Pohlavní soustava
Vojtěch Spousta
Nepohlavní rozmnožování
2 typy
 Agametické-nepohlavní:
• binární dělení, pučení, odškrcování, fragmentace
• založeno na schopnosti regenerace, nevyžaduje speciální
rozmnožovací orgány
• jediný způsob rozmnožování u primitivních mnohobuněčných evolučně
nejpůvodnější
 Gametické-nepohlavní (partenogeneze):
• vývoj jedinců z neoplozených vajíček, potomci geneticky identičtí s
mateřským jedincem- samice
• zjevně odvozeno z pohlavního rozmnožování – tvoří se gamety
• často vyvolána tlakem prostředí – ztížené podmínky pro pohlavní
rozmnožování (endoparazité, vysokohorské populace ještěrek)
Nepohlavní rozmnožování
Partenogeneze – typy:
• thelytokie: z neoplozeného vajíčka se vyvíjí pouze samice (Procambarus
fallax)
• arrhenotokie: z neoplozeného vajíčka se vyvíjí pouze samci (Hemiptera:
Aleyrodidae, u Hymenoptera – fakultativní)
Evoluční předstupeň pohlavního
rozmnožování
 Autogamie (samooplození): jádro buňky prodělá několik meiotických
dělení a následuje splývání vzniklých dceřiných haploidních jader, u
některých „prvoků“
 Hologamie: splývání dvou celých jedinců, kteří zastávají funkci gamet
Pohlavní rozmnožování
 Splývání haploidních samčích (spermie) a samičích (vajíčka) gamet – vznik
zygoty
 Existence pohlavních orgánů - gonád, vznik ze zárodečného epitelu ve
stěně coelomu
• varlata (testes): produkce spermií
• vaječníky (ovaria): produkce vajíček
 Gonochorismus: oddělená pohlaví, podle pohlavních orgánů lze odlišit
samce a samici
 Hermafroditismus: jeden jedinec nese samčí i samičí pohlavní orgány, ale
většinou stejně dochází k výměně pohlavních buněk mezi jedinci
• Během života hermafrodita může docházet ke zvratu pohlaví
• Protandrický: nejprve samec
• Protogynní: nejprve samice
Vznik gamet
 Ze zárodečných buněk, u různých živočichů se liší čas, za který jsou buňky
určeny k formaci gamet
• Preformace: zárodečné buňky se formují v brzkých stádiích vývoje
• Epigeneze: zárodečné buňky se formují v pozdějších stádiích vývoje,
často se vznikem gonád, budoucí zárodečná buňka dostává induktivní
signál od sousedních buněk
 Ve fázi, kdy je buňka rozpoznatelná jako budoucí zárodečná buňka, je
nazývána „primordial germ cell“ (PGC)
Přenos gamet
 Nejjednodušším typem oplození vnější: pouze u vodních živočichů,
produkované gamety vypouštěny coelomu buď speciálními vývody, nebo
prasknutím do vody
 Druhým typem oplození vnitřní: u suchozemských živočichů, tvorba
kopulačních orgánů, které navazují na vývody gonád, u samic vejcovod
(ovidukt), u samců chámovod (vas deferens)
Nepohlavní vs. pohlavní rozmnožování
 Nepohlavní rozmnožování
+ rychlejší, vyžaduje méně energie
- z dlouhodobého hlediska nevýhodné, vzniká geneticky uniformní
potomstvo
 Pohlavní rozmnožování
+ dlouhodobě výhodné, vyšší genetická variabilita potomstva – vyšší
schopnost adaptace na změnu podmínek
- vysoká energetická náročnost
Porifera
• Gamety se diferencují z archaeocytů (totipotentních buněk) a choanocytů
• Nemají gonády, spermatozoidy a oocyty obaleny přídatnými buňkami a
tvoří „sperm cyst“, nebo folikulární epitel
Cnidaria
 Střídání pohlavního a nepohlavního
rozmnožování v různých fázích životního
cyklu - metageneze
• Pohlavní fáze vázána na stadium medúzy
(mimo Anthozoa a většinu Hydrozoa),
určena k disperzi na větší vzdálenosti
• Nepohlavní fáze vázána na stádium
polypa, určena k lokální disperzi
 V pohlavní fázi gamety tvořeny z
endodermálních (Scyphozoa, Anthozoa) nebo
ektodermálních (někteří Hydrozoa) buněk a
migrují do mezoglei, kde se koncentrují a
tvoří „gametogenic areas“
Bilateria
 Gonády jsou často epitelové váčky, ve většině
případů jde o zárodečný epitel, ze kterého se
tvoří gamety
 U hermafroditů se mohou vyvíjet samčí i samičí
gamety společně v jedné gonádě, nebo jsou
přítomny samčí i samičí gonády zvlášť
 V určitém stádiu musí gamety opustit zárodečný
epitel v některých případech ovšem zůstávají
zrající oocyty připojeny k epitelu po delší dobuproblémy
s prostorem (Peripatopsidae
(Onychophora), Acari)
• Oocyty přemístěny mimo epitel a přichyceny
z vnější strany stopkou
