1
KONCEPT EKOLOGICKÝCH FENOMÉNŮ V INTERPRETACI STŘEDOEVROPSKÉ
VEGETACE
ECOLOGICAL PHENOMENA CONCEPT: THE INTERPRETATION OF THE CENTRALEUROPEAN
VEGETATION
TOMÁŠ KUČERA
Ústav ekologie krajiny AVČR, Na Sádkách 7,CZ-37005 České Budějovice, Česká republika, e-mail:
kucera@uek.cas.cz
Abstract
A review of literature referring to floristic, vegetation and habitat diversity in Bohemian Massif has resulted to
a revision and detailed classification of ecological phenomena. Each phenomenon represents an open nonhierarchical
system of lithological, hydrological, topoclimatic and biotic aberrations, that differ from common
features of surrounded “zonal“ environment. Two main groups of ecological phenomena have been
distinguished: (i) large-scale ecological geo-phenomena originated by prominent lithological factors, and (ii)
meso-scale ecological topo-phenomena produced by local action of hydrology, topoclimate, and air currents.
With regard to the first group, the following geo-phenomena play a particular role in the Central European
vegetation: (a) sandstone, (b) limestone and dolomite (karst phenomenon), (c) marl (flysch and loess), (d) neovolcanic,
and (e) serpentinite phenomena. With regard to the latter group, the following meso-scale phenomena
contribute to the diversity of habitats in landscape scenery: (f) river (or valley), (g) summit, (h) frost hollow,
and (i) scree (and glacial cirque) phenomena. The “insular“ feature of the ecological phenomena in vegetation
cover is expressed mainly by the occurrence of treeless ecosystems, such as swamps, bogs, marshes, steppes,
rock faces and scree ecosystems, etc. Relatively higher species richness can indicate most of ecological
phenomena (they should be detected by the distance from the regional species-area curve), and by the presence
of rare plant species, especially by the relic and/or endemic species, which survive on extreme habitats due to
the lower competition of prevailing dominant woody or graminoid species.
Úvod
Rozbor vazby vegetace na reliéf a jeho atributy (nadmořskou výšku, orientaci, svažitost,
povrchové tvary) je obsažen v řadě prací (viz dále). Autoři těchto prací se snažili postihnout
obecné zákonitosti, které by vysvětlovaly některé podobnostní jevy, jež jsou v zastoupení
konkrétních společenstev v konkrétním území nápadné. Zejména se jedná o takové jevy, které
komplexně označujeme jako geomorfologicko-ekologické fenomény (dále označované jako
ekologické fenomény nebo ekofenomény, viz JENÍK 1994), s nimiž může být spojen výskyt
reliktních druhů a společenstev, jež přinášejí výrazné zvýšení lokální a následně pak i regionální
druhové diverzity. K nim pak přistupují jevy specifické pro určitou krajinu, zachycené teprve v
nedávné době na základě rozvoje novějších oborů, např. krajinné ekologie.
Na morfogenezi reliéfu se podílely (a stále podílejí) pochody horotvorné a odnosné
(mechanické a chemické), půdotvorné, svahové, fluviální, kryogenní (mrazové), eolické,
marinní, biogenní a antropogenní (podrobnější členění a popis jednotlivých procesů a tvarů
reliéfu viz KETTNER (1948), VITÁSEK (1966), DEMEK & ZEMAN (1979), DEMEK (1987). Přímý
vliv na vegetaci v reálném čase mají zejména svahové pohyby (viz např. KUKAL 1983), ale také
fluviální a kryogenní pochody a pochopitelně antropogenní procesy. Význam odnosných
procesů spočívá v tom, že neustále obnažují povrch hornin a umožňují tak specifické působení
hornin na biotu. Význam čerstvých hornin vynikne právě pod působením např. vrcholového či
říčního fenoménu: typy reliéfu v regionálním měřítku popsali DEMEK et al. (1965), cennou
encyklopedií regionálních údajů o reliéfu je zeměpisný lexikon Hory a nížiny (DEMEK et
al.1988).
2
Fytoindikace ekologických fenoménů
V přírodovědné literatuře se běžně setkáváme s pojmem fenomén1
, který označuje
charakteristický soubor stanovišť a procesů s typickou flórou a faunou podmíněný
geologickými a hydrologickými poměry, reliéfem a klimatem (LOŽEK 1988, 1994). Vyjadřuje
jakousi zvláštnost dané lokality v okolní krajině – „něco navíc“ oproti očekávání (KUČERA ET
AL.1996).
Projevy ekologických fenoménů lze v krajině hledat jednak na typických lokalitách
nacházejících se v různých typech krajin v obdobných polohách (lze říci, že zde je vegetační
závislost na morfologii mezo-/mikroreliéfu), jednak jsou vázány na určité regiony, resp. na
jejich horninový podklad a specifický reliéf. Projevy mají ostrovní charakter (v kontextu jak
mezoreliéfu, tak i makroreliéfu) a odlišují se vlastně jen prostorovým uspořádáním. Tato
prostorová měřítka se navzájem v některých oblastech prolínají (projevy říčního a krasového
fenoménu v Českém krasu, projevy hadcového a vrcholového fenoménu ve Slavkovském lese
apod.). Jinou typologii bychom dostali, pokud bychom vzali jako třídící hledisko tvary
georeliéfu (konvexní, konkávní, ploché) či hlediska dynamické geomorfologie (zvětrávání,
modelace svahů, fluviální, kryogenní a eolické pochody). Proto se při popisu jednotlivých
ekologických fenoménů budu držet kombinovaného prostorového a funkčního hlediska
působení fenoménu na biotu a druhovou pestrost (KUČERA 1999, 2001).
Fytoindikace ekologických fenoménů spočívá ve fytogeograficky či ekologicky významném
výskytu určitých druhů či společenstev. Jedná se zejména o mezní, reliktní (refugia, rezidua),
demontánní a dealpínské výskyty, endemismus apod. (vysvětlení těchto termínů viz HOLUB &
JIRÁSEK 1967, 1971, HADAČ 1977, HOLUB 1987).
Fenomény podmíněné horninami na úrovni makro- až mezoreliéfu a specifickou
úživností hornin na úrovni mikroreliéfu
1. Pískovcový fenomén
Pískovcový fenomén (resp. fenomén kvádrových pískovců) je někdy vztahován především k
pískovcovým skalním městům. CÍLEK et al.(1996) jej definují jako „soubor živých a neživých
složek krajiny vázaný na specifický typ reliéfu – na skalní města v různém stupni vývoje.“
Podrobněji byl studován z hlediska geologie a geomorfologie v pracích KUČERA B. &
PETŘÍČEK (1980), CÍLEK & KOPECKÝ (1998). Vegetačně se projevuje výskytem souboru
ekologicky vyhraněných společenstev, které spolu za normálních okolností prostorově
nesouvisejí. Byl zaznamenán na příkladu Kokořínského dolu (KUČERA et al.1996, KUČERA &
ŠPRYŇAR 1996) a závisí na následujících faktorech: (1) kvádrové pískovce jsou dobře
rozpadavé a propustné pro vodu a vytvářejí bohatství skalních tvarů (skalní města, sloupy a
věže, soutěsky, atd.) a tvarů připomínajících krasové jevy, např. škrapy, závrty či jeskyně
(BALATKA & SLÁDEK 1980). Všechny tyto tvary vázané na pískovec ostře odlišují pískovcový
reliéf od okolní krajiny. Polomené hory mají charakter stupňovité tabule s hustou údolní sítí.
Údolí jsou kaňonovitá, hluboká až 100 m, díky dobré propustnosti často bezvodá. V horních
částech jsou soutěsky, přecházející náhle v rovné náplavové dno. Reliéf pískovce vytváří celou
škálu orientací a sklonů; (2) vrstvy kvádrových pískovců středního a svrchního turonu jsou
1
Koncept fenoménu použil poprvé pro vyjádření určitých jevů v botanické literatuře SCHARFETTER
(1918, „Gipfelphänomen“). Jelikož lexikálně nejlépe a komplexně vystihuje strukturní i funkční ekologická
specifika, byl v širším obecném významu popisu ekologických zákonnitostí zaveden do české odborné
terminologie Jeníkem v roce 1964 (1. vydání skript Obecná geobotanika) a úspěšně se ujal; dokladem toho je
řada dalších popsaných fenoménů, např. říční, vrcholový, závětrný (karový), krasový či hadcový (JENÍK 1994).
3
oddělené jílovitými pískovci, vápnité pískovce vystupují na povrchu plošiny a jsou odkryty
stržemi v horních a středních polohách roklí (NĚMEC 1981), což umožňuje výskyt teplomilných
hájových druhů náročných na živiny a společenstev subxerofilních doubrav; (3) přesto, že je
klima oblasti mírně vlhké a mírně teplé, projevuje se v hlubokých roklích klimatická inverze
(studený vzduch se díky zastínění drží na dně roklí i přes den), která podmiňuje výskyt druhů
bučin a klimaxových smrčin a montánních druhů mechorostů v nadmořské výšce 250–300 m;
(4) podle fosilní měkkýší fauny proběhlo v postglaciálu zkyselení půd (LOŽEK 1995), kvádrové
pískovce původně hostily bohatší flóru, jejíž zbytky dnes můžeme považovat za reliktní. Na
Kokořínsku ještě přistupují další faktory, které se projevují následným obohacováním flóry
oblasti: (5) na dnech širokých údolí s nepropustným podložím se nacházejí močály sycené
prameny z křídových vrstev bohatými na vápno (LOŽEK 1995), v močálech rostou společenstva
náročná na živiny; (6) území se nachází na pomezí termofytika a mezofytika a je obohacováno
druhy jednak ze sousedního Polabí, jednak z chladné suboceanické oblasti Jestřebska a Ralskobezdězské
tabule (SÁDLO 1996a).
