Evoluce vylučovací soustavy
Lucie Seidlová
Funkce
•odstranění škodlivých látek a odpadních
produktů metabolismu z těla
•udržování objemu tělesných tekutin,
optimální koncentrace látek
•osmoregulace
Funkce
Osmoregulace: udržování konstantního množství vody a iontů v těle pro
zajištění stabilního prostředí pro metabolické reakce
• Ve slané vodě (izotonické prostředí): samovolná difúze vody a iontů
mezi prostředím těla a okolím dle koncentrace
• Ve sladké vodě (hypotonické prostředí): voda neustále přitéká do těla,
kde je vyšší koncentrace rozpustných látek -> potřeba aktivně
vylučovat vodu z těla a transportovat ionty z prostředí do těla
• Na souši: výparem, dýcháním a vylučováním z těla odchází voda
i ionty -> potřeba mechanismů na úsporu vody a přeměnu NH3 na
méně toxické sloučeniny
Funkce
Odpadní produkty:
• Primární odpadní produkt: amoniak NH3
- vedlejší produkt metabolismu aminokyselin, nutné se vyhnout akumulaci-pro
buňky toxický i v malých koncentracích
1. čistý NH3 ,rozpustný v H2O-difúze povrchem těla, mořští živočichové
ve výkalech, moči-amonotelní živočichové
2. přeměna na méně toxické sloučeniny:
- močovina-rozpustná v H2O, ureotelní živočichové (Mollusca, Pancrustacea,
Ambulacraria)
- kyselina močová-hustá pasta, nerozpustná v H2O, urikotelní (Gastropoda,
Arthropoda)
- guanin
• Využitelné látky v nadbytečné koncentraci
• Nosiče látek vylučovaných z těla
• Metabolity, cizorodé látky (alkaloidy, toxiny, léky), zplodiny
„Protista“
• Difúze přes povrch buňky (mořští)
• Kontraktilní vakuoly a exocytóza (sladkovodní)
-osmoregulační= pulsující, exkreční
vakuoly
-hromadění tekutiny a poté prasknutí
povrchu buňky
-běžně jsou přítomné i u sladkovodních
prvoků
-u nálevníků (Ciliophora) mají složitou
a charakteristickou stavbu, hromadění
tekutiny ve sběrných kanálcích,
vyprazdňování se děje aktivním stahem
vakuoly, vyloučení vyvrhovacím otvorem
Bazální: „Porifera“, Placozoa, Cnidaria, Ctenophora
• Žádné vylučovací orgány nebo struktury
• Difúze odpadních produktů na buněčné úrovni
Bilateria
pravé vylučovací orgány pouze u Bilateria (kromě bazálních
Acoelomorpha, Chaetognatha)
2 hlavní principy
• Aktivní transport a ultrafiltrace-buďto kombinace nebo pouze aktivní
transport
1. Ultrafiltrace: probíhá mezi dvěma oddíly s tekutinou (roli hrají tělní
dutiny), tekutina z tkání je dovnitř tubulu hnána hydrostatickým
tlakem, filtrace přes mimobuněčnou hmotu- její vlákna zadrží větší
částice (proteiny) a prochází malé molekuly (voda, ionty, močovina)
- filtrovaná tekutina – primární moč, po modifikaci – sekundární
moč
2. Aktivní transport: sekrece a resorpce látek buňkami, energeticky
nákladnější, dochází k reabsorpci vody, soli a dalších potřebných
živin
Eubilateria-novinky
První vylučovací orgány – nefridia (tubulární):
• Primárně vznikla kvůli osmoregulaci ve sladké vodě, sekundárně využívána k vylučování
1. Protonefridia: ektodermální původ
uzavřená
jen u prvoústých a u larev
u prvoústých slouží i jako gonodukty
2. Metanefridia: mezodermální původ
otevřená do célomových dutin
célomová tekutina je už primární moč
filtrovaná přes podocyty
může sloužit k odvodu gamet z coelomu
• u některých skupin vylučovací orgány založené pouze na aktivním transportu – Malpighiho
trubice, exkreční orgány hlístic
Protonefridia • původní, jednodušší, uzavřené
• živočichové bez pravého célomu a larvy
Stavba:
• terminální buňka s bičíky (plaménková buňka, solenocyt)
ultrafiltrace probíhá: přes póry, štěrbiny nebo na kontaktu
terminální a kanálkové buňky,
kolem mimobuněčná hmota-bariéra, filtrace
kmitání bičíků terminální buňky v dutině pohání filtraci
• vývodný kanál (nephridioduct, kanálková buňka)resorpce
látek
• vylučovací pór (nephridioporus, pórová buňka)-kanálek
ústí pórem na povrch těla
Metanefridia
• vznik z protonefridií
• otevřené do célomové dutiny
• živočichové s pravým célomem a uzavřenou CS
• Stavba: specializované buňky-podocyty: obvykle
obalují cévu
kolem nich mimobuněčná hmotaultrafiltrace
do célomu
obrvená nálevka (nefrostom)-řasinky
kmitají, nasávání primární moči do
odvodného kanálku (nefridiodukt)
->resorpce a sekrece->vznik sekundární
moči
ústí nefridioporem na povrch
Nephromixia
• urogenitální systém
• nefridia a s nimi splývají coelomodukty vylučování
pohlavních buněk
• protonephromixium nebo
metanephromixium
Protonefridia
Platyhelminthes:
pouze protonefridia, různé tvary, primárně slouží jako
osmoregulační orgány, většina zplodin je vyloučena difúzí
přes tělní povrch
• Catenulida (řetěznatky): nepárová (ostatní 1-více
párových)
• Rhabditophora: mnoho párů protonefridií s brvami,
propojených exkrečními kanálky po stranách těla
- více kanálků (Tricladida), dva (Trematoda), čtyři - pár
dorsálních a pár ventrálních v každém článku propojených
transverzálním kanálkem (Cestoda)
- nefridioporů hodně (Tricladida), jeden za močovým
měchýřem (Trematoda), dva na posledním článku
(Cestoda)
Lophotrochozoa
Entoprocta (Kamptozoa):
mořské druhy jeden pár protonefridií, jediný
sladkovodní druh Urnatella gracilis párový systém
větvených kanálků a mnoha terminálních orgánů
složených ze 2 terminálních buněk
Cycliophora: vylučovací orgány nalezeny
pouze u pandora larvy, 1 pár protonefridií
Gastrotricha: protonefridia
Gnathostomulida:
1-5 párů protonefridií
Micrognathozoa:
Limnognathia maerski
2 páry protonefridií
„Rotifera“:
Párová protonefridia
po stranách těla ústící
do močového měchýřku
Seisonidea:
1 pár protonefridií
Acanthocephala:
u většiny chybí, protonefridia pouze
u taxonu Archiacanthocephala (bazální
pozice, sekundární ztráta?), ústí do
gonoduktů – urogenitální systém
Mollusca:
Larvy: pár protonefridií
Dospělci: perikardiodukty (VS metanefridiálního typu)
- filtrace přes podocyty z hemocelu do célomu
= perikardu
- perikardiodukty vedou z célomu, rozšiřují se, vznikají
velké útvary někdy nazývané ledviny
-ústí exkrečním pórem do plášťové dutiny
Bivalvia
Lophotrochozoa
Brachiozoa: dospělci metanefridia
• Phoronida (chapadlovky)- larvy
protonefridia, dospělci pár metanefridií,
nálevka v metacelu, exkreční pór
v blízkosti vývodu TS
• „Brachiopoda“-metanefridia
Lophotrochozoa
Nemertea: modifikovaná protonefridia
napojená na CS, jeden nebo více párů
Sipuncula:
1 nebo 2 metanefridia
Annelida:
velká diverzita
Obecně:
- trochoforové larvy: jeden pár protonefridií (často zachovány
u dospělců jako „hlavová ledvina“ v prostomiu)
- Dospělci: metanefridia
- podocyty v cévní stěně, filtrace do coelomu
- obrvený nefrostom v zadní části článku
- kanálek prochází septem do článku následujícího, stáčí se
do smyček
- rozšířená část trubice (močový měchýř) ústí na ventrální straně
těla
Lophotrochozoa
• Echiurida: protonefridie u mikroskopického samečka Bonellia viridis, dospělci metanefridia
