Oběhová soustava Kateřina Němcová Funkce • Transport živin • Distribuce dýchacích plynů • Rozvod hormonů • OS funkčně spjata s ostatními soustavami: • Transport živin z trávící soustavy • Distribuce plynů – přívod O2 do tkání a odvod CO2 zpět do dýchací soustavy • Sběr a transport produktů metabolismu k vylučovací soustavě • U malých a jednobuněčných organismů stačí distribuce živin a kyslíku pomocí difúze • S rostoucí velikostí těla a komplexitou organismu – doprovázenou vznikem coelomu – tendence k uzavírání oběhové soustavy do cév a vytváření „pumpy“, která pomáhá distribuci živin Tělní dutiny vs. Oběhová soustava • Acoelomata • Bez tělních dutin – neznamená absenci tělních tekutin • Pseudocoelomata • Primární tělní dutina – pseudocoel – ohraničen extracelulární matrix (ECM) • Coelomata • Sekundární tělní dutina – coelom – ohraničen epithelem • Mixocoel – spojení primární a tělní dutiny (např. u arthropoda) • Oběhová soustava původem z primární tělní dutiny je ohraničena ECM (extracelulární matrix) • Nazývána „blood vascular system“ • Oběhová soustava tvořena sekundární tělní dutinou je ohraničena epithelem • Nazývána „coelomic circulatory system“ • U živočichů s coelomem se může vyskytovat pseudocoelom v podobě oběhové soustavy! „Předchůdci specializované Oběhové soustavy“ Gastrovaskulární soustava • Slouží k trávení, rozvodu živin a transportu nestravitelných zbytků mimo tělo • Nahrazuje oběhovou soustavu u živočichů, u kterých specializovaná OS chybí Pseudocoelom • Volná cirkulace tekutiny v pseudocoelomu • Tekutina koluje ve všech tělních dutinách mimo trávící trubici • Pohyb tekutiny vzbuzován kontrakcemi svalů tělní stěny Oběhová soustava Otevřená • Částečně tvořena cévami • Cévy jsou na distálních koncích otevřené • Hemolymfa – tekutina, která má funkci krve i coelomové tekutiny • Hemocoel – části těla, kde hemolymfa proudí volně Uzavřená • Celý systém tvořen cévami, ve kterých koluje krev daným směrem • tekutina specializovaná pro transport živin a odvod metabolických produktů • Krev zcela oddělena od coelomové tekutiny epitelem cév • složitější typy oběhové soustavy u živočichů s pokročilou funkční diferenciací trávicí soustavy Srdce • Pumpa, která pod tlakem vhání krev do oběhového systému • Specializovaný a diferenciovaný úsek cévy na jehož povrchu jsou okružní svalová vlákna • V nejjednodušších případech má podobu trubice • Ve složitějších případech je vnitřní prostor členěn systémem záklopek do menších komor • Dvojí inervace: • 1) lokální – přímo svalovinou srdce (např. měkkýši, obratlovci) • 2) motrická – z nervové soustavy (např. členovci) Cnidaria - Žahavci • Oběhová soustava není – pouze gastrovaskulární systém (láčka) • Tělní dutiny chybí • Příjem kyslíku a výdej odpadních látek přímo epitelem • U větších medúz a polypů • je gastrovaskulární systém rozvětven do chapadel, • nebo je vyvinut systém kanálků, kterými proudí obsah soustavy Nematoda, Nematomorpha, Priapulida, Rotifera, Seisonida • Není oběhová soustava • Primární tělní dutina – pseudocoelomová tekutina • Pohyb tělních tekutin je primitivní, neřízený a je umožněn tělním svalstvem Platyhelmintes - ploštěnci • Oběhová soustava není • Schizocoel • Distribuce živin pomocí větveného střeva • Zploštělé tělo usnadňuje difuzi O2 a CO2 přes integument skrze celé tělo Kamptozoa – mechovnatci • Primární tělní dutina • V rámci ECM – systém malých lakun, které umožňují cirkulaci tělní tekutiny Acantocephala - vrtějši • Oběhová soustava není • Vyskytuje se lakunární systém – systém kanálků v syncitiu a svalech propojený s okolím pomocí pórů • Lakunární systém nejspíš není ani primární, ani sekundární tělní dutina, ale spíše trhliny v syncitiální epidermis Nemertea - Pásnice • Nejprimitivnější typ uzavřené oběhové soustavy ohraničený epitelem • Jediný coelomový OS u bezobratlých • LAKUNY • Tenkostěnné prostory – vznik z odškrcených částí coelomu • Jsou navzájem spojeny postranními cévami • Není diferenciované srdce • Proudění vyvoláváno peristaltickými pohyby cév • Není ustáleno jednosměrné proudění krve • Krev je bezbarvá tekutina obsahující pigmentová tělíska Mollusca - Měkkýši • Srdce napojené na otevřenou cévní soustavu, která se otevírá do hemocoelu • Srdce • Centrální sinus obklopen coelomovým perikardem • Separace okyslyčené a odkysličené krve – vnitřní členění na pár předsíní a komoru  Do předsíní je přiváděna okysličená hemolymfa z ktenidií (arteriae efferentes), odkud přechází do komory  Z komory pumpována do arteria anterior, která se větví a nakonec otevíra do hemocoelu  Odtud se sbírá do přívodných ktenidiálních cév (arteriae afferentes) Mollusca - Měkkýši Cephalopoda – Hlavonožci • Druhotně uzavřená (téměř) oběhová soustava – adaptace na nárůst velikosti těla • Specializované cévy ohraničené epitelem! • Tepny – pouze okysličená krev • Žíly – pouze odkysličená krev • branchiální srdíčka - kompenzují nízký tlak v žilách před jejich vstupem do žaber Annelida - Kroužkovci • Uzavřená CS • Seriálně členěný coelom, homonomní segmentace • Dorzální céva • okysličená krev proudí z dorzálních větví parapodií dopředu (k hlavovému konci) • Ventrální céva • Krev proudí dozadu • Obě cévy propojeny přední a zadní cévní pletení (připomíná lakuny u pásnic) a spojkami • Všechny cévy se nachází mezi epithelem a přiléhajícími coelomovými dutinami a jsou schopny peristaltického pohybu Annelida - Kroužkovci • V hlavních cévách je směr proudění stálý – zajištěno chlopněmi a záklopkami • Pohyb krve zajišťují kontraktilní úseky cév • Kontrakce jsou vyvolávány svaly, které jsou na povrchu nebo uvnitř stěn cév • V okolí žaludku se může krev rozlévat do prostoru označovaného jako střevní sinus Arthropoda - ČLENOVCI • Cévní soustava částečně uzavřená – v periferních oblastech těla se druhotně mění na otevřenou • Cévy jsou na distálních koncích otevřené • Hemolymfa – tekutina s vlastnostmi krve i coelomové tekutiny • Hemocoel – části, kde hemolymfa volně proudí • Se vznikem krunýře vznik velkého srdce umístěného na dorzální straně těla • Srdce je obklopeno ECM a lumen srdce představuje primární tělní dutinu Crustaceae - Korýši Okysličená krev je vypuzována ze srdce dorzální cévou →dopředu do hlavové části →dozadu do hemocoelu Odkysličená krev ventrální cévou do žaber Z žaber do perikardiálního sinu, ve kterém je uloženu srdce Odtud do srdce drobnými otvory – ostiemi (v srdeční stěně) • Proudění krve je vyvoláno: • činností srdce • podtlakem v perikardiálním sinu (periodicky vzniká při srdečních kontrakcích) Ectognatha - Hmyz • Stejný princip • Srdce • probíhá pod dorzálním povrchem zadečku (devíti segmenty) • je uloženo v perikardiálním sinu • Křídlaté svaly • napomáhají pohybu srdečních kontrakcí • Pulsující orgány • Na bázi křídel a končetin • Umožňují pohyb hemolymfy Ectognatha - Hmyz • Hemocoel rozčleněn přepážkami na: • dorzální (perikardiální sinus) • střední (periviscerální sinus) • ventrální (perineurální sinus) • Podélná septa • V končetinách • Cirkulace hemolymphy Chaetognatha • Primární tělní dutina slouží jako hemální systém Echinodermata – ostnokožci • Hemální systém – ohraničený pseudocoel okolo střev a cévní systém • Cévní systém – vertikální sinus a axiální céva, která se dále větví • Někteří ostnokožci mají jednoduché srdce – pumpující orgán napojený na axiální cévu Závěr • Oběhové systémy původem z pseudocoelomu ohraničené ECM • OS původem z coelomu ohraničené epithelem – u bezobratlých pouze Nemertea (u cephalopod cévy ohraničené epithelem, ale OS původem z pseudocoelomu) • Vznik cév a srdce souvisí s větší velikostí těla – potřeba efektivněji distribuovat živiny • Srdce – konvergence – vznik v souvislosti s velikostí těla (u drobných živočichů není potřeba), nesouvisí s fylogenetickým vývojem Název Soustava Cnidaria Není CS Gastrovaskulární s., někdy systém kanálků Chaetognatha Není CS Hemální systém Platyhelmintes Není CS Větvené střevo Kamptozoa Není CS Rotifera Není CS Acantocephala Není CS Systém kanálků s póry Mollusca Cévní soustava, složité srdce Otevřená (U Cephalopod uzavřená) Brachiopoda Cévní soustava, váčkovité srdce Otevřená Soustava Nemertea Cévní soustava – z coelomu! Uzavřená – primitivní – lakuny Sipunculida Není CS Annelida Cévní soustava Uzavřená Ectoprocta (Bryozoa) Není CS Nematoida Není CS Onychophora Cévní soustava, srdce Otevřená Arthropoda Cévní soustava, srdce Otevřená, U hmyzu – Přepážky a septa hemocoelu, křídlaté svaly, pulsující orgány Hemichordata Cévní soustava, primitivní srdce Uzavřená Echinodermata Cévní soustava, někdy srdce Uzavřená, Hemální systém