Nervová soustava Evoluce bezobratlých pro pokročilé Vladislav Ilík Organismus Prostředí Tepelné Reakce na podnět K čemu slouží nervová soustava?? Jak funguje nervová soustava?? Tělo buňky Jádro Dendrit Axon Synapse Exteroreceptory Interoreceptory Receptory Prostředí Trávící trubice Cévy Neuron Receptor (smyslový orgán) Efektor (sval, žláza) Elektrochemický přenos vzruchu Přenos signálů bez nervové soustavy Rostliny • Wildon et al. 1992 • Podnět: Poranění housenkou • Reakce: Tvorba el. potenciálu poraněných listů u rajčat • Efekt: Syntéza toxických látek Přenos signálů bez nervové soustavy Jednobuněční • Receptory (foto-, mechano-, chemo-) • Bičíky, brvy (cilie), Stigma • Potrava, pohyb (fototaxe, chemotaxe, …) • Koordinovaný pohyb (Paramecium sp.) • Excavata (Flagellata), Protozoa (Ciliophora) Přenos signálů bez nervové soustavy Porifera • Žádné nervové buňky ani smyslové orgány • Otevírání/uzavírání oskula • Pravidelné/nepravidelné kontrakce • Uzavření systému před proudící vodou • Mechanické stimuly sousedních buněk? • Hexactinellida – syncytiální povrch těla • Přenos elektrických vzruchů Fylogeneze nervové soustavy Difúzní nervová soustava • „The ‘first‘ nerves recognizable at a cellular level“ • Síť propojených nervových buněk (neuronů), bez zřetelné koncentrace ve větší shluky • Přenos vzruchů převážně přes symetrické synapse (oboustranný přenos) • Od Bilateria synapse pouze asymetrické (jednostranné) • Lze nalézt u kmene Cnidaria Přibližné místo vzniku nervové soustavy Difúzní nervová soustava Difúzní nervová soustava • U Cnidaria dvě vrstvy nervové sítě: Baziepiteliální a druhá hlouběji u trávícího epitelu (gastrodermu), obvykle s rozdílnou hustotou • Každý okrsek reaguje autonomně (každá oddělená část si zachovává vlastnosti celé soustavy – regenerace) • U medůz kromě sítě i prstencovité koncentrace neuronů při bázi zvonu (stahy) • U Ctenophora a Placozoa také nervová síť s několika výraznými velkými nervy Používaná terminologie • Mozek – jakákoliv akumulace neuronů v přední části těla • Nervové provazce (pruhy) – silné vlákna z většího počtu neuronů • Ganglion – shluk neuronů akumulovaných do viditelné koncentrace (mozek = cerebrální ganglion) • Periferní nervový systém (PNS) – nervy lokalizované v blízkosti epidermis a vedoucí z/do CNS • Centrální nervový systém (CNS) – nervy uložené hlouběji v těle Centralizace nervové soustavy – Bilateria • Část sítě se kumuluje do tzv. nervových center, které jsou součástí CNS (zpracování informace a koordinace reakce eferentními nervy) • Periferní nervová soustava vede vzruchy do CNS aferentními nervy • Takto uspořádaná nervová soustava se nazývá centralizovaná • Kumulace hmoty v hlavové části a vznik bilaterálně souměrných nervových pruhů, vedoucích z hlavové části těla • U Bilateria poprvé přítomnost pravých ganglií! Planocera sp. – Turbellaria • Pokud je CNS tvořena řadou shluků nervových buněk (ganglií) – gangliová nervová soustava • Největší ganglion v hlavové části těla – cerebrální ganglion. Z něj vystupují nervové provazce – táhnou přes celé tělo, a vytvářejí uzliny • Do uzlin se dostávají vzruchy z periferních nervů a tyto a současně vedou reakční podnět k výkonnému orgánu • Typicky u Acoelomorpha, ale lze nalézt i u Platyhelminthes Polychoerus sp. – Turbellaria Centralizace nervové soustavy – Bilateria Meara stichopi – Acoelomorpha Vládne Orthogon všem bezobratlým? Samozřejmě že NE! • Pokud jsou provazce propojeny spojkami, jedná se o nervovou soustavu žebříčkovitou (orthogonální) • Typické pro kmen Platyhelminthes Orthogon Centralizace nervové soustavy – Bilateria Centralizace