Bilateria
 Absence gonád: gamety vznikají z coelomového epitelu o dozrávají v
coelomu (Bryozoa, Phoronida, Brachyopoda, pravděpodobně i u některých
Annelida a Sipunculida)
 Gonády odvozené z coelomu: u některých měkkýšů pozorováno odpojení
epitelu gonád od perikardiálního epitelu
 Kompaktní gonády, transformované na epitelizované: srovnatelné se
vznikem schizocoelu, u Nematomorpha jsou gonády zpočátku kompaktní
vrstva buněk, která se později oddělí na buňky periferní a buňky centrální
 Epitel vzniká kolem zárodečných buněk: u druhů s brzy rozpoznatelnými
PGC buňkami
• Velká rozmanitost ve způsobech tvorby: vznik gonád pravděpodobně
několikrát nezávisle na sobě v průběhu fylogeneze
Sexuální (SR) – asexuální (AR)
rozmnožování
Gonochoristé (GS)– hermafrodité (HE)
Porifera SR+AR většinou u jednoho jedince zároveň HE, některé druhy GS
Cnidaria SR+AR, Tesserazoa obojí v živ. cyklu GS+HE, častější GS
Ctenophora Běžně SR, u některých druhů AR Většina HE
Acoelomorpha SR+AR GS, vzácně HE
Gastrotricha SR u mořských, AR u sladkovodních (partenog.) HE nebo samice s primit. ♂ pohlavními org.
Nematoda většinou SR, někdy AR (partenog.) GS, vzácně HE
Nematomorpha pouze SR pouze GS
Priapulida pouze SR pouze GS
Kinorhyncha pouze SR pouze GS
Loricifera SR+AR (partenog.) v komplexních živ. cyklech pouze GS
Platyhelminthes SR+AR HE, málo druhů GS
Gnathostomulida pouze SR pouze GS
Eurotifera SR+AR Monogononta, partenog. Bdelloida pouze GS
Seisonidea pouze SR pouze GS
Sexuální (SR) – asexuální (AR)
rozmnožování
Gonochoristé (GS)– hermafrodité (HE)
Acanthocephala pouze SR pouze GS
Cycliophora SR+AR GS
Nemertini většina druhů SR, u Lineus je možná AR většina GS, některé druhy HE
Kamptozoa SR+AR GS i HE
Mollusca pouze SR některé skupiny pouze GS, ostatní GS+HE
Sipunculida SR, pouze Themiste lageniformis partenog. GS, pouze Golfingia minuta HE
Echiurida pouze SR pouze GS
Annelida SR+AR Clitellata HE, ostatní GS
Tardigrada SR, AR (part.) u mnoha sladkovodních druhů mořské vždy GS, ostatní GS i HE
Onychophora SR, jedna populace Epiperipatus imthumi AR GS
Euarthropoda SR, některé druhy AR (partenog.) GS, vzácně HE (některé druhy korýšů a hmyzu)
Chaetognatha SR, AR nedokázána HE
Bryozoa SR+AR jednotlivý zooidi GS nebo HE
Phoronida SR+AR většina HE
Sexuální (SR) – asexuální (AR)
rozmnožování
Gonochoristé (GS)– hermafrodité (HE)
Brachiopoda pouze SR většina GS, někteří HE
Echinodermata SR, někdy AR většina druhů GS, malé druhy často HE
Enteropneusta SR+AR GS
Pterobranchia SR+AR GS
Tunicata SR+AR HE, Oikopleura dioica GS
Acrania pouze SR GS, u některých druhů vzácně HE
Obecná struktura Struktura gonád Vznik gamet Oplodnění
Porifera bez gonád - z totipotentních buněk
kdekoliv těle
vnitřní nebo vnější
Cnidaria gonádám podobné
oblasti s akumulací gamet
gametogenické oblasti v
MBH
z endodermu nebo
ektodermu (několik
Hydrozoa)
vnitřní nebo vnější
Ctenophora gamety akumulovány v
určitých oblastech
gamety neúplně
ohraničeny endodermem
a přídatnými buňkami
z endodermálního epitelu vnější
Acoelomorpha gonády jako ovotestis
nebo odděleně, gonopór
bez kanálku
gonády difundované,
folikulární nebo
kompaktní, většina druhů
bez epitelu
pravděpodobně z
pluripotentních buněk neoblastů
v parenchymu
vnitřní, kopulace
Gastrotricha párové nebo nepárové
gonády , ovidukt a samičí
gonopór u několika
druhů, samčí kanálek a
gonopór přítomen, často
2 přídatné orgány
ovotestis nebo vaječníky a
varlata, ohraničené
epitelem
spermatocyty z epitelu
varlat, u vajíček neznámo
vnitřní, spermatocyty
přenášeny spermatofory,
hypodermálním vpichem,
nebo kopulací
Nematoda párové trubicovité
gonády ústící do
gonoduktů, samičí
gonopór zvlášť, samčí ústí
do střeva
epiteliálně ohraničené
gonády, gametogeneze
buď v celé gonádě, nebo v
proximální špičce
preformace vnitřní, kopulace pomocí
kopulačních štětin
Nematomorpha párové trubicovité
gonády ústící do
gonoduktů, gonopóry u
Nectonema, kloaka u
Gordiida
Epiteliálně ohraničené
trubice u Gordiida
neznámé, oogeneze u
Nectonema
pravděpodobně z
parenchymu
vnitřní, pseudokopulace,
oplodnění v samičím gen.
