tundra-pohled Tundra - krátké a chladné léto - vysoký podíl mechů a lišejníků river%20red%20tundra%20mt%20hartCopy http://www.8wwc.org/images/credits/river%20red%20tundra%20mt%20hartCopy.jpg Tundrainsummer2 The tundra near the town of Vorkuta. Photo P. Kuhry www.ulapland.fi/.../ tundra/Tundrainsummer2.jpg tundra-jezirko Dva typy tundry Arktická - sev. polokoule: ca 15 miliónů km2, asi 900 druhů (600 na Aljašce) - jižní polokoule: fragmenty na Antarktidě, 2 druhy cévnatých rostlin Alpinská (orobiom) - do samostatného biomu vyčleňují orobiomy Prach et al. 2009. - sev. polokoule: 9,5 miliónů km2, druhově bohatá - jižní polokoule: hory J. Ameriky a Nového Zélandu, asi 1 milión km2. tundra1_mapa1 Klima: arktická tundra - ovlivňována masami chladného, suchého polárního vzduchu - oceanický vliv (vyrovnanější klima) se projevuje jen v Grónsku, na Islandu a v severní Skandinávii (hranice tundry severněji). - průměrná roční teplota pod 0oC, prům. t nejteplejšího měsíce pod 10oC - ale povrch půdy zůstává nad 0oC ještě několik týdnů po uhození mrazů - pouze 2-6 měsíců v roce je t nad 0oC, pouze 3-4 měsíce nad 5oC. - srážky pod 250 mm/rok, 60% ve formě sněhu. + neměřitelné horizontální srážky a rosa. Sněhová pokrývka 20-40 cm, v depresích však až 3 m. - permafrost brání vsakování roztálého sněhu - polární poušť: srážky pod 100 mm/rok, vegetace je v takovém případě omezena na místa, kde se sníh drží až do léta. - v létě je vysoký přísun solární energie (dlouhý den). Střídání světlého léta a tmavé zimy (rozdíl oproti alpinské tundře). Klima: alpinská tundra, rozdíly - výraznější diurnální fluktuace klimatu (den - noc) - teplota roste se sklonem svahu - srážky rostou s nadmořskou výškou (ale konvexní hřebeny jsou suché) - rozdíl návětrná / závětrná strana - mraky a mlha: vyšší podíl horizontálních srážek - silné větry, ovlivňující rozmístění rostlinných společenstev (anemo-orografické systémy): množství sněhu, hromadění diaspor, vyfoukávaná místa …. - hranice věčného sněhu: 5000 m n m: tropy 3000 m n m: j. a stř. Evropa 600 m n m.: boreální oblast - střídání světlý den - tmavá noc. Tím výraznější, čím je ekosystém položen více na jihu. tundra8_klimagradient Půdy Rašelinné půdy Kryosoly - velká vrstva opadu (pomalá dekompozice) nasedá na oglejený až glejový horizont. - tvorba polygonálních půd. Vznikají mrazovými procesy, jsou to kola holé kamenité země 1-2 m v průměru. - soliflukce na svazích (termokras) - vyluhování bází z horních vrstev: pH roste s hloubkou. - reakce kyselá, v aridnějších oblastech ale vzlínání bází a precipitace karbonátů a solí (polární poušť). - rašelinná vrstva je rezervoárem živin, které mohou být vyplaveny dolů po svahu. Entisoly - rankery (iniciální půdy v horách) Inceptisoly, Molisoly, Spodosoly tundra2_polpud1 Polygonální půdy polygonalni-puda polyg-puda-vybublane-bahno Polygonální půdy profil-soliflukce-vrstvicky-pretekle Soliflukce V půdním profilu jsou patrné vrstvičky, jak roztátá půda teče po svahu Hloubka roztátí permafrostu v létě je klíčovým ekologickým faktorem vysvětlujícím druhové složení IMG_1866_hranice_ permafrostu_cerven-cervence Hranice, kde setrvává hranice pemafrostu po prudkém poklesu v červnu delšé dobu (srážení Fe), později ještě poklesne. Při zámrzu odshora a odspoda na podzim se tyto cesty spojí opět v tomto bodě. profil-pravatundra-kryoturbace-oglejena-svetlozem Kryoturbace Zanášení a vynášení částí profilu kvůli mrazovým pochodům oglejená světlozem bez A horizontu severní Sibiř Adaptace rostlin na zimu - dominantami jsou vytrvalé rostliny a zakrslé keříčky rostoucí při zemi - využívají teplo ve vegetačním období. Terofytů je málo (chlad a málo živin neumožňují rychlý růst a rychlý průběh životního cyklu) - trávy a ostřice