Discoba a Metamonada • U prvokov dochádza k rekombinácií a teda k sexuálnemu rozmnožovaniu → validný biologický druh • 80 000 druhov (2012) → mikroskopické pozorovanie, kultivácia a environmentálne sekvenovanie III. Čepička, Diverzita protist, Živa (2019/5) Opisthokonta • Živočíchy, huby a príbuzné prvoky • 2 skupiny: Amorphea a Obazoa Amoebozoa • Améboidné formy aj bičíkovce • Radia sa do skupiny Amorphea Rhizaria • Améboidné formy (Foraminifera, Radiolaria, Testaceolobosia) bičíkovce, paraziti, Chlorarachniophyta • Aktuálne patrí do skupiny TSAR Excavata • Bičíkovce v 3 skupinách: Discoba, Metamonada a Malawimona, ich príbuznosť je sporná • Aktuálne ‚‚Excavata‘‘ ako parafylum/umelá skupina Archaeplastida • Primárne plastidy od siníc endosymbiózou; suchozemské rastliny, zelené a červené riasy • Existujú pochybnosti o tom, že skupina je monofyletická Chromalveolata • Sekundárne plastidy riasového pôvodu; Stramenopila, Alveolata, Haptophyta, Cryptophyta • Skupina nie je monofyletická, rozpadla sa na TSAR, Haptista a Cryptista IV. Burki et al., The New Tree of Eukaryotes, Trends in Ecology & Evolution (2019) IV. Burki et al., The New Tree of Eukaryotes, Trends in Ecology & Evolution (2019) TSAR • SAR (Stramenopila, Alveolata, Rhizaria; zahŕňa ½ eukaryot vrátane Dinoflagellata, Bacillariophycae, Foraminifera, Radiolaria, Apicomplexa) a neskôr pridanie sesterskej skupiny Telonemia (2 druhy) Haptista • Pôvodne súčasť Chromalveolata, patria sem Haptophyta (Emiliania huxleyi) a Centrohelida Cryptista • Pôvodne súčasť Chromalveolata, patria sem Cryptomonada, Katablepharidae, Palpitia Archaeplatida • Chloroplastida, Rhodophyta, Glaucophyta a nedávno aj heterotrofné bičíkovce Rhodelphis s primárnym plastidom (synapomorfia skupiny), monofýlia neistá Ancoracysta, Picozoa (recentne sekvenované prvoky) Amorphea • Opisthokonta, Apusomonada, Breviata a heterotrofné bičíkovce tvoria monofylum Obazoa, k tomu sesterská skupina Amoebozoa CRuMs • Prvoky Collodictyonida, Rigifilida a Mantamonas Discoba • Euglenozoa, Heterolobosea, Jakobida a Tsukubamonas Metamonada • Anaerobné prvoky (napr. Giardia), neisté postavenie Malawimonadida, Acyromonadida (volne žijúce prvoky) Hemimastigophora • Dlho známi voľne žijúce prvoky, nové dáta z 2 rodov IV. Burki et al., The New Tree of Eukaryotes, Trends in Ecology & Evolution (2019) • Rozvoj fylogenomiky • Viac dát = amplifikácia artefaktov? • Riešením sú realistickejšie evolučné modely a správny výber organizmov • Nové taxóny známe len ako sekvencie rRNA z prostredia • Množstvo nových taxónov heterotrofných prvokov (izolácia a kultivácia) • Línie s nízkym počtom známych druhov (‚‚superskupina‘‘ Hemimastigophora – 2 rody) • Subjektívne poňatie nových ‚‚superskupín‘‘→ už nemajú spoločné morfologické/biologické znaky • Umiestnenie posledného spoločného eukaryotického predka nejasné • Fylogenetické stromy väčšinou bez koreňa, v analýzach často chýba outgroup IV. Burki et al., The New Tree of Eukaryotes, Trends in Ecology & Evolution (2019) • Horsák, Aktuální poznání fylogeneze eukaryota mnohobuněčných živočichů (Metazoa), 2019 - prednáška • Eliáš, Potíže s kořenem, Eukaryotická evoluce, Vesmír 96, 270 (2017/5), https://vesmir.cz/cz/casopis/archiv-casopisu/2017/cislo-5/potize-korenem.html • Čepička, Diverzita protist, Živa, str. 220-224 (2019/5), http://ziva.avcr.cz/2019-5/diverzita-protist.html • Burki et al., The New Tree of Eukaryotes, Trends in Ecology & Evolution (2019), https://doi.org/10.1016/j.tree.2019.08.008 Obrázky mimo článkov • https://www.researchgate.net/publication/233725387_This_Deja_Vu_Feeling- Analysis_of_Multidomain_Protein_Evolution_in_Eukaryotic_Genomes • https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x Zdroje