traktu
Priapulida párové gonády,
gonodukty fúzují s
vylučovacím traktem
u obou pohlaví
„pytlíkovité“ epitelizované
gonády
z epitelu gonád vnější u makroskopických
druhů , vnější u
meiobentických
Obecná struktura Struktura gonád Vznik gamet Oplodnění
Acanthocephala gamety v ligamentových
váčcích nebo primární
tělní dutině,
bez epitelu oocyty dohledatelné do
„central nuclear mass“ v
larvě acanthor
vnitřní, kopulace
Nemertini Bilatelární, sériové
gonády s kanálkem a
gonopórem
gonády s epitelem a
svalovinou
z epitelu vnější nebo vnitřní, buď
pseudokopulace nebo
vzácně s kopulačními
štětinami
Kamptozoa párové gonády s krátkými
gonodukty
„pytlíkovité“
epiteliovalizované gonády
z epitelu vnitřní, sběr spermatozoidů
z vodního proudění
Mollusca gonády v gonocoelu, buď
separátní gonoducty
(Eumollusca) nebo do
perikardu (Aplacophora)
epitelizované gonády z PRC nebo epitelu gonád vnitřní nebo vnější
Sipunculida malé párové gonády na
bázi retraktorového svalu,
gamety vypouštěny volně
do coelomu, kde se dále
vyvíjejí, ven vypouštěny
přes nefridie
kompaktní gonády
obklopené coelomovým
epitelem
neznámé, možná z
peritoneálních buněk
vnější
Echiurida nepárové gonády součástí
součástí coelomového
epitelu v blízkosti
ventrální hemolymfové
cévy, gamety do coelomu,
kde se dále vyvíjejí, ven
skrze nefridie
Pevné struktury neznámé,
pravděpodobně jako u
Sipunculida
Neznámé, pravděpodobně
z peritoneálních buněk
Vnější („vnitřní“ u Bonellia –
samci žijí v samičích
nefridiích)
Annelida sériové „gonády“ coelomový epitel z coelomového epitelu Časté vnější u
mnohoštětinatců, vnitřní s
kopulací u meiofaunálních
mnohoštětinatců . U
„máloštětinatců“ přenos
Obecná struktura Struktura gonád Vznik gamet Oplodnění
Brachiopoda Bez gonád, gamety zrají v
epitelu metacoelu, který
často formuje tubulární
systém v plášti.
Vypouštění gamet do
metacoelu a ven skrze
coelomové póry
Coelomový epitel
metacoelu
Z coelomového epitelu vnější
Echinodermata Epitelizované gonády
obklopené hemálním
sinem, genitálním
coelomem (chybí u
Holothuria) a částí
metacoelu, přítomny
gonodukty a gonopóry
Shluk PGC obklopený
epitelem, pravděpodobně
odvozeným z coelomu
Ze zárodečného epitelu Vnější, nebo vnitřní sběrem
spermatozoidů z vody
Enteropneusta Sériové váčkovité
gonády, každá s vlastním
gonoduktem a
gonopórem. Gonády
zanořené do metacoelu,
ale jsou od něj oddělené
Váčkovité gonády s
epitelem
Z epitelu gonád, který je
tvořen z PGC
vnější
Pterobranchia Jedna, nebo párové
gonády v blízkosti
metacoelu
Váčkovité gonády s
epitelem
Z epitelu gonád vnější
Tunicata nepárové nebo více než
jedna hermafroditická
gonáda se separátními
gonodukty pro spermie a
vajíčka
Epitelizované gonády
různých tvarů a velikosti
Přesný vznik neznámý,
oocyty odvozené z buněk
hemolymfy, které se
dostanou do gonád v
brzkých stadiích vývoje
vnější
Acrania Sériové gonády
obklopené
Váčkovité gonády s
gametogenickým epitelem
Z epitelu gonád vnější
Zdroje
• Andreas Schmidt-Rhaesa, 2007: The Evolution of Organ Systems
• http://rocek.gli.cas.cz/Courses/courses.htm
• http://www.notesonzoology.com/wp-
content/uploads/2017/01/clip_image004-10.jpg
• https://www.researchgate.net/figure/Life-cycle-stages-of-Aurelia-A-Life-
cycle-scheme-depicting-sexual-reproduction-of_fig3_273471107
• https://www.ck12.org/biology/sponge-reproduction/lesson/Sponge-
Reproduction-Advanced-BIO-ADV/