tvoří většinou trsy - staré listy ochraňují před větrem (před vysycháním větrem, před ledovými krystaly). Širolisté byliny tvoří polštáře (Primula acaulis) nebo husté růžice (Saxifraga); vítr nefouká mezi listy a neochlazuje je, lepší využití tepla. -keře, stromky a lesní druhy rostou v depresích, kde jsou v zimě celé překryté sněhem a nezmrznou. - - výhodné jsou dlouhověkost, vegetativní šíření, polyploidie - - velké světlé květy (soustřeďuje paprsky do centra květu, kde je až o 10°C tepleji než v okolí) Adaptace rostlin na chladné léto - červené zbarvení (anthokyany): zvýšený příjem tepla - rostliny začínají růst velmi brzy (často už pod sněhem)- jen několik druhů jsou terofyty (max. 11 druhů, Island), převaha H a Ch. - vegetativní rozmnožování - málo opylovačů, rozšířená apomixie a viviparie - některé druhy, nejextrémněji Braya humilis, přerušují svůj vývoj (i kvetení) v nepříznivém období, po oteplení pokračují aperiodické druhy: rozdělují životní cyklus (do dozrání semen) do více let Betula-nana-lesotundra Fyziognomie Lesotundra Zde s Betula nana tussock-tundra-Erivagi Fyziognomie Tussock tundra s Eriophorum vaginatum Cladonia-stellaris-Ledum Fyziognomie Lišejníkovo-keříčková tundra Zde Cladonia stellaris-Ledum tundra-moruska Fyziognomie Lišejníkovo-keříčková tundra zde s Rubus chamaemorus vyfoukavane-s-arctous Fyziognomie Vyfoukávaná tundra s Arctous tundra6_lisejnikova3 Lišejníková tundra (je sušší než mechová tundra) Foto: jižní Island, Dierssen 1996 Fyziognomie bohata-tundra-na-svahu Fyziognomie Bohatý tundrový trávník na svahu s keříčky a lišejníky Vegetační profil arktickým suchým trávníkem Fyziognomie tundra7_vegprofil1 Arctous-Tofiledia-Salix-nummularoides-Alectoria Arctous alpina, Tofieldia coccinea, Salix nummularioides, Alectoria Arctous-alpina-Emp-herm-Stereocaulon Arctous , Empetrum … Regionální floristika Celkem asi 900 druhů, většinou cirkumpolárních. Aljašská tundra 600 druhů; Grónsko 400 druhů, Špicberky 164. Místy ale velká α-diverzita. Severní Amerika: Poa arctica, Carex bigelowii, Vaccinium uliginosum, Empetrum nigrum, Ledum palustre, Hylocomium splendens, Polytrichum juniperinum, Cetraria nivalis, Cladonia sp. Suchá místa bez akumulace sněhu: vždyzelené keře Cassiope tetragona, Arctostaphyllos alpina) + Dryas octopetala, Silene acaulis Eurasia: Vacciniaceae (V. myrtillus), Eriophorum vaginatum, Cassiope tetragona, Dryas sp.; prostrátní modřín Larix gmelinii, zakrslá borovice Pinus pumila; Betula nana Cassiope tetragona Aulacomnium-turgidum Flavocetraria-nivalis moruska Nephroma-arctica Aulacomnium turgidum Rubus chamaemorus Flavocetraria nivalis Nephroma arctica Pedicularis-labradorica Tofieldia-coccinea Pedicularis labradorica Tofieldia coccinea salix-glauca Stereocaulon Salix glauca Stereocaulon sp.div. Solorina-crocea Thamnolia-Alectoria Solorina crocea Thamnolia vermicularis + Alectoria sp. Regionální floristika Grónsko: ca 400 druhů, na suchých místech Empetrum hermaphrodicum, Vaccinium uliginosum subsp. microphyllum, Ledum groendlandicum. Na fjordech Alnus crispa, Salix sp. div. Na vlhčích místech Ledum palsutre, Salix arctophila, Oxycoccus microcarpus; skalnatá suchá místa Carex rupestris, zasolená místa Pucinellia deschampsiodes Antarktida: 2 původní druhy cévnatých rostlin: Deschampsia antarctica, Colombanthus quitensis, lišejníky. Na ostrovech v okolí Antarktidy větší počet druhů, endemismus (Pringlea antiscorbutica), běžné jsou Azorella selago, Phleum alpinum Regionální floristika - alpinské flóry Severní poloukoule: Vysoká druhová bohatost, endemismus. Rody Rhododendron, Oxytropis, Primula, Minuartia, Hierochloe (alpina), Carex, salix, Potentilla, Gentiana, Kobresia, Dryas, Saxifraga Jižní polokoule: Nový Zéland - Chionochloa, Acilphylla, Dracophyllum, Gaultheria Tropy - Senecio, Lobelia, Helichrysum, Espeletia, Festuca Azonální biomy v zóně tundry Prameniště, Rašeliniště tundra-vegetation http://www.shunya.net/Pictures/NorthPole/tundra-vegetation.jpg et2930 http://www.painetworks.com/photos/et/et2930.JPG polygonalni-raseliniste Polygonální rašeliniště Původ arkto-alpinské flóry Před pleistocénem jsou z oblastí dnešní tundry doloženy lesy s Metasequoia, Glyptostrobus, Ginkgo. Dnešní tundrové druhy (jejich příbuzní?) se vyskytovaly v horách severní polokoule. V ledových dobách původní lesy vytlačeny, tundru pokrýval ledovec, horské druhy rostly v nižších polohách na kontaktu se stepmi (migrovaly v závislosti na oscilaci klimatu). Nunataky: vyvýšené kopečky, kde horské a tundrové druhy v některých oblastech přečkávali glaciální maxima. Po oteplení divergence arkto-alpinské flóry: arktida, hory. Antarktida: Před zaledněním byla asi pokryta tundou, která ustoupila do hor J. Ameriky. Fenologie - tundrové druhy jsou ± vždyzelené, nechávají alespoň část zelených listů na lodyze přes zimu. Zčásti vždyzelené jsou i rostliny s přízemní růžicí. Rostou hned, jak to podmínky dovolí. Vegetační období začíná pozdě, v závislosti na tání sněhu. Kvetení začíná na konci června, optimum má v druhé polovině července, začátkem srpna kvetení ustává. Růst kořenů má hlavní aktivitu v létě. Největší produkce kořenů je při t + 10oC, záleží i na aeraci půdy. tundra3_fenolg1 tráva ostřice devětsil vrba všivec pryskyřník Životní cyklus Převažuje vegetativní rozmnožování. Generativní množení představuje velké metabolické náklady a velkou nejistotu při přežívání semenáčků. Kvetení, indikované teplem a dlouhým dnem Opylování - entomogamie (t > 10oC) (čmeláci, včely, motýli, mouchy) -anemogamie (méně) - samoopylení Životní cyklus Převažuje vegetativní rozmnožování. Generativní množení představuje velké metabolické náklady a velkou nejistotu při přežívání semenáčků. Opylování - entomogamie (t > 10oC) (čmeláci, včely, motýli, mouchy) -anemogamie (méně) - samoopylení Tvorba semen - malá produkce semen -některé druhy semení hned, jiné až příští léto - rozšiřování větrem, ptáky při migraci …. Životní cyklus Převažuje vegetativní rozmnožování. Generativní množení představuje velké metabolické náklady a velkou nejistotu při přežívání semenáčků. Tvorba semen - malá produkce semen -některé druhy semení hned, jiné až příští léto - rozšiřování větrem, ptáky při migraci …. Klíčení - optimum 20-30 oC - ale kvůli vlhkosti se děje hlavně na jaře a na začátku léta - mokřadní druhy mají tvrdá semena, klíčí později - I když některé roky nevyklíčí nic, semenná banka je malá - rarita: Lupinus arcticus vyklíčil z permafrostu po 10 000 letech Životní cyklus Převažuje vegetativní rozmnožování. Generativní množení představuje velké metabolické náklady a velkou nejistotu při přežívání semenáčků. Přežívání - ochrana semenáčků v polštářích mechů, lišejníků a polštářkovitých cévnatých rostlinách - 50% semenáčků vyschne při prvních mrazech - rostlinky i jejich kořeny rostou velmi pomalu - slabý kořenový systém je v zimě náchylnější ke zmrznutí Klíčení - optimum 20-30 oC - ale kvůli vlhkosti se děje hlavně na jaře a na začátku léta - mokřadní druhy mají tvrdá semena, klíčí později - I když některé roky nevyklíčí nic, semenná banka je malá - rarita: Lupinus arcticus vyklíčil z permafrostu po 10 000 letech Životní cyklus Převažuje vegetativní rozmnožování. Generativní množení představuje velké metabolické náklady a velkou nejistotu při přežívání semenáčků. Život v tundře je těžký Přežívání - ochrana semenáčků v polštářích mechů, lišejníků a polštářkovitých cévnatých rostlinách - 50% semenáčků vyschne při prvních mrazech - rostlinky