Trávicí soustava Simona Pěničková Trávicí soustava • část těla, kde probíhá příjem potravy a vstřebávání živin • vakovitá nebo trubicovitá invaginace tělní stěny • procesy: získávání potravy rozklad potravy vstřebávání živin • nejdůležitější proces – endocytóza Vznik trávicí trubice • TS přítomna u Cnidaria a Ctenophora, vznik u předka Eumetazoa dvě hypotézy: a) invaginací blastuly vzniká archenteron a blastopor (stejný výsledek i procesy delaminace* a ingrese**) b) internalizací ventrálního epitelu * rozdělení jedné vrstvy buněk do dvou víceméně paralelních ** migrace jednotlivých buněk z povrchové do hlubší vrstvy Typy trávicí soustavy • V rámci Bilateria rozlišujeme 3 typy trávicí soustavy a) váčkovité střevo „sac-shaped“ – jeden otvor, například u Platyhelminthes a Gnathostomulida b) průchozí „one-way gut“ – ústní a řitní otvor c) trávicí syncytium (sekundárně) – u Acoela (bezstřevní) Vývoj průchozí TS a) u Platyhelminthes a Gnathostomulida se zachovalo váčkovité střevo a průchozí střevo se vyvinulo 4x nezávisle u Deuterostomia, Cycloneuralia, Syndermata a zbývajících Spiralií b) průchozí střevo se vyvinulo u předchůdce Bilateria a váčkovité se u Platyhelminthes a Gnathostomulida vytvořilo sekundárně Trubicovitá trávicí soustava a) blastopor se mění v ústa a prolomí se řitní otvor – Protostomia b) blastospor se mění v řiť a prolomí se ústní otvor – Deuterostomia c) blastopór se postupně protahuje v podélnou štěrbinu a posléze uprostřed uzavírá, vzniká na jedné straně ústní otvor, na druhé řitní (Nematoda, Onychophora a Annelida) – Amphystomia výhody průchozí TS: pohyb potravy je řízen, potrava každou částí TS prochází pouze jednou – možnost regionalizace a lepší specializovanosti Trubicovitá trávicí soustava skládá se ze tří částí: a) přední část – ektodermální původ, příjem potravy, pharynx b) centrální část – endodermální původ, probíhá zde trávení a vstřebávání c) zadní část – ektodermální původ Vývoj hltanu • již u Cnidaria (Anthozoa) • jednoduché hltany najdeme u Xenoturbella a Acoela, Catenulida a Macrostomida • složitější hltany se vyvinuly u Platyhelminthes • z hltanu se může vytvořit velký svalnatý bulbus, vyskytuje se Platyhelminthes a Annelida • vychlípitelný hltan – plicatus u některých Platyhelminthes • savý hltan u mnoha taxonů, např. Gastrotricha, Nematoda, Kinorhyncha • hltan se žaberními štěrbinami, u Enteropneusta, Cephalodiscida a u Tunicata, Acraniata a basálních Craniata Tvrdé struktury hltanu • ektodermální původ – možnost vytvořit kutikulární struktury • různé typy zubů, čelistí, styletů • hltanové zuby u Priapulida • radula u Mollusca • zuby a čelisti u Annelida (Phyllodocida, Eunicida) Porifera Nemají ektoderm ani endoderm, bez TS v pravém slova smyslu. Potravu vychytávají z vody pomocí choanocytů na které jsou napojené amébocyty. Cnidaria Ektoderm i endoderm vyvinut, TS pouze z endodermu. Pouze blastopór. Vrstva epiteliárních nutritivně-muskulárních buněk, které se dělí na žláznaté a trávicí. Xenoturbellida Slepá s ústy uprostřed břišní strany. Evoluční novinkou skupiny Nephrozoa je průchozí TS. Chaetognatha – trubicovitá s řití. Ectoprocta – TS celá z ektodermu, ve tvaru U, filtrace potravy obrvenými chapadélky, řiť u úst, ale mimo lofofor (Ectoprocta) Gastrotricha – trubicovitá se savým vysunutelným hltanem a s řití. Platyhelminthes – bez řitního otvoru (sekundárně), často bohatě větvená, bývá břišní (vzácně koncová) pozice úst. Entoprocta – ve tvaru “U“ s ústy a řití vedle sebe na lofoforu (Entoprocta) Cycliophora – ve tvaru písmene U, řiť u úst. Gnathostomulida – TS končí slepě, hltan se dvěma hákovitými kutikulárními čelistmi. Rotifera – plně diferencovaná s kloakou, žvýkací žaludek – mastax. Acanthocephala – TS není vytvořena, osmoticky povrchem těla. Mollusca U plžů úplná, začíná radulou, proti ní rohovitá čelist, do úst ústí slinné žlázy a do žaludku hepatopankreas. U mlžů vtéká voda spolu s částečkami potravy inhalačním otvorem na zádi těla. Pohyb vody, vychytávání a transport potravy zajišťuje řasinkový epitel. Brachiopoda – potrava filtrována řasinkovým epitelem na chapadélkách a posouvána do úst; řiť je v plášťové dutině nebo TS končí slepě a je tvaru písmene “J“. Sipuncula – úplná s dlouhým stočeným střevem a středozadním řitním otvorem. Annelida – úplná, diferencovaná na oddíly, okolo střeva chloragogenní tkáň (depoziční a exkreční funkce). Onychophora - trubicovitá s řití, mimotělní trávení. Tardigrada - úplná, kutikulární bodavě savé stylety. Arthropoda – trubicovitá, ze 3 oddílů: stomodeum, mesodeum a proctodeum. První a třetí ektodermálního původu - kutikulární výstelka se také svléká. Echinodermata – průchozí (většinou trubicovitá), u hadic slepá s vakovitým žaludkem, u