• Clitellata: v každém segmentu 1 pár metanefridií (kromě prvního a posledního), u embryí protonefridia
(dříve něž se formuje célom a CS)
Ecdysozoa: Nematoida:
Nematoda:
nefridia chybí
- renetové (exkreční, kožní) žlázy – u většiny
zástupců, jednobuněčné, ústí na ventrální
straně
- exkreční kanálky – jen u Chromadorea,
jedna velká buňka tvaru H
- aktivní transport, nebo difúze povrchem těla
Loricifera:
protonefridia
Kinorhyncha, Priapulida: protonefridia,
více terminálních buněk splývá
v terminální orgán
U Priapulida se spojuje vývodný kanál
a gonodukt -> protonephromixium
(urogenitální systém)
Arthropoda
1) metanefridiálního typu (modifikace metanefridií)
• označovány podle lokalizace:
coxální žlázy: ústí na bázi hrudních končetin
(Arachnida)
maxilární žlázy: ústí na bázi 2.páru čelistí
(„Crustacea“, Myriapoda)
antenální žlázy: ústí na bázi 2.páru tykadel
(„Crustacea“)
labiální žlázy: ústí na labiu (Entognatha)
2) Malpighiho trubice (= malpighické žlázy)
- ústí do TS (Arachnida, Ectognatha)
3) nefrocyty v mixocelu
- depoziční fce (Arachnida, Ectognatha)
4) vylučování povrchem těla
- u vodních organismů, přes málo
sklerotizované části těla – končetiny, žábra
Ecdysozoa:
Pycnogonida: VS chybí
Euchelicerata:
•Xiphosura: 4 páry coxálních žláz
•Arachnida: pár coxálních žláz, obvykle
1-2 páry Malpighiho trubic, orgány
s depoziční funkcí – Araneida,
Ophilionida
Myriapoda:
pár Malpighiho trubic, pár
maxillárních žláz
Pentastomida: VS chybí
Arthropoda „Crustacea“:
- maxillární žlázy:
Branchiopoda, Branchiura, Isopoda, Cephalocarida,
Remipedia, Mysidacea
- antenální žlázy:
Decapoda, Amphipoda, Isopoda, Mysidacea,
Copepoda, Ostracoda
- u drobných korýšů vylučování povrchem končetin
Hexapoda:
- Entognatha, „Thysanura“ – labiální žlázy,
redukce Malpighiho trubic
- Pterygota: Malpighiho trubice, obvykle mnoho (až
150 u švábů)
- modifikace VS podle typu potravy nebo prostředí –
např. kryptonefrický systém (brouci) – zadržování
vody v suchém prostředí, filtrační komora
(Hemiptera) – vylučování přebytečného množství
vody z tekuté potravy
Hemichordata (polostrunatci)
VS typu metanefridií, u larev i dospělců
- těsně spjato s CS: přední část srdce = glomerulus –
četné záhyby s podocyty ve stěnách
- filtrace krve poháněna kontrakcemi srdce – vzniká
primární moč v lumenu protosomia
- vstřebávání látek okolními tkáněmi (tedy i funkce
zásobovací) – vzniká sekundární moč
- sek. moč odchází kanálkem (= samotné
metanefridium) přes hydropór z těla
- homologické s axiálním orgánem ostnokožců
Deuterostomia
Echinodermata (ostnokožci)
axiální orgán – modifikovaná metanefridia
• v embryogenezi vzniká spolu
s pseudohemální soustavou z levého
protocelu
• stavba: axiální žláza, tj. céva
pseudohemálního systému, uložena podél
kamenného kanálku v axiálním sinu,
tj. původní protocoel
• filtrace z axiální žlázy do axiálního sinu,
exkrety odchází hydroporem
• celómocyty –fagocytóza škodlivin, po
naplnění odchází z těla
• vylučování i povrchem podií a u sumýšů
povrchem těla
Deuterostomia
Zdroje
• Schmidt-Rhaesa, A. 2007: The Evolution of Organ Systems. Oxford
University Press, New York, 358 pp.
• přednášky Fylogeneze a diverzita bezobratlých (prof.
RNDr. Michal Horsák, Ph.D.)
• Roček, Z. (1998). Obecná morfologie živočichů. Přírodovědecká
fakulta MU.
• Fox R. 2004: Invertebrate Zoology OnLine: Laboratory Exercises to
Accompany. http://lanwebs.lander.edu/faculty/rsfox/invertebrates/