nervové soustavy – Bilateria • Základní morfologické rysy orthogonální soustavy se zachovávají u moha skupin bezobratlých • U Gnathifera trend bilaterálně symetrického nepárového mozku a 2-6 hlavních nervových provazců. • Tento trend směřuje až k výrazné centralizaci nervové soustavy u Mollusca Centralizace nervové soustavy – Mollusca • Typicky gangliová nervová soustava, často s dominantním cerebrálním ganglion nebo několika páry ganglií (plži – 5, mlži – 3) • Tělo bez výraznější segmentace = redukce komisurových spojů a zánik žebříčkovitého uspořádání • Zhmotnění uzlin v hlavové oblasti – dobře vyvinutá mozková ganglia a přední ganglia nohy • Basální skupiny (Aplacophora, Polyplacophora, Monoplacophora) vykazují orthogonální uspořádání – bilaterálně symetrický mozek + 4 provazce spojeny komisurami Cephalopoda: první „reálný mozek“? • Výrazná kumulace neurální hmoty v hlavové části – tvorba orgánu, který lze označit jako mozek (uložen v chrupavčité schránce) • Výrazné zrakové nervy, vybíhající ke každé oční bulvě • Mohutné ramenní a nálevkové nervy, ve kterých jsou nervové provazce s motorickými vlákny – rychlý a účinný pohyb • Tvorba podmíněných reflexů – jako jediní bezobratlí Cephalopoda: první „reálný mozek“? • Metamerie (segmentace) nervové soustavy – odraz tělní segmentace • Orthogonální struktura, ale i modifikace • Často mozek + 1-2 hlavní ventrální nervové provazce Centralizace nervové soustavy – Annelida • Hlavní evoluční trend Annelida – redukce počtu podélných pruhů, splývání nervových pruhů do nepárové nervové pásky a koncentrace ganglií do větších celků • Bohatý periferní nervový systém 0-17 nervových provazců Echiurida Centralizace nervové soustavy – Annelida Splývání podélných pruhů do jednoho centrálního nervového provazce – Annelida Cycloneuralia – Pozůstatky orthogonální struktury? Kinorhyncha • Struktura podobná orthogonální • Spirálovitý mozek + několik párů hlavních nervových provazců, často spojených dvěma páry komisur • Nelze přesně určit, zda je to pozůstatek orthogonálního uspořádání nebo důsledek segmentace těla a uložení vnitřních orgánů Cycloneuralia – Pozůstatky orthogonální struktury? Nematoda • Nervová soustava intraepidermální (pod kutikulou, v hypodermis) • Circumorální mozek nebo nervový prstenec napojený na hlavní nervový provazec, který může být i párový, spojený komisurami • U některých druhů přítomny longitudinální nervy, koordinující svalová vlákna Pozůstatky orthogonální struktury? Arthropoda • Velmi rozmanitá, ale obecně se dá nazvat jako ganglionová – hrudní a zadečkové uzliny + břišní nervový provazec • Dominující uzliny v přední části těla – nadhltanová (mozek) a podhltanová • Mozek ze tří částí – proto-, deuto- a tritocerebrum • Deuto- a tritocerebrum inervuje hlavový přívěsek, anteny a chelicery • Periferní nervová soustava chybí, povrch těla pokryt kutikulou • Nervy proto vedou od ganglií na periferii, ale o periferní nervy se nejedná • Chybí více podelných provazců – nejedná se o orthogon. Důsledek segmentace těla? Pozůstatky orthogonální struktury? Gastrotricha, Onychophora, Tardigrada, Arthropoda – porovnání NS Echinodermata • Mozek nebo ganglia chybí, často nervový prstenec • Dva subsystémy: Ektoneurální + Hyponeurální • Ektoneurální vývoj v Epidermis, hyponeurální v epiteliálním coelom = intraepiteliální lokalizace • Dohromady tvoří nervové provazce, ale jsou prostorově odděleny a propojeny pouze pár nervy • U Echinoida a Asteroida intraepiteliální plexus • U Ophiurida, Holothuroida a Echinoida cirkumorální a radiální nervy procházející trubicovitými kanálky epitelu Ve zkratce: Deuterostomia Hemichordata • Mozek chybí • NS ovládána nervovým plexem • Pterobranchia – nervové plexy v ústním štítu a na bázi tentakul • Enteropneusta – nervové provazce v trupu a dorzání nerv v chobotku, límcový provazec v límci Ve zkratce: Deuterostomia Chordata • Typická přítomnost nervové trubice (nerve chord) – dutý dorzální nervový provazec (autapomorfie) • Na předním konci těla cerebrální váček a před ním senzorní váček se statocystou a fotoreceptorem Ascidiacea • Vysoce modifikovaná NS, mozek + několik hlavních nervů, doplněn nervovou žlázou Acrania • Na přední straně cerebrální váček – mozek • Nervová trubice po celé délce těla a otevírá se skrz malý pór ven Craniota • Mozek z 5 částí, nervová trubice uzavřená Ve zkratce: Deuterostomia Vznik NS Přibližné místo vzniku nervové soustavy Vznik pravých ganglií Závěrem • Nervový systém se vyvinul u předka Eumetazoa • Jednoduché přenosy signálů lze nalézt i u jednoduchých živočichů jako jsou Houby a jednobuněční živočichové Trendy Eumetazoa • Difúzní systém –> Definované nervy • Systém bez koordinačních center –> systém s funkčním mozkem • Periferní nervový systém –> Centrální nervový systém • Obousměrné synapse –> Jednosměrné synapse • Od jednoduchých (orthogon) typů, až po specializované komplexní typy inervace Skupina Nervová soustava Porifera, Jednobuněční Bez NS Cnidaria Difúzní NS Acoelomorpha Mozek a variabilní počet hlavních nervových provazců (HNP) a komisur (některé druhy i orthogonální typ NS) Platyhelminthes Mozek a orthogonální typ NS Gnathifera Mozek a 1-3 páry ventrálních HNP Kamptozoa Párový cerebrální ganglion + malá ganglia Nemertea Mozek se dvěma laloky, 1 a více nervových provazců Mollusca Typicky gangliová NS, 5 nebo 3 páry ganglií, popř. symetrický mozek a 4 HNP Annelida Segmentovaná orthogonální NS, jeden nebo dva hlavní provazce Bilateria Lophotrochozoa Skupina Nervová soustava Nematoda, Priapula, Loricifera Intraepidermální NS, nervové prstence, nervové provazce + někdy longitudinální nervy Nematomorpha Nervový plexus + intraepidermální/subepidermální nervový provazec Gastrotricha Půlkruhový mozek + dva nervové provazce Tardigrada Nesegmentovaný mozek + ganglia Onychophora Mozek + nervové provazce spojeny mnoha komisurami Arthropoda Mozek na 3 části (proto-, deuto- a tritocerebrum), bez podélných provazců Echinodermata Ektoneurální a hyponeurápní systém, nervové prstence, bez mozku i ganglií Hemichordata Bez mozku, nervový plexus Chordata Cerebrální váček (mozek) + nervová trubice Deuterostomia Díky za pozornost Zdroje • Wildon et al. 1992. Electrical signalling and systemic proteinase inhibitor induction in the wounded plant. Nature, 360, 62-65 • Horsák, M. Fylogeneze a diverzita bezobratlých, přednášky. • Roček, Z. Obecná morfologie živočichů, skripta. • Whitington, P. M. & Mayer, G. 2011. The origins of the arthropod nervous system: Insights from the Onychophora. Arthropod Structure & Development, 40(30), 193-209 • Gasiorowski et al. 2017. Morphology and evolution of the nervous system in Gnathostomulida (Gnathifera, Spiralia). Organisms Diversity & Evolution. 17(2), 447-475 • Herranz et al. 2019. Neuroanatomy of mud dragons: a comprehensive view of the nervous system in Echinoderes (Kinorhyncha) by confocal laser scanning microscopy. BMC Evolutionary Biology, 19(86), 1-20 • Schafer W. R. 2016. Nematode nervous system. Current Biology, 26(20), 955-959 • https://www.britannica.com/science/nervous-system/Diffuse-nervous-systems • https://cs.wikipedia.org/wiki/Smyslov%C3%BD_org%C3%A1n • https://www.britannica.com/science/nervous-system/Organelle-systems