ježovek je Aristotelova lucerna. Tunicata – ve tvaru “U“, apikální ústa, pharynx se žaberními štěrbinami, řitní otvor se otevírá do peribranchiální dutiny. Acrania – ventroterminální ústní otvor, pharynx se žaberními štěrbinami a ventroterminální řitní otvor. Taxon Trávicí soustava Ctenophora ústní otvor, pharynx, žaludek a dva pharyngeální, dva tentakulární a dva transversální kanály, anální póry, zbytky vyvrhovány ústy Cnidaria otvor do centrální dutiny – láčka, trávicí buňky, pseudopodie, kterými fagocytují natrávené částečky z láčky Xenoturbella váčkovitá, ústa na břišní straně, pharynx, bez řitní otvoru Acoelomorpha ústa na břišní straně, pharynx simplex, případně chybí Chaetognatha ústa, pharynx, přímé střevo, zadní střevo, řitní otvor Platyhelminthes břišní (někdy koncová) ústa, pharynx (někdy vychlípitelný), střevo často rozdělené do větví (nebo redukované), slepé zakončení Gastrotricha Trubicovitá, terminální ústní otvor, vysunutelný pharynx, Macrodasyida mají pharyngeální póry, střevo přímé, ventroterminální řitní otvor Entoprocta ve tvaru “U“ s ústy a řití vedle sebe na lofoforu, ústa, jícen, žaludek, střevo, zadní střevo, řitní otvor Gnathostomulida ventroterminální ústní otvor, svalnatý pharynx se dvěma hákovitými kutikulárními čelistmi, přímé střevo, slepé zakončení, dočasný řitní otvor Seisonida ventroterminální ústní otvor (sací trubice), svalnatý pharynx s kutikulárními čelistmi, dlouhý jícen, žaludek, střevo, kloaka/dorsální řitní otvor Acanthocephala chybí Rotifera ústní otvor na vířivém orgánu, svalnatý pharynx s kutikulárními čelistmi, krátký jícen, mastax, střevo, Taxon Trávicí soustava Mollusca ústní otvor, radula (není u mlžů), jícen se slinnými žlázami, žaludek, hepatopankreas, střevo, zadní střevo, řitní otvor Phoronida ve tvaru “U“, ústní otvor na lofoforu, jícen, střední střevo rozdělené na předžaludek, žaludek a střevo, zadní střevo, řitní otvor mimo lofofor Brachiopoda ústa na bázi lofoforu, svalnatý pharynx, krátký jícen, žaludek s divertikuly, střevo, řitní otvor v plášťové dutině nebo TS končí slepě a je tvaru písmene “J“ Nemertea průchozí TS, ventroterminální nebo téměř terminální ústní otvor, někdy i jako otvor pro proboscis, jícen, žaludek, střevo u některých druhů s mnoha divertikly, terminální řitní otvor Sipunculida terminální ústní otvor, jícen, dlouhé a stočené střevo, zadní střevo, středozadní řitní otvor Annelida ventroterminální ústní otvor, pharynx (obrvené záhyby, vychlípitelný chobot, čelisti, svalnatý nebo savý), jícen, žláznatý žaludek, střevo se střevní řasou (typhlosolis), zadní střevo, řitní otvor v pygidiu Echiurida ventroterminální ústní otvor na bázi proboscisu, jícen, dlouhé a stočené střevo, zadní střevo s análními váčky, terminální řitní otvor Ectoprocta ve tvaru “U“, ústa na lofoforu, savý pharynx, jícen, trojdílný žaludek, střevo, zadní střevo, řiť u úst, ale mimo lofofor Priapulida terminální ústní otvor, pharynx se zuby, přímé střevo, terminální řitní otvor Kinorhyncha terminální ústní otvor, pharynx, přímé střevo, ventroterminální řitní otvor Loricifera terminální ústní otvor, pharynx s triadiátním lumenem (Y), přímé střevo, terminální řitní otvor Nematoda terminální ústní otvor, savý pharynx s kutikulou (chlopně proti zvracení) a triadiátním lumenem, přímé Taxon Trávicí soustava Onychophora ventroterminální ústní otvor, kutikulární kusadla, pharynx, jícen, přímé střevo, zadní střevo, ventroterminální řitní otvor, mimotělní trávení Tardigrada ústní otvor, bodavě savé stylety, svalnatý pharynx, krátký jícen, střevo, v zadní části střeva Malpighiho trubice, kloaka nebo řitní otvor Arthropoda 3 oddíly - stomodeum, mesodeum a proctodeum (první a třetí ektodermálního původu), ventroterminální ústní otvor, ústní dutina, pharynx, jícen (často specializované úseky), proventriculus (Insecta, Xiphosura, Malacostraca) nebo savý žaludek (Arachnida), střední střevo (a 1 nebo více slepých střev), zadní střevo, řitní otvor Pterobranchia Ve tvaru “U“, ústní otvor pod orálním štítem, pharynx se stomochordem, žaludek, střevo, krátké zadní střevo, řitní otvor na bázi chapadel Enteropneusta ventroterminální ústní otvor vepředu límce, rozšířená ústní dutina se stomochordem, pharynx s branchiálními póry, jícen, jaterní žláza, přímé střevo s divertikuly, terminální řitní otvor Echinodermata průchozí (většinou trubicovitá), u hadic slepá s vakovitým žaludkem, u ježovek je Aristotelova lucerna Tunicata Ve tvaru “U“, apikální ústa, pharynx se žaberními šterbinami, jícen, střevo, zadní střevo, řitní otvor se otevírá do peribranchiální dutiny Acrania ventroterminální ústní otvor, ústní dutina, pharynx se žaberními štěrbinami, žaludek se záhyby, střevo, ventroterminální řitní otvor