i jejich kořeny rostou velmi pomalu - slabý kořenový systém je v zimě náchylnější ke zmrznutí Fotosyntéza, produkce, biomasa - C3 fotosyntéza; v tropické alpinské tundře se objevují i C4 trávy - optimum pro fotosyntézu je 15-20 oC, ale některé druhy asimilují i při -5 oC a méně - arktické druhy mají málo tzv. podpůrných, neasimilujících pletiva nechlorofylových buněk - tundrové druhy vykazují pokles fotosyntetické kapacity se vzrůstajícím vodním stresem; ale na mokrých místech je fotosyntéza „brděna“ malými průduchy tundra4_descesageum1 Fotosyntéza, produkce, biomasa - trsnaté graminoidy (mokrá stanoviště, např. Deschampsia caespitosa) jsou citlivější k vodnímu stresu. Při půdním i atmosférickém vodním stresu poklesá fotosyntéza Deschampsia na 10% maxima. Naopak, například u Geum rossii pokračuje fotosyntéza i při vodním stresu. Za optimální vlhkosti ale dosahují mokřadní rostliny větší biomasy. Fotosyntéza, produkce, biomasa - limitace produkce dusíkem - biomasa a produktivita klesá k severu a do vyšších nadmořských výšek podél gradientu teplot a délky vegetační sezóny. Nejextrémnější tundra cévnaté rostliny mechorosty, lišejníky biomasa 5-100 g/m2 > 1200 g/m2 produkce 7-54 g/m2 Ostřicovomechová společenstva cévnaté rostliny kořeny mechorosty, lišejníky biomasa 85-372 g/m2 353-3727 g/m2 23-2335 g/m2 produkce 7-281 g/m2 Nejproduktivnější tundra (nízké keře) cévnaté rostliny biomasa až 2240 g/m2 (Grónsko) produkce až 1605 g/m2 (jižní Georgia) Kořenová biomasa R : S poměr R:S 0,9 (polární poušť, lesotundra) R:S 21 (mokrá ostřicovomechová stanoviště) R:S 5 (mezická až suchá tundra) R:S 2-3 (keřová tundra) biomyrootshoot Procento kořenové biomasy nacházející se do 30 cm hloubky Živiny - limitace dusíkem Produkce je často limitována dusíkem, který zůstává v nepřístupné organické formě a ani nemůže být uvolňován zvětráváním (permafrost).Jeho hlavní vstup do ekosystému je fixací, v poslední době i depozicí. Fixátoři jsou sinice rostoucí epifyticky na meších, lišejníky, ale i cévnaté rostliny (Fabaceae: Oxytropis, Dryas). Roční fixace 23-380 mg/m2 Roční depozice (! ale před 25 lety) 23-75 mg/m2 Příjem dusíku a fosforu mykorrhizou. Lokální přísun dusíku - zvířecí exkrementy, vznikají plošky s vyšší produktivitou. Živiny - reabsorbce a translokace živin do dřevních tkání u opadavých druhů - relativně malé zásoby v kořenech: rozsáhlost kořenových systémů spíš svědčí o jejich dlouhodobém přežívání - zásoby živin v nadzemních částech rostlin jsou největší u dvouděložných, širolistých bylin, zejména fixátorů (až 4,5% N), nejnižší v erikoidních keříčcích. - % N, P a K v rostlinách vzrůstá od jara a po dosažení maximální biomasy zase klesá. - koncentrace méně mobilních Ca a Mg vzrostou na jaře a pak až do senescence zůstávají stabilní. - asi 14% N a P v lodyhách a velkých kořenech je použito k tvorbě nových listů, z toho polovina se ztratí z těla rostliny při opadu listů. Živiny Nejmenší konc. živin ve vegetaci: oligotrofní suché trávníky, vřesoviště Největší: mokré trávníky, nízké křoviny Mokrý trávník Suchý trávník Nadz. Podz. Mrtvé rs. Půda roční „uptake“ Nadz. Podz. Mrtvé rs. Půda Dekompozice - pomalá dekompozice (chlad, kyselé prostředí, inhibující látky v meších, hemicelulóza v lišejnících). - ALE ve vlhčích teplejších oblastech může dekompozice dosáhnout až 50%. tundra5_dekompozice1 Dekompozice - růst tundrových hub klesá s vlhkostí a je limitován při pH nad 4,5-5,0 - jen 20% druhů tundrových hub je psychrofilní (pracují při -7 až -10oC), zbývajících 80% druhů má optimum růstu při vyšších teplotách. Zooedafon Nejhojnější jsou Nematoda (0,1-10 milionů jedinců/m2), vzácné jsou žížaly. Na vlhčích místech (i rašeliniště) jsou Oligochaeta, které tam tvoří až 60-75% biomasy půdní fauny. Méně zastoupeny jsou Acarina a Collemboda. Vliv herbivorů a fyzikálních procesů na disintegraci opadu je malý. Herbivoři - bezobratlí: málo kořenových herbivorů, malá konzumace nadzemní biomasy hmyzem. Vyskytuje se ale květní (pupenová) herbivorie. - lumíci: známé populační cykly 3-6 let. - velcí obratlovci: sob, pižmoň, muflon, kozy, kamzíci (horská tundra) Sekundární konzumenti -hmyzožraví ptáci - semenožraví ptáci (zobají Vacciniaceae) - predátoři (sněžná liška) 40-80 h tundry uživí jednoho soba Cykly lumíků tzv. „nutrient recovery hypothesis“ Potravy a živin je dostatek, lumík se pase lumíků přibývá Více lumíků znamená více predátorů, živiny se hromadí v tělech živočichů. Exkrementy se hromadí na sněhu a při jarním tání fertilizují vegetaci. Populace lumíků stále roste. Spasení vegetace, živiny se neobnovují dostatečně rychle Vyčerpání zdrojů, úbytek biomasy, zmenšení kvality potravy. Početná populace vymírá Uvolňují se živiny z mrtvých živočichů, na přepasených trávnících se díky zvýšené teplotě uvolňují živiny dekompozicí Adaptace bezobratlých -Gynaephora groenlandica dokončuje svůj životní cyklus až za 15 let. - - - -u jiných bezobratlích: zpožděné časování líhnutí (vajíčka musí projít mrazem a následnou velkou vlhkostí; líhnou se při oblevě) - tmavé zbarvení hmyzu (muchničky – black fly) 108291a -motýl Oporinia autumnata má populační cykly, související i s cykly lumíků. Živí se Betula tortuosa, při kombinaci mírné zimy a chladného léta je žír téměř totální a bříza neobnoví, keř uhyne a vyrazí výmladky, prosvětlí se přízemní patro a exkrementy housenek obohatí půdu – více biomasy pro lumíky. lehti Historie - fosilní nálezy tundrových rostlin – 3 miliony let - ve třetihorách dnešní tundra byla pokryta lesem - během glaciálů byla tundra zaledněna, s výjimkou částí Aljašské tundry (proto je druhově nejbohatší). Nunataky – skály vyvýšené nad ledovec, kde mohly přežívat některé druhy. Podobně strmé pobřežní skály fjordů. - v Antarktidě totální extinkce (druhy nepřešly moře) nunatak-greenland http://www.swisseduc.ch/glaciers/glossary/icons/nunatak-greenland.jpg File:Ice age fauna of northern Spain - Mauricio Antón.jpg Historie - v glaciálu ve střední Evropě i jinde (Beringie) byla běžná stepotundra (tzv. Mamutí step). Dnešní analogie na Altaji (plošina Ukok) vergletscherung Diercke 1997, Weltatlas Sendwick 2008, PLoS Biology tundra step Udoli-Talbura_20050731_11 Ukok, foto: M. Chytrý C:\Users\Milan\Documents\Siberia\Zimni cesta MH-VP 2013\Michal Hejcman fotky\IMG_19313.JPG Foto: M. Hejcman Vliv člověka - původně: domestikace sobů (40-80 ha tundry na 1 soba), rybolov, nověji i domestikace pižmoně - nyní: intenzívní pastva muflonů (Amerika), v horách introdukce kamzíků, vysokohorská pastva - těžba uranu (radionuklidy do potravních řetězců) - těžba ropy a plynu. Prosycení půdy ropou. - globální oteplování (vznik termokrasu, kolapsu palzy apod.) - spady dusíku a polutantů (větší v alpinské tundře) - mořské proudy přináší DDT a jiné sajrajty, ty se pak kumulují v potravních řetězcích. tundra-cumy Původní pastevci sobů, dnes jejich rusifikace Sezónní obydlí: čumy lesotundra-sob sobi-tundra-opar Vliv člověka - disturbance - disturbance technikou - vede k oteplení povrchu (černá barva) a tání permafrostu. Ztráta druhů disturbancí. Může mít lokální vyhynutí druhu při disturbanci vliv na ekosystém? Arktická tundra: málo druhů, takže vyhynutí 1 druhu může mít větší následky, ALE velká rozloha stejného společenstva - je šance ke znovuuchycení druhu. Alpínská tundra: více druh, ale více fragmentovaná a proto náchylná k mizení druhů při disturbanci. Vliv člověka - Shrnutí tundra globální oteplování www.ulapland.fi/home/ arktinen/tundra/tundra.htm.