Za projev pískovcového fenoménu lze z hlediska diverzity především považovat to, že na
zdánlivě chudém a jednotvárném pískovcovém podloží se na malé ploše vytváří pestrá mozaika
stanovišť značnou mírou přispívajících k vysoké druhové diverzitě: skalní výchozy hostící
reliktní teplomilnou vegetaci (recentní zkyselení půd), spraší a sprašovými hlínami kryté svahy
s mezo- až eutrofními druhy lesů a semixerotermních trávníků, inverzní rokle s výskytem druhů
smrčin a bučin, dna údolí s vodními toky a bohatou vegetací vodních makrofyt. Vysoká je také
beta-diverzita a diverzita vegetace jako celku, což je dáno obrovskou dynamikou reliéfu, a tím
i koncentrací pestré mozaiky stanovišť, která hostí mnoho specializovaných společenstev v
relativně malém území. Naopak porostní diverzita je nižší (společenstva jsou druhově chudá,
nenasycená). Celá oblast je charakterizována acidofilní vegetací, která není vyvinuta pouze na
sprašových hlínách a na dnech údolí s vývěry vápnem obohacené vody. Na plošinách se spraší
jsou zbytky subxerofilních doubrav (Quercion pubescenti-petreae) a dubohabrových hájů
(Carpinion betuli) s výskytem mezofilních mezotrofních druhů, např. podléškou, lechou či
ptačincem velkokvětým. Jinak jsou lesy tvořeny kyselými doubravami (Genisto germanicaeQuercion)
s acidofyty metličkou křivolakou, kostřavou ovčí, bikou hajní a černýšem lučním.
Hrany kaňonů a skalnaté svahy jsou stanoviště reliktních borů (Dicrano-Pinion) s borůvkou,
vřesem a brusinkou. Svahy v hlubších údolích a dna roklí s projevující se teplotní inverzí jsou
charakterizovány druhově chudými kyselými bučinami (Luzulo-Fagion). Dna údolí s vodními
toky porůstají olšiny (Alnion glutinosae a Alnenion glutinoso-incanae). Na dnech hluboce
zaříznutých roklí lze předpokládat výskyt fragmentů reliktních smrčin (Vaccinio-Piceion) s
Trientalis europaea a Calamagrostis villosa a s plavuněmi Huperzia selago a Lycopodium
annotinum.
Plošiny byly v historické době odlesněny a využívány hospodářsky. Niva byla pozměněna
rybníky, mlýny a loukami. Mírnější svahy na spraši byly velmi často terasovány na políčka či
využívány jako sady (SÝKORA L. 1948). Obohacování krajiny živinami se velmi silně projevilo i
mimo antropogenní půdy výskytem nitrofilních druhů, archeofytů a v poslední době i neofytů.
Výskyt horských a reliktních druhů v inverzních roklích a měření teplotní inverze v Labských
pískovcích doložil ČEŘOVSKÝ (1957, 1964). SÁDLO (1996b) zdůrazňuje možnost zachování
reliktních typů vegetace na skalních hranách a dále ve stinných roklích na místech akumulace
mechového humusu (HERBEN 1992). Reliktní bezlesí se zachovalo také na téměř kolmých
skalních stěnách v důsledku cyklických disturbancí působených odtrhy stromků (REJMÁNEK
1968). Ty jsou provázeny značnou dynamikou společenstev mechorostů (ZITTOVÁ-KURKOVÁ
1984). Příčinný mechanismus odtrhů je podmíněn solným zvětráváním pískovce (CÍLEK &
LANGROVÁ 1994).
4
Jak ukazují zejména archeologické poznatky z poslední doby (CÍLEK & KOPECKÝ 1998), byly
Polomené hory poměrně hustě osídleny mezolitickými lovecko-rybářskými populacemi (CÍLEK
et al.1996). Změny ve složení malakocenóz indikují na přelomu doby bronzové a železné
(subboreál) zásadní proměnu z listnatého či smíšeného lesa na mozaiku odlesněných ploch a
borů. Vysoký podíl popelovin ukazuje na plošné odlesnění. Do této doby lze zřejmě datovat
také počátek druhotného zkyselení půd (LOŽEK 1995, 1996, 1997).
2. Krasový fenomén
Krasový fenomén je podrobně popsán v karsologické literatuře (např. PŘIBYL et al.1992).
Projevy krasového fenoménu jsou vázány na procesy rozpouštění uhličitanu vápenatého
(CaCO3). Biologii krasu popisuje LOŽEK (1967, 1979) a LOŽEK in PŘIBYL et al.(1992) a
vegetaci krasu zhodnotili v Českém krasu SKALICKÝ & JENÍK (1974), v Moravském krasu
ŠMARDA (1967) a na Pálavě ŠMARDA (1974). Vápencové krasové oblasti jsou v ČR na rozdíl
od Karpat rozšířeny pouze v oblastech termofytika a mezofytika, chybí nám tedy pro srovnání
horský kras. Reliéfová pestrost je dána jednak specifickým větráním vápenců (PŘIBYL et
al.1992), jednak historickým využíváním vápenců jako suroviny. Typický krasový reliéf tvoří
krasové planiny (Slovenský kras) či bradla, maloplošné tvary jsou pak závrty, škrapy, jeskyně,
propasti, ponory, vyvěračky a podzemní toky. Údolí jsou kaňonovitá s četnými skalními
výchozy a strmými srázy, dosahujícími značného převýšení. Tato vysoká dynamika reliéfu
podmiňuje výskyt mnoha společenstev přizpůsobených dosti odlišným podmínkám (severní vs.
jižní svahy, vlhké rokle a propasti na kontaktu s výslunnými stanovišti apod.). Projevuje se také
teplotní inverze. Tyto abiotické vlivy mají význam pro vývoj vápencových půd (plně rozvinutá
katéna půd v Českém krasu, SMOLÍKOVÁ in NĚMEČEK et al.1990, LOŽEK in PŘIBYL et al.1992)
a výskyt dealpinských a demontánních druhů (SKALICKÝ 1990).
Na krasové tvary jsou vázány také možnosti zachování reliktní skalní vegetace (edafický
klimax skalních stepí, skalní římsy a okna, portály jeskyní, apod.). V pramenných potocích
srážejících CaCO3 vznikají pěnovce s typickými společenstvy mechorostů (RIVOLA 1982).
Luční vegetace vápnitých slatin se již prakticky nedochovala (ČELAKOVSKÝ 1870 ještě řadu
druhů uváděl přímo z Prahy či jejích okrajů).
Na bioindikaci krasového reliéfu upozornil v přehledu vegetace Moravského krasu ŠMARDA
(1967) a dala by se shrnout následovně: (1) výrazná členitost působí v kaňonech vznik
vegetační inverze a zvrat vegetačních stupňů, dna roklí jsou chladná a vlhká a hostí řadu
horských druhů (zejména mechorostů); (2) na severních a jižních svazích se vyvíjejí odlišná
skalní společenstva, na J svazích, kde dochází k extrémnímu přehřívání s prealpínskými
xerotermními druhy, na S stinných svazích s dealpínskými a demontánními xerofilními druhy,
právě vysoké denní rozdíly teplot působí kontinentální charakter mikroklimatu (SKALICKÝ &
JENÍK 1974); (3) mladý nevyzrálý reliéf poskytuje řadu neustále narušovaných ploch pro
primární sukcesi, regelační procesy působí její cyklické opakování; (4) zvětrávání skal se
projevuje sukcesní řadou: skála – skální spára s humusem – skalní terásky – půdou kryté
plochy, zatímco rozpadem skal se pod skalními výchozy hromadí osypy sutí s projevy
fenoménu sutí (viz dále), ty se mohou buď zazemňovat a zarůstat keřovou až stromovou
vegetací nebo zůstávají otevřené a porostlé pouze mechorosty a lišejníky; (5) vytváří se typická
půdně-vegetační katéna, zahrnující také vegetaci na starých odvápněných půdách na náhorní
plošině; (6) na specifických mikrolokalitách přetrvávají jedinečná společenstva mechorostů
(skalní okna a komíny v jeskyních, skalní převisy, apod.); (7) usazováním CaCO3 na povrchu
především mechorostů vznikají travertiny, které tvoří zcela specifický mikroreliéf s typickými
společenstvy (viz dále). ŠMARDA (1974) ještě podrobně rozebírá skalní vegetaci (zvláště
kryptogamů) a rozlišuje (a) epilitická společenstva mechů a lišejníků, (b) terikolní společenstva
5
skalních stupňů (význam regelace pro kypření půdy a zamezení zarůstání drnem), (c)
chasmofytická společenstva skal a (d) drnové skalní stepi.
Krasová oblast má zásadní význam pro poznání postglaciálního vývoje vegetace, krajiny,
společnosti (LOŽEK 1973, CÍLEK 1994,1995). Výkopy se zaměřují především na jeskyně,
krasové dutiny, travertiny a sprašové profily, kde se uchovávají zbytky organismů. Vývoj
společenstev během holocénu dokumentuje v Českém krasu LOŽEK (1974), na Pálavě LOŽEK
(1957, 1992). Rozhodujícím obdobím byl subboreál, kdy došlo k druhotnému odlesňování
krajiny (LOŽEK 1973), což napomohlo uchování stepí (viz dále, JENÍK & LOŽEK 1970). S
vápencovými oblastmi je spojen prehistorický i historický vývoj civilizace. Těžba vápenců
paradoxně přispěla k tvorbě dynamického reliéfu odkrýváním lomových stěn a disturbancí
(LOŽEK 1980, SÁDLO 1983, TICHÝ & SÁDLO 2001).
V zemích, kde jsou rozsáhlejší dolomitové oblasti, byl popsán dolomitový fenomén (GAMS
1928, LOŽEK 1972, 1982a). Rozpad dolomitů je odlišný od fyzikálního i chemického rozpadu
vápenců, takže tvoří odlišný reliéf (viz ZÓLYOMI 1950) a na rostliny působí jinak i fyziologicky
(podle poměru Mg/Ca až toxicky).
3. Slínovcový fenomén
Dalším fenoménem vázaným na komplex křídových usazenin, především tvrdé vápnité
prachovce a slínovce s organickým podílem (opuky) a ve středu křídové pánve měkčí vápnité
jílovce (slíny), je slínovcový fenomén.
Většina pohybů způsobených zemskou gravitací působí cyklický vznik otevřených ploch.
Svahové pohyby jsou jedny z nejdůležitějších morfogenetických procesů, které se projevují
v různých přírodních podmínkách různě. Sesuvy jsou buď plošné nebo v jazykovitém proudu,
fosilní nebo recentní. ZOUBEK & KUNSKÝ (1968) uvádějí čtyři hlavní typy sesuvů: (a) v oblasti
křídy (pískovce, opuky a vápence na podloží jílovitých slínů), (b) v oblasti vyvřelin (sutě
vyvřelých hornin na křídových slínech), (c) v západočeském permu (arkózy na jílech, lupcích a
pískovcích) a (d) na Ostravsku (glacifluviální písky a štěrky na jílech a slínech). Sesuvy jsou
také charakteristické pro flyšové Karpaty2
.
Příkladem zachovalého reliéfu křídových hornin je opuková tabule Džbánu (nadm. výška
400–500 m, převýšení i přes 50 m) rozbrázděná rovnoběžnou severovýchodně orientovanou
údolní sítí. Představuje svéráznou a v rámci české křídové tabule ojedinělou krajinu, která v
důsledku srážkového stínu nepodlehla dosud takovému odnosu jako ostatní území (LOŽEK
1950). Opukové skály a skalní hrany tvoří v křídové tabuli specifická stanoviště s reliktní
biotou. Měkké slíny v podloží propustných opuk drží vodu, důsledkem čehož jsou prameny a
četné sesuvy (SÝKORA L. 1961). Nadložní opuková tabule se odlamuje v příkrých stěnách. Na
opukových hranách přetrvávají pěchaviny s reliktními druhy. Mechanismus větrání a sesuvů
vysvětluje možnost zachování reliktního bezlesí (např. Pochvalovská stráň, bílé stráně v
Poohří). Vegetace sesuvných území odpovídá přírodním podmínkám, přesto (nebo právě
proto; kluzná plocha bývá způsobena zvodnělým jílovým horizontem projevujícím se prameny
při výchozech vrstev) existují dobré fytoindikátory sesuvných území (např. Equisetum
telmateia) a sesuvy se projevují také šavlovitým tvarem kmenů dřevin (SÝKORA L. 1961).
Vegetaci a specifickou dynamiku erozního reliéfu vytvořeného na tufitických miocenních jílech
v semiaridním podnebí srážkově deficitního území na Žatecku popsal JENÍK (1961b).
2
Zvláštním projevem jílovcových a pískovcových usazenin vnějšího flyšového pásma karpatské
soustavy je flyšový reliéf. Hlavním faktorem přispívajícím ke vzniku svérázného erozního reliéfu je rozdílná
odolnost sérií vrstev flyše. Náchylnější ke zvětrávání je jílovcová facie, pískovcová je odolnější.
Charakteristický flyšový reliéf je rozčleněn na soustavy erozních brázd a na soustavy vypreparovaných vrchů a
hřbetů (ZOUBEK & KUNSKÝ 1968).
6
Lokální obohacení půdy kalciumkarbonátem ze spraší působí sprašový fenomén projevující
se u nás jen fragmentárně na sprašových výstupech i v oblastech nevápencových hornin. Spraše
jsou eolického původu a nacházejí se v závětrných polohách, tedy převážně na V a JV svazích
říčních údolí v oblastech do 350 (–400) m n.m, omezeně tvoří rozsáhlé pokryvy (Mšenská
tabule, SV okraj Prahy, Kolínsko, atp., LOŽEK in ZOUBEK & KUNSKÝ 1968). Uchovávají fosilní
měkkýší faunu, takže jsou zcela nezastupitelné pro kvartérní stratigrafii (LOŽEK 1973).
4. Neovulkanitový fenomén
Sopečné pochody souvisejí s přemisťováním magmatických hmot, plynů a vody na zemský
povrch. Z globálního hlediska má vliv a význam činných sopek na utváření a diverzitu vegetace
zcela odlišný význam (zpravidla představující disturbanci či úplnou destrukci). Proto je na
místě ve střední Evropě hovořit spíše o fenoménu sopečného, resp. vulkanického georeliéfu
(DEMEK 1987). Typické povrchové sopečné tvary jsou lávová tabule, svědecký vrch,
stratovulkán, lávový proud, kaldera a sopouch (KLIMASZEWSKI 1978). Neovulkanický reliéf je
v ČR zastoupen dvěma souvislými pohořími, Českým středohořím a Doupovskými horami,
které jsou zbytkem obrovské kaldery (VITÁSEK 1966). Ostatní neovulkanity tvoří ojedinělé
vrchy, některé zcela osamocené. Osamocené vrchy na obvodu Českého středohoří tvoří jednak
vypreparované přírodní kanály nebo v případě trachytických hornin lakolity, tedy
podpovrchové vulkanity.
Neovulkanitový fenomén přispívá k lokální pestrosti vegetace právě i mimo oblasti
souvislých sopečných pohoří. Především v křídových oblastech představuje cizorodý prvek jak
z hlediska podloží, tak reliéfu (typickým příkladem jsou v již zmíněných Polomených horách
Housecké vrchy, Vlhošť a Vrátenská hora, které významně obohacují vegetační poměry území
– viz SÁDLO 1996a, PETŘÍČEK 1996) nebo Růžák v Labských pískovcích. K lokálnímu
obohacení z hlediska úživnosti substrátu přispívají i vložky bazických výlevných hornin,
zejména čedičových, např. diabasy, spility, popř. andezity. Obohacení vegetace Křivoklátska na
diabásových výchozech na okraji Českého krasu popsali SKALICKÝ & SKALICKÁ (1975).
Srovnání půdních poměrů a vegetace na spilitech a proterozoických břidlicích v dolním
Povltaví provedla PIVNIČKOVÁ (1970). Vegetaci spilitové Čertovy skály popsali KOLBEK &
PETŘÍČEK (1985).
Vulkanitové kopce mají podle svého vzniku velmi rozličný charakter, od výrazných kuželů se
strmými svahy (např. Milešovka) přes skalní věže (Trosky) po ploché kupy (Komorní hůrka u
Františkových Lázní). Vegetační fenomén je nejlépe vyvinut na osamocených kuželovitých
kopcích převyšujících okolní krajinu řádově o stovky metrů. Ukázkou takového kopce je Oblík
(509 m n.m.), na němž zaznamenala SLAVÍKOVÁ (1981) a SLAVÍKOVÁ et al.(1983) následující
jevy: 1) koncentrace značné stanovištní pestrosti na relativně malém prostoru daná
mikroklimatem a expozicí, 2) existence tzv. teplé svahové zóny s extrémními podmínkami (JZ
svah 30–40°) ve výšce 460 m n.m. s výrazně kontinentálním chodem mezoklimatu (doložen
výskyt řady druhů s kontinentálním rozšířením), 3) pohyb mas vzduchu s významným
návětrným a závětrným efektem a více srážek na V závětrném svahu patrné zejména v jarních
měsících, 4) hlubší půdní profil, vyšší půdní vlhkost a nižší suma výparu na východním než
západním svahu, 5) nejteplejší je jihovýchodní svah v důsledku bezvětrného závětří, föhnový
efekt, 6) nejchladnější a nejvlhčí severní svahy, 7) maximální diverzita společenstev a produkce
biomasy na SZ a SV svahu, nejvyšší počet druhů na ZJZ a JV svahu, 8) výrazný vrcholový
fenomén s lokálním maximem srážek, vyšší rychlostí větru a hlubokými půdami bohatými na
dusík. Typické skalní tvary pro vulkanické suky jsou skalní výchozy a mrazové sruby, sutě a
při úpatí suťový plášť porušený sesuvy na křídových slínovcích.
Projevy fenoménu lze tedy pomocí vegetace zaznamenat v (1) obohacení o společenstva
náročnější na dostupné živiny na bazických vulkanitech, (2) výskytu reliktního xerotermního
7
bezlesí a bezlesí na skalních tvarech, (3) vysoké stanovištní pestrosti dané koncentrací
extrémních podmínek na relativně malém prostoru, (4) výskytu exklávních prvků bioty.
K neovulkanitovému fenoménu prakticky neodmyslitelně patří i projevy vrcholového
a suťového fenoménu (viz dále). Ostrovní charakter sopečného reliéfu popsal ve
fytogeografické studii Českého středohoří vynikajícím způsobem DOMIN (1904).
Reliktní bezlesí je vázáno na volné sutě a droliny a skalní výchozy, J až JZ svahy
a vrcholovou část (vrcholový fenomén). Vysoké koncentrace reliktních druhů dosahuje např.
Ralsko, 626 m n.m. (PETŘÍČEK & SÝKORA 1973).
5. Hadcový fenomén
„Soubor fyzikálních a chemických vlastností serpentinitů, jež svým minerálním složením,
způsobem zvětrávání, tepelným režimem i vlhkostí se významně odlišují od běžných
silikátových i bazických hornin převládajících ve střední Evropě“ (JENÍK 1969). Soubor
působících faktorů hadcového fenoménu a vazbu rostlinstva na hadce popsal JENÍK (1970,
1994). Na rozdíl od předchozích se nejedná o fenomén vysvětlující regionální diverzitu, ale
spíše lokální, což je dáno výskytem a rozlohou hadcových těles v komplexech
metamorfovaných hornin. Půdy na hadcích jsou díky dobré propustnosti vody suché, mají
mírně alkalickou reakci a obsahují množství toxického MgCO3 (NOVÁK 1937). To je důvodem
významné fytoindikace obligátními serpentinofyty a serpentinomorfózami (SÝKORA L. 1959) a
celkovým snížením konkurence a edafickou selekcí taxonů. Přirozený vegetační pokryv tvoří
acidofilní reliktní vřesovcové bory (Slavkovský les, DOMIN 1924, HEJTMÁNEK 1954), na
hadcových rendzinách u Mohelna teplomilné hadcové doubravy a hadcové reliktní bory
(CHYTRÝ & VICHEREK 1996) doprovázené na skalních výchozech reliktní xerotermní vegetací,
na dnes zčásti zatopených hadcích u Dolních Kralovic je reliktní vegetace (ČERNOHORSKÝ
1961) tvořená společenstvy skalních výchozů, pěchavovým a bělomechovým borem (SUZA
1947, KOBRLE 1957, VESELÝ 1965, SLAVÍKOVÁ 1968). Poslední dvě lokality jsou (byly)
ovlivňovány také říčním fenoménem.
Nejvýznamnější hadcová lokalita u Mohelna si zaslouží pozornost z hlediska vlivu vodní
nádrže Mohelno. JENÍK (1969) upozornil na změny mezoklimatu způsobené zvlhčením
a ochlazením vzduchu a odhadl snížení průměrných ročních teplot až o 3 °C (cf. klimatická
měření, QUITT 1996).
Fenomény podmíněné erozní činností vody, mezo- a mikroklimatem a vzdušným
prouděním
Další skupinou ekologických fenoménů jsou ty, které souvisejí s morfologií mezo- až
mikroreliéfu a na nichž specifická kombinace abiotických faktorů udržela až dodnes reliktní
vegetaci. Jedná se o několik navzájem souvisejících fenoménů, které se mohou společně
prolínat (vrcholový a říční, vrcholový a suťový, apod.).
6. Říční fenomén
Říční fenomén zavedli do geobotanické literatury JENÍK & SLAVÍKOVÁ (1964) na příkladu
střední Vltavy. Za říční fenomén považovali také specifika dolních toků, zejména pravidelné
záplavy a tvorbu náplavů (tedy akumulační činnost řek), systémy tůní a mrtvých ramen atp.
Toto pojetí se posléze zúžilo na projevy říčního fenoménu v ostře zaříznutých údolích a spíše
na erozní činnost řek3
. Následovaly popisy říčního fenoménu dalších řek: Berounky (SOFRON
3
V literatuře se často setkáváme s údolním fenoménem. Toto označení lze akceptovat pro projevy
říčního fenoménu vázané na reliéf údolí menších toků (povodí nepřesahující region, popř. fytogeografickou
8
1967), Jihlavy u Mohelna (JENÍK 1969), Sázavy (LOŽEK 1974), Labe (LOŽEK 1994) a Dyje
(CHYTRÝ 1994); na území bývalého Československu shrnul problematiku LOŽEK (1988). JENÍK
(1969) označil říční fenomén jako „soubor geomorfologických, půdních, klimatických
a vegetačních jevů spojených s erozní činností větší řeky (která v minulosti modelovala
a v současnosti nadále modeluje strmý nárazový svah zaklesnutého meandru u Mohelna)“ a
zdůraznil význam každoroční povodňové vlny, která odplavovala podsvahové sedimenty a
suťové kužele pod strmým nárazovým břehem pro udržování skalnatých forem a juvenilního
rázu nevyvinutých půd na zvětralinách hadců. LOŽEK (1988) uvádí složky vystihující podstatu
říčního fenoménu kaňonovitých údolí: (1) údolní svahy s četnými skalními výchozy
představujícími geologické odkryvy; (2) výchozy nenavětralých hornin ovlivňují tvary reliéfu
(kaňonovité soutěsky, skalní věže); (3) chemismus hornin ovlivňuje pedogenezi; (4) místní
klima vytváří kontrasty (orientace svahů, usměrnění vzdušných proudů, klimatická inverze
a extrémní polohy); (5) vysoká stanovištní diferenciace a pestrost, výskyt extrémních stanovišť
s vyhraněnými společenstvy tvořícími mozaiky odpovídající povrchovým tvarům; (6) migrační
cesta pro šíření druhů oběma směry; (7) refugiální výskyt řady reliktních druhů vázaných na
skalní typy reliéfu, kombinace výskytu xerotermních a dealpínských či demontánních druhů.
Jedním z nejdůležitějších faktorů říčního fenoménu je chod teplot a vzdušné vlhkosti, který
závisí jednak na orientaci (max. teploty na jihozápadním svahu), jednak na vzdálenosti od
vodní hladiny. Denní chod teplot vykazuje maximální výkyvy na jižním svahu v jeho horní
části. Nejmenší výkyvy jsou na plošině nad údolím. Přehrady (vodní hmota působí jako tepelný
rezervoár) tuto teplotní stratifikaci porušují a působí vyrovnání mezoklimatu a jeho oceanizaci
až do úrovně zhruba třetiny svahu. Největší teplotní výkyvy (denní max., noční min.) byly
naměřeny zhruba ve střední části svahu, která je zřetelně kontinentálnější (JENÍK & SLAVÍKOVÁ
1964). Denní suma výparu byla nejvyšší v horní třetině svahu a nejnižší u hladiny vody (l.c.).
Odpovídající poměry naměřila na Mohelenské hadcové stepi KLAUDISOVÁ (1979).
Meandrující říční kaňon obsahuje na malém prostoru pestrou stanovištní mozaiku a půdněvegetační
katénu. Mozaika společenstev vynikne v podrobné vegetační mapě (MORAVEC &
NEUHÄUSL 1991, CHYTRÝ & VICHEREK 1995, 1996, KOLBEK & MORAVEC 1995). Vegetace
zachovává jistou pravidelnost ve střídání lesa a reliktního bezlesí na skalních výchozech, kterou
lze popsat asi následovně: (1) říční niva je poměrně úzká nebo i chybí (Svatojánské proudy,
Medník), zarostlá pobřežními olšinami, širší je pouze na jesepech, kde jsou dnes v lepším
případě údolní aluviální louky; (2) výsepní břeh je strmý, zpravidla zasutěný, s porosty
habrových javořin, popř. otevřenou nelesní vegetací, jejíž charakter závisí na expozici; (3) na
stinných svazích převažují habřiny, popř. suťové javořiny, či bučiny, na slunných pak podle
charakteru podloží subxerofilní doubravy s otevřenými plochami; (4) na skalních výchozech při
horní hraně svahu jsou reliktní bory; (5) na plošině nad údolím převažuje lesní vegetace
odpovídající přírodním poměrům. Katéna vegetace nemusí být zastoupena vždy všemi typy,
závisí to na tvaru údolí, meandrů, atd., jak pomocí vegetačních profilů na svazích
západomoravských řek ukázali CHYTRÝ & VICHEREK (1996).
Říční údolí významně přispívá k oboustranné migraci druhů, tj. splavování a migraci
horských druhů do nižších poloh a naopak šíření xerotermních druhů po jižně orientovaných
skalních výchozech proti toku řeky (JENÍK & SLAVÍKOVÁ 1964, SLAVÍK 1980). Výskyt
mokřadů výrazně zvyšuje stanovištní diverzitu. Přirozené bezlesí představují zarůstající slepá
ramena a močály v nivách velkých řek udržované záplavami (komplex nivy tvoří vodní tok a
mrtvá ramena, agradační valy, močály, bažinné olšiny, atd.). Poznání přirozené vegetace těchto
ekosystémů je zřejmě už nemožné, zejména v důsledku vývoje říční nivy (zahlinění) během
oblast), pokud nedochází k výrazným migracím druhů z jiných oblastí (splavování nivních druhů je přirozený
projev všech toků).
9
mladšího holocénu (LOŽEK 1982b, OPRAVIL 1983) a recentních vodohospodářských úprav.
Přesto lze hovořit o částečném reliktním bezlesí (močály, bobří louky) udržovaném jednak
záplavami, jednak v minulosti činností bobrů (LOŽEK 1990). Lze předpokládat, že tyto
přirozené údolní mokřady daly druhovou garnituru heliofilních mokřadních druhů dnešních luk.
Většina luhů byla narušena mlýnskými úpravami, o to cennější jsou proto luhy (a tzv. „loužky“)
menších toků, které nikdy narušeny nebyly (např. na Křivoklátsku). Vodní toky tvořily (a
dosud zbytkově tvoří) v náplavových aluviích dynamické a proměnlivé komplexy zarůstajících
mrtvých ramen a tůni (KETTNER 1948), v nichž se zachovala azonální vegetace vodních
makrofyt (např. Polabí, NEVEČEŘAL 1993; Lužnice, PRACH et al.1996 apod.).
7. Vrcholový fenomén
SCHARFETTER (1918) popsal projevy vlastností odlišujících vrcholky kopců od jejich okolí,
a to nezávisle na klimatické oblasti. Za hlavní projevy označil vysoušení odtokem a větry,
vyplavování a vyfoukávání živin a jemných humusových částic. Působení vrcholového
fenoménu spočívá v komplexním vlivu abiotických faktorů a projevuje se několikerým
způsobem. Pro všechny typy vrcholového fenoménu je typické zvýraznění některého z
abiotických faktorů, které vede k extrémním podmínkám pro vegetaci. Protože extrémní
podmínky jsou různé v různých výškových stupních, rozlišuji kromě tradičně pojímaného (i)
horského vrcholového fenoménu4
ještě (ii) mezohumidní a (iii) (xero)acidní vrcholový
fenomén.
Vrcholový fenomén se projevuje (SOFRON 1985): (1) klimaticky (vítr, teplota, oslunění,
námraza, sníh, srážky); (2) edaficky (zakyselení půd, degradace, vlhkost, skeletovitost) a (3)
vegetačně (tvarem rostlin, výskytem fytoindikátorů, hranicí lesa, celkovou vegetační
mozaikou). Rozdíly se vytvářejí na návětrných a v závětrných polohách. Na vrcholech
a svazích také vznikají v důsledku mrazového zvětrávání v průběhu morfogeneze reliéfu
kryogenní skalní tvary (mrazové sruby, kryoplanační terasy, skalní hradby, tory, mrazové
srázy, sutě a osypy apod., CZUDEK & DEMEK 1961, regionální studie masívu Plechého viz
VOTÝPKA 1981).
V alpinském stupni lze působení vrcholového fenoménu označit jako kryo-nivální.
Extrémní faktory, které jej podmiňují jsou kryogenní jevy, především regelace a gelivace, dále
deflace apod. Jeho působení je v literatuře komplexně zpracováno zejména z hledisek
morfogeneze reliéfu a pedogeneze (MIDRIAK 1983, SEKYRA 1960). Fyzikální zvětrávání
převažuje nad chemickým, vítr vytváří kontrastní návětrné a závětrné prostory, regelační
procesy působí na kryopedogenezi (vznik strukturních půd), následkem jsou jednak specifické
adaptace horských druhů (LARCHER 1988), vlajkové formy a poškození dřevin (vrškové zlomy
po námraze, mrazové kýly, snížený vzrůst, apod. KADLUS 1967), jednak mikromozaika
porostních dominant (BUREŠOVÁ 1976). Vegetaci alpinského stupně je věnována řada
zásadních geobotanických prací, v nichž jsou komplexně popsány horské ekologické
fenomény, k nimž řadím i A-O (anemo-orografický) systém a závětrný karový5
fenomén (JENÍK
1961). Na základě georeliéfu, rozdílů v topoklimatu a vegetace byly recentně v arkto-alpinské
4
Horský vrcholový fenomén byl v tradičním významu (SCHARFETTER 1918 uvádí působení vrcholového
fenoménu v nižších polohách jako pseudoalpinské) přijat v naší domácí literatuře již na konci 20. let
Klášterským a posléze i dalšími autory.
5
Ve vysokohoří Sudet (otázka vysokohoří v Sudetských pohořích viz Jeník 1973) byl popsán zvláštní
jev vysvětlující zásadním způsobem důvody vysoké druhové diverzity tzv. „krkonošských zahrádek“, prostorově
definovaný jako A-O systém, který obohacuje vegetační pestrost jinak chudých hercynských pohoří (JENÍK
1990, 1997). V závětrném prostoru za vrcholovou částí vznikají následkem nivační modelace kary (ŠEBESTA &
TREML 1976) a projevuje se karový fenomén (JENÍK 1961). V nejvyšších polohách středohor je alpínské bezlesí
vyvinuto právě díky působení vrcholového fenoménu, JENÍK (1973) tuto situaci označil jako vysokohorský
fenomén.
10
tundře popsány (1) kryo-eolická zóna vrcholů kryoplénu, (2) kryo-vegetační zóna alpinských
holí a (3) niveo-glacigenní zóna karů a nivačních depresí (SOUKUPOVÁ et al.1995).
Horní hranice lesa představuje významnou ekologickou hranici pro klimaxovou vegetaci.
Limitujícími faktory pro existenci dřevin jsou půdní a klimatické a hranice lesa odpovídá
isotermě 10 °C po dobu nejméně 60 dní (PLESNÍK 1971 uvádí srovnatelné hodnoty pro Alpy).
Tato hranice má přechodný charakter a je rozdílně pojímána v Karpatech (min. zapojeni 0,4,
výška smrků > 8 m, PLESNÍK 1971) a v Krkonoších (zapojení 0,5 a výška 5 m, JENÍK &
LOKVENC 1962, diskuse k této otázce viz JENÍK 1961c). Různé typy hranice lesa uvádějí JENÍK
& LOKVENC (1962).
V submontánních až montánních polohách krystalinika se horský vrcholový fenomén
projevuje obdobným způsobem jako ve vysokohoří, ale mírněji, označuji jej jako kryomontánní.
V těchto polohách jsou četné kryogenní tvary reliéfu, časté jsou zejména mrazové
sruby, kryoplanační terasy, suťová pole apod. V těchto polohách v lesním stupni jsou také
nejdelší období regelačního působení v roce (MIDRIAK 1983). Vegetace je na periglaciálních
tvarech (dle jejich rozsahu) většinou lesní, vyjma povrchu skal a otevřených sutí. Tento typ
vrcholového fenoménu je popsán např. z hory Můstek na Šumavě (SOFRON 1985): (a) půdy
jsou illimerizované až podzolované, se surovým humusem, vysýchavé; (b) minimum sněhu se
nachází na hřebeni, maximální akumulace sněhu v závětří; (c) stromy jsou pokřiveny a
poškozovány námrazou; (d) mozaiku nelesní vegetace tvoří na vyfoukávaných terénních
elevacích porosty chamaefytů (Rhodococco-Vaccinietum myrtilli), v zastíněných depresích s
akumulací sněhu trávníky třtiny (Crepido-Calamagrostietum villosae), na sešlapávaných
místech smilkové porosty. Tento typ vrcholového fenoménu vázaný na mrazové zvětrávání se
uplatňuje v sudetských a hercynských okrajových pohořích, na Vysočině, Brdech (CÍLEK 1993)
atd.
Mezohumidní vrcholový fenomén se projevuje v (supra)kolinním6
až submontánním
stupni na minerálně silných horninách, kde dochází na vrcholové plošině ke zvýšené
kondenzaci vzdušné vlhkosti a akumulaci materiálu v závětří, tvorbě humusového horizontu
pod zapojeným travinobylinným nebo lesním porostem. Podmínky jsou celkově oceaničtější,
tento typ je vázán na teplejší oblasti (např. České středohoří). Měření na Oblíku (SLAVÍKOVÁ
et al.1983) prokázala na vrcholu (509 m n.m.) stanoviště s průkazně nejvyššími srážkami
a nejvyšším obsahem vody v půdě, nejvyšší obsah celkového dusíku, 40 cm hluboký humusový
A-horizont. Rozdíl v délce trvání sněhové pokrývky mezi návětrnou a závětrnou stranou
hřebenu Sedla doložili např. KOLBEK & PETŘÍČEK (1972). Na vrcholu kopce Lhota (560 m
n.m.) roste dymnivková habrová doubrava s humikolními hájovými a nitrofilními druhy.
V Polomených horách se na vrcholech neovulkanitů Houseckých vrchů (420–500 m n.m.)
a Vlhoště (614 m n.m.) nacházejí květnaté bučiny as. Melico-Fagetum, na Ronově
(553 m n.m., zřícenina hradu) tolitová doubrava (SÁDLO 1996a). Vrchol Podhorního vrchu
(847 m n.m.) je zalesněn lipovou javořinou, vzhledem k nadmořské výšce se na vrcholu
a jižním hřbítku nacházejí mrazové sruby a srázy a kamenité sutě (DEMEK et al.1988) porostlé
teplomilnými druhy a na vrcholu zbytky květnaté bučiny (JENÍK et al. 1975).
(Xero-)acidní vrcholový fenomén se projevuje v kolinním až suprakolinním stupni, zejména v
oblasti minerálně slabších hornin, kde na vrcholech dochází k vyplavování živin, degradaci a
6
Na základě upozornění Dr. Holuba na chybné použití výškových stupňů z hlediska jejich vymezení
pro potřeby fytogeografického členění ČR (SKALICKÝ et al.1988 vymezili kolinní stupeň výhradně pro oblast
termofytika a v mezofytiku nově zavedli suprakolinní stupeň) považuji za nutné ozřejmit pojetí použité v tomto
přehledu (viz také KUČERA 2000). Výškové stupně jsou chápány v tradičním pojetí (viz např. HOLUB & JIRÁSEK
1967, popř. ELLENBERG 1996). Použití suprakolinního stupně (kopcoviny) považuji za užitečné vzhledem
k tomu, že odpovídá morfostruktuře členité pahorkatiny (převýšení 75–150 m, nadm. výška 450–600 m, DEMEK
1987) a dobře vystihuje (2–) 3 (–4) lesní vegetační stupeň (bukových doubrav–) dubových bučin (–bučin).
11
skeletizaci půdy, ustupuje stromové patro a na vrcholu se nachází otevřená plošina s acidofilní
travinobylinnou vegetací. Mikroklima nabývá kontinentálnějšího charakteru. Typickou ukázkou
tohoto typu jsou vrcholy v oblasti křivoklátsko-rokycanského pásma na kambrických vyvřelinách
(viz kap. 6). Pravděpodobně poprvé na výjimečnost takových lokalit upozornil DOMIN (1926) na
příkladu buližníkového Vysokého vrchu u Unhoště (486 m n.m.). Obdobné ekologické podmínky
působí na vrcholech kvádrových pískovců (Polomené hory), kde rostou acidofilní keříčková
společenstva, doložená mj. také z Ralska a Hradčanských stěn (SÝKORA T. 1972).
Řada vrcholů byla v minulosti osídlena (keltská hradiště, středověké hrady apod.), je proto
nutné uvažovat vždy o možnosti druhotné vegetace či ovlivnění půdních poměrů člověkem
(KUBÍKOVÁ 1986, 1997). Na druhé straně odlesnění vrcholů přispělo k možnosti zachování
exklávních prvků a v případě středověkých hradů dokonce k lokálnímu ostrůvkovitému
obohacení bioty na zdech suplujících skalní výchozy resp. sutě (např. o kalcifilní druhy vázané
na vyzdívku, LOŽEK & SKALICKÝ 1983).
Tabulka 1. – Srovnání abiotických faktorů vrcholového fenoménu.
HORSKÝ MEZOHUMIDNÍ (XERO)ACIDNÍ
Klimatické
vítr ++ + +/–
teplota – – +
oslunění + + ++
srážky ++ + –/+
Edafické
zakyselení + – +
vlhkost +/– ++ –
živiny – + –
skeletovitost + – +
Vegetační
tvar rostlin ++ – +
fytoindikace + ++ ++
hranice lesa + – +
Na regionální úrovni způsobuje plně vyvinutý vrcholový fenomén lokální překročení v regionu
jinak typické výškové stupňovitosti, což se projeví jak obohacením vegetace o vrcholové
typy, tak se to může odrazit i výskytem fytogeograficky významných druhů, pak hovoříme o
lokálním mezofytiku (Milešovka v termofytiku Českého Středohoří), resp. oreofytiku (např.
Ještěd, Čerchov), které se promítly i do fytogeografického členění (SKALICKÝ ET AL.1988).
Milešovka (837 m n.m.) je trachytový dóm převyšující okolní krajinu o 500 m. Plně se na ní
projevuje jak neovulkanitový, tak vrcholový fenomén. Vrcholové klima je srážkově deficitní
(5,1 °C, 564 mm), silně větrné, na stromy působí námrazy. Svahy jsou kryté sutěmi, při
vrcholu otevřenými, na JZ úpatí je odlučná jizva sesuvu s osypy (Výří skály). Představují
reliktní lokality s výskytem řady druhů. Celkovou vegetační diverzitu popsal SÝKORA T.
(1979a). Udává výskyt montánních, boreálních a perialpinských prvků a zbytek smrkových
lipin na vrcholu (původní smrk!).
Ještěd (1012 m n.m., 3,9 °C, 852 mm) představuje výrazný kuželovitý suk budovaný
kvarcity s příkrými svahy krytými balvanovými haldami a kamennými moři, hranice lesa
(vlajkové formy smrku) je již ve výšce 960 m (!), právě v důsledku působení horského
vrcholového fenoménu. Vrcholový fenomén a vegetační poměry popsal SÝKORA T. (1972). V
současnosti je vrcholová část zničena stavbou vysílače.
12
Čerchov (1042 m n.m., 4,3 °C, 1127 mm) je kupovitým sukem migmatitických rul
s kryogenními vrcholovými tvary až po vrcholovou část (která je zničena vojenským objektem)
porostlý smrkovými bučinami. Výskyt montánních druhů (zčásti už historický) je omezen na
severovýchodní svahy, na nichž jsou závětrnné akumulace sněhu příznivé pro mimořádnou
přirozenou obnovu bučin.
8. Fenomén mrazových kotlin
Alternativně k vrcholovému fenoménu se projevuje ve sníženinách a v erozně-denudačních
pánvích na tektonických poruchách, kde geologické podloží tvoří nezpevněné předkvartérní
sedimenty (např. Třeboňská pánev, střední nadm. výška 450 m, Českobudějovická pánev 400
m, Mostecká pánev 270 m, či Chebská pánev 450 m), popř. na tektonických a strukturně
denudačních sníženinách (např. Jestřebská kotlina, střední nadm. výška 290 m, Rakovnická
kotlina 370 m, Kateřinská kotlina 525 m, Vltavická brázda 850 m, atp.) až plochých kotlinách
v pramenných oblastech (např. Pohořská kotlina 910–940 m n.m.).
Kotliny a pánve se vyznačují zarovnanými povrchy a jsou často aspoň částečně bezodtoké.
Klíčovým faktorem je katabatické stékání studeného vzduchu a trvalé zamokření, které
přispívají ke specifickým topoklimatickým poměrům (VYSOUDIL 2000). Vegetaci tvoří
primární slatinná, resp. rašelinná společenstva. Vegetační mozaiku pánví charakterizují
kontrastní abiotické poměry popsané např. z Třeboňska (JENÍK 1978): (1) pánevní oblast
sycená minerálními puklinovými vodami podloží krystalinika; (2) mezoklima mrazové kotliny
se špatnou ventilací přízemního vzduchu; (3) relativně vyšší insolace v důsledku bezmračných
dnů; (4) propustné pánevní písčité a štěrkové sedimenty a nepropustné jílové sedimenty,
rašeliny a slatiny; (5) váté písky a duny, sprašové hlíny; (6) vcelku nevýrazné antropogenní
ovlivnění až do středověku; (7) rybníkářství, které zachovalo v krajině vodu. Mikromozaika
abiotických faktorů ovlivňuje hydrickou řadu (PŘIBÁŇ 1978): (1) na lehkých, převážně
suchých a dobře provzdušněných půdách; (2) na těžkých jílovitých a zamokřených půdách; (3)
na rašelinách a slatinách a (4) v litorálech a na hladině rybníků. Relativně vysoká insolace
s maximem v červenci, relativně vysoká průměrná roční teplota a charakteristická tepelná
bilance rybniční oblasti vysvětlují přítomnost subatlantských (zvodnění, celkově teplejší a vlhčí
klima) a subkontinentálních prvků (výrazná teplotní maxima v létě a minima v zimě, letní
srážky).
Obdobné poměry vzhledem k širšímu okolí vykazuje i Jestřebská kotlina s dosud
zachovanými reliktními typy vegetace, např. rojovníkovými kontinentálními bory. Mocnost
rašelinných ložisek a historii rybníků popsal DOHNAL (1959), upozornil na kyselé vývěry vod
(primární rašeliny) a doložil požáry ve vrstvách Břehyňského a Pustého rybníka. Vegetační
poměry popsali NEUHÄUSL & NEUHÄUSLOVÁ (1965) a STANČÍK (1995).
Specifické klima mrazových kotlin za spolupůsobení trvalého zamokření umožňuje reliktní
výskyt boreálních prvků ve středoevropských poměrech (např. Ledum palustre a Ligularia
sibirica – prvky boreálně-kontinentální a Rhynchospora alba a R. fusca – prvky boreálněsuboceánského
geoelementu sensu KOLBEK & PETŘÍČEK 1987, Dryopteris cristata s boreálněsubkontinentálním
rozšířením, SÁDLO 1998).
9. Fenomén otevřených sutí
Vyhraněné ekologicky extrémní stanoviště (KUBÁT 2000) umožňující existenci edaficky
podmíněného reliktního bezlesí (SÁDLO & KOLBEK 1994). Sutě vznikají fyzikálním rozpadem
hornin. Podle velikosti úlomků a jejich tvaru se sutě rozdělují na drť, hranáčovou, kvádrovou,
balvanovou nebo obecně kamenitou suť apod. Gravitací se sutě hromadí a vytvářejí suťová
pole, droliny, suťové proudy, suťové kužele či osypy, balvanová moře a balvanové proudy
(RUBÍN et al.1986). Sutě vznikají na příhodných horninách jejich rozpadem působením gelivace
13
a regelace, tedy působením kryogenních procesů. Podle sklonu svahu jsou buď stabilní nebo
nestabilní a sesouvají se k úpatí svahu či se řítí k patě skalní stěny, kde pak tvoří suťové kužele
či osypy. Stabilizované sutě zarůstají lesem, nestabilní zůstávají zpravidla otevřené. Plocha
pokrytá sutěmi je na území ČR řádově srovnatelná s plochou rašelinišť (RŮŽIČKA 1993).
Princip suťového fenoménu spočívá především ve specifickém mikroklimatu sutí. Zatímco
povrch sutí podléhá teplotním výkyvům, prostředí uvnitř sutí je vlhčí a má vyrovnané teploty,
takže může docházet k proudění vzduchu sutí a jeho exhalacím (fumaroly, ventaroly), např. na
hlubších čedičových sutích o velikosti kamenů nad 25 cm v Českém středohoří (BRABEC 1971,
KUBÁT 1971). Obdobný jev byl pozorován v Krkonoších (KUBÁT 1974). Na tyto podmínky je
vázána specifická biota (např. játrovky, pavouci, roztoči) mající reliktní charakter (RŮŽIČKA
1993, 2002, RŮŽIČKA & ZACHARDA 1994). Specifické vlhké a teplotně vyrovnané prostředí
sutí umožňuje bakteriální aktivitu, takže půdy na sutích jsou obohacené dusíkem.
Jinou příčinou specifického mikroklimatu sutí jsou tzv. ledové sluje, které vznikají
v krasových či pseudokrasových územích ve statických jeskynních či puklinových systémech
(KETTNER 1948). Led se v nich drží i během léta a způsobuje tak výrazně chladnější
mikroklima v okolí (Plešivec v Č. středohoří, MAREŠ 1959, Vranovské Ledové sluje s
reliktními druhy Carex pediformis, Cimicifuga europaea, Rubus saxatilis, GRULICH in GRUNA
& REITER 1996). Bohatá flóra mechorostů obsahuje značný podíl (sub-) boreálně-montánních a
subboreálních areáltypů (HRADÍLEK in GRUNA & REITER 1996). Vranovské Ledové sluje
představují mimořádnou lokalitu z hlediska výskytu chladnomilné bioty v relativně teplé
oblasti. To je způsobeno vyrovnanými teplotními poměry v okolí rozsáhlého statického
jeskynního a puklinového systému, v němž je i přes léto konzervováno značné množství ledu.
Tento efekt je umocněn působením říčního fenoménu Dyje a suťového fenoménu blokových
sutí a kamenných proudů. Vznik lokality je hodnocen různě, celkově však připadá v úvahu
gravitační destabilizace a sesuvy následkem zahlubování řeky a mrazového zvětrávání během
glaciálů. Na lokalitě se vyskytují reliktní druhy bezobratlých: měkkýšů (LOŽEK IN GRUNA &
REITER 1996) a pavouků (RŮŽIČKA IN GRUNA & REITER 1996). Pozoruhodný je také značný
výskyt netopýrů (HANÁK et al.in GRUNA & REITER 1996). Všechny tyto skutečnosti svědčí o
vysoce reliktním charakteru lokality konzervujícím stav z období glaciálů. Vegetaci sutí se
společenstvy Saxifraga rosacea popsal jako specifické staroholocenní společenstvo z Českého
středohoří ŠIMR (1948), z Povltaví ho uvádí BÖSWARTOVÁ (1983) a z Křivoklátska KOLBEK
(1983). Vegetaci blokových sutí s Polypodium vulgare na Brdech zpracoval SOFRON (1982).
Typologii a regionální přehled kolinně-montánních otevřených sutí jako reliktního
stanovištního typu a jejich vegetace včetně přehledu literatury uvádějí SÁDLO & KOLBEK
(1994).
Velmi specifické jsou antropogenní sutě vzniklé rozpadem středověkých hradů. Na význam
hradů pro přežívání a šíření teplomilné a vápnomilné bioty upozornili už LOŽEK & SKALICKÝ
(1983). Významnou roli zde nepochybně hrálo středověké odlesnění, migrace obyvatel a zboží,
pastva, a další faktory podporující migraci teplomilných druhů (archeofytů). JUŘIČKOVÁ
(2003) formulovala hradní fenomén na základě rozboru pestrosti mikrostanovišť. Podrobný
rozbor významu středověkých hradů jako antropogenních neorefugií provedli na příkladu
analýzy měkkýší fauny JUŘIČKOVÁ & KUČERA (2005).
Primární bezlesí – ostrovní projevy ekologických fenoménů
V kulturní středoevropské krajině jsou lokality, na kterých se vyskytují zbytky původního
rozšíření (tzv. rezidua) či místa následného přetrvání (tzv. refugia) nelesních druhů a
společenstev, které zde kdysi v minulých klimatických obdobích pokrývaly rozsáhlé plochy a
které se dnes velkoplošně vyskytují již zcela jinde (např. tundra ve vysokohorských
14
podmínkách Krkonoš nebo zcela obecně stepní a rašeliništní formace). Jejich přetrvání je
podmíněno mj. specifickými reliéfovými tvary, hydrologickými poměry a lokálním
topoklimatem (několik příkladů: skalní římsy, okna a skalní hrany, jeskyně v krasových
horninách, obnažení a sesuvy slínovcových hornin, tzv. bílé stráně, rokle, převisy a osypy v
pískovcích atd.). Výrazné chemické a fyzikální vlastnosti hornin se projevují na místech, kde
horniny vystupují na povrch a podléhají větrání a odnosu, a to jak na přirozených, tak na
člověkem vytvořených stanovištích (známá je např. vazba řady vzácných druhů reliktní povahy
na stěny a hrany lomů).
Středoevropská krajina (zóna opadavých listnatých lesů) během poledového vývoje vždy
obsahovala přirozené otevřené bezlesé plošky, které přetrvaly zalesnění právě díky místním
specifickým reliéfovým, hydrologickým či topoklimatickým podmínkám i biotickým činitelům
(selektivní pastva). Tyto plochy jsou faktickým obohacením diverzity středoevropské
krajiny, a je proto třeba je nejenom při lesním či zemědělském hospodaření respektovat, ale i
velmi důrazně chránit a udržovat (LOŽEK 2004). Koncept ekologických fenoménů nám pomáha
odlišit primární bezlesí od sekundárního a pochopit, které mechanismy podmiňují jeho existenci
a setrvání. Vzhledem k tomu, že stanoviště reliktních7
typů jsou spjata s ekologickými
fenomény, členitostí reliéfu a některými dalšími konzervativními a extrémními polohami danými
morfogenezí reliéfu, považuji za nutné je podrobněji komentovat.
Reliktnost je významná z hlediska poznání vývoje moderní vegetace během kvartéru, a to
zejména vývoje lokálního. Reliktní výskyt vždy znamená zbytek původního areálu (refugium,
reziduum), důsledkem klimatických (či jiných) změn ustoupivšího. Z biogeografického hlediska
pocházejí dnešní relikty spíše ze severských nebo horských flór. Jedná se o prvky arktoalpínské,
resp. boreo-alpínské, jejichž rozšíření dosahovalo maxima v chladných obdobích
glaciálu a s postupným oteplováním klimatu se stáhly na sever a do hor. Dalším typem jsou
xerotermní druhy, které dosáhly maxima v pleniglaciálu či v teplých a suchých obdobích
postglaciálu, přečkaly atlantik a rozšířily se díky druhotnému odlesňování v subboreálu a
mladších obdobích. Jelikož reliktní druhy pocházejí zpravidla z období a stanovišť nezapojené
(lesní) vegetace, přetrvávají většinou na místech, kde nikdy v historii nedošlo k úplnému
překrytí lesními porosty, tedy na místech, která si uchovala v průběhu postglaciálu i přes
měnící se klimatické podmínky svůj původní charakter, kde specifické místní podmínky
převážily nad celkovým vývojem. Pokud se jedná o reliktní lokality, měl by na nich být podíl
antropofytů minimální. V místě koncentrace reliktních (paleochorních, SÁDLO 1996b) druhů
pak můžeme hovořit o primárním bezlesí (s.l., předneolitickém). Výskyt těchto druhů na
reliktních lokalitách se proto neomezuje jenom na vybranou taxonomickou skupinu, ale
doslova na všechny typy bioty. Na význam měkkýšů jakožto vynikajících indikátorů reliktních
společenstev upozornil už LOŽEK (1949). Tato indikace ovšem vychází z předpokladu
neměnných nároků měkkýšů na podmínky prostředí. Díky tomu lze na základě dnešních
znalostí o malakozoocenózách vypovídat o vegetačních poměrech minulých dob, z nichž se
nám společenstva měkkýšů zachovala.
Oblasti se zvýšeným výskytem reliktních až endemických druhů a s celkově vyšší diverzitou
(viz dále) indikují zpravidla více projevů ekologických fenoménů. V ČR se jedná např. o
Krkonoše, České středohoří, Ralskou pahorkatinu, Křivoklátsko, Český kras atd., tedy o
oblasti dnes ve většině případů chráněné formou vyhlášených či připravovaných velkoplošných
chráněných území (snad s výjimkou Polabí a Brd).
7
Reliktnost je tradičně dokazována taxonomicky, chorologicky (zbytkové rozšíření) a ekologicky (v
poslední době také geneticky) a relikty jsou rozlišovány podle období, kdy se území stalo refugiem či reziduem
(dle fosilních důkazů). Podle podmínek prostředí, jež umožnily uchování lze rozeznávat relikty klimatické
(např. dealpínský), edafické (např. na hadcích či dolomitech) a geomorfologické (HOLUB & JIRÁSEK 1967,
1971, HOLUB 1987).
15
První přehledný souhrn ekologických fenoménů na krajinné úrovní na území jižních Čech
výstižně zachytili JENÍK et al.(1982). Z území bývalého jihočeského kraje popsali ekologická
specifika fenoménů (1) údolního, (2) vátých písků, (3) písčitých eluvií, (4) rašelinišť, (5)
rybničního, (6) krystalických vápenců, (7) hadců a (8) horských vrcholů. Na Křivoklátsku
popsal KUČERA (1997) působení říčního a vrcholového fenoménu na biotopy, které
zachovávají prvky bezlesí (obecné pojetí ekologického fenoménu je natolik flexibilní, že lze
tento přístup bez výhrad přijmout, oproti pojetí v předchozí kapitole se jedná o lokální
a územně specifické fenomény ostrovního charakteru s dopadem na regionální diverzitu).
Regionální pojetí ekologických fenoménů je užitečné pro vysvětlení biotické pestrosti i pro
praktické účely (např. fenomén mrazových kotlin).
A) Horské bezlesí – lavinové dráhy, kary, atd.
Otevřené plochy v lesním stupni jsou běžné, zpravidla jsou dány reliéfem (úplazy a lavinové
žlaby, výskyt kamenných moří apod.) a klimatickými (především větrnými) poměry.
Specifickou úlohu sehrávají laviny (pravidelné i náhodné – JENÍK 1958). Ty představují
přítomný prvek udržující bezlesí pravděpodobně během celého postglaciálu, byť v různém
rozsahu, sněhem sycené působením vrcholového (závětří) fenoménu (JENÍK l.c.).
Naprosto jedinečným ekosystémem jsou kary, JENÍK (1961) dokonce tuto jedinečnost označil
jako karový fenomén dotvářený A-O systémem a daný souběžným působením imigrace,
konzervace a speciace během postglaciálu (JENÍK 1983). V karech vzniká pestrá mozaika
společenstev (JENÍK 1961, WAGNEROVÁ & ŠÍROVÁ 1971, SÝKORA & ŠTURSA 1973, KUBÁT
1974, JENÍK ET AL.1980, WAGNEROVÁ 1993) na pestré stanovištní mozaice niveo-glacigenní
zóny (SOUKUPOVÁ et al.1995) na čerstvých horninách a nevyvinutých půdách. Právě lavinová
disturbance udržela v karech bezlesí i během staršího a středního holocénu, SÝKORA & ŠTURSA
(1973) předpokládají v tomto období průnik lesních druhů do vysokobylinných niv. Poměry
přímého bočního kontaktu s lesem jsou dosud zachovány v šumavských karech (SOFRON &
ŠTĚPÁN 1971).
B) Říční náplavy
S říčním údolím je spojen také výskyt primární vegetace. Jedná se o štěrkopískové náplavy,
které jsou pozůstatkem formací suchých studených období glaciálu (LOŽEK 1973: 129), kdy
divočící glaciální řeky nanášely velké množství sedimentu, což způsobovalo neustále
opakovanou disturbanci a zanášení řečiště (štěrkové lavice). V současnosti tento glaciální
ekosystém přetrvává v horách tam, kde v odlesněné pramenné oblasti dochází k erozi.
Vzhledem k antropogennímu odlesňování hřebenů okrajových pohoří došlo k rozkolísání
hydrologického režimu a k ukládání povodňových hlín, které je doložené již v subatlantiku
a pokračuje dodnes (OPRAVIL 1983).
Vegetační a ekologické poměry štěrkových náplavů horních toků popsal JENÍK (1955) na
příkladu řeky Belé. Sukcesní série v ČR nejsou plně vyvinuty tak, jako v alpském či
karpatském vysokohoří (chybí Myricaria germanica), a jedná se spíše o fragmenty
společenstev vrb sv. Salicion eleagno-daphnoidis v Beskydech, jejichž zastoupení není zatím
dostatečně zpracováno (MORAVEC et al.1995). Hlinitopísčité náplavy v nižších polohách
zarůstají porosty říčních rákosin sv. Phalaridion arundinaceae. Tyto porosty jsou závislé na
režimu záplav a tvoří je klonální druhy schopné existovat na narušovaných a zanášených
místech řečiště (KOPECKÝ 1961). Sukcesním zarůstáním těchto porostů (např. v důsledku
změny režimu průtoku) vznikají vrbotopolové luhy sv. Salicion triandrae resp. Salicion albae.
16
C) Skalní výchozy
Představují jeden z nejextrémnějších biotopů vůbec, ovlivněný neustálým fyzikálním a
chemickým rozpadem a obnažováním hornin. Vedle skalních hran jsou to stanoviště, která jsou
většinou otevřená (při dostatečné rozloze). Povrchové tvary bývají komplexní (např.
periglaciální tvary, pseudokras apod.). Díky tomu jsou to často lokality reliktních druhů, popř.
endemitů (např. Petrovy kameny, hadcové skalky ve Slavkovském lese apod.). Zachovávají se
díky (a) omezené konkurenci náročnějších druhů, (b) vyloučené sukcesi klimaxových lesních
společenstev a (c) nepřístupnosti či minimální hospodářské využitelnosti (ČEŘOVSKÝ 1960).
Vegetace komplexů skalních útvarů zahrnuje podle T. SÝKORY (1981): (a) vlastní
společenstva skal; (b) perialpínské trávníky, resp. jejich fragmenty; (c) fragmenty
vysokostébelných niv; (d) společenstva keříčků, resp. reliktní bory; (e) společenstva sutí.
K těmto společenstvům patří také pionýrská společenstva mělkých půd a dále odpovídající
druhy keřů (SÁDLO 1991). Vegetaci petrofytů (ČEŘOVSKÝ 1960) a druhů skalních štěrbin tvoří
společenstva sv. Potentillion caulescentis, Cystopteridion, Asplenion serpentini, Androsacion
vandelli, Agrostion alpinae, na sutích rostou společenstva sv. Androsacion alpinae, Stipion
calamagrostis, na skalách Hypno-Polypodion vulgaris a řada dalších typů (viz SÝKORA T.
1981, SÁDLO & KOLBEK 1994). Na skalních výchozech rostou skalní stepi8
svazů AlyssoFestucion
pallentis, Seslerio-Festucion pallentis, Asplenio cuneifolii-Armerion serpentini.
Vegetace keříčků sv. Genistion, Euphorbio-Callunion a Vaccinion (viz SÝKORA T. 1972)
obsazuje druhotně i paseky, popř. vytváří druhotné typy vřesovišť. Společenstva mělkých
skalních půd patří ke sv. Arabidopsion thalianae, Hyperico perforati-Scleranthion perennis,
Alysso alyssoidis-Sedion albi. Fragmenty vysokostébelných porostů na skalních teráskách tvoří
v nižších polohách ochuzená společenstva (cf. CHYTRÝ 1993) sv. Calamagrostion
arundinaceae a na skalách sv. Lilio-Vaccinion (SÝKORA T. 1972). Naznačená komplexita
společenstev otevřeného reliéfu (SÝKORA T. 1979b) a absence geobotanické typologie
vegetace skal (SÝKORA T. 1981) ukazují na nutnost řešení otázky skalního fenoménu (sensu
SÁDLO 1996b) jako komplexního fenoménu působícího v rámci všech popsaných ekologických
fenoménů a přispívajícího k existenci charakteristické mozaiky reliktních společenstev (např.
Klíč, SÝKORA T. 1972, Ralsko, PETŘÍČEK & SÝKORA 1973, Bezdězy, KOLBEK & PETŘÍČEK
1979, Bořeň, SÁDLO 1996b). Na skalních hranách a extrémních stanovištích, kde už nemohou
růst stromy, rostou primární společenstva keříčků (SÝKORA T. 1972), zpravidla na kontaktu s
reliktními bory a zakrslými doubravami.
D) Acidofilní stepi
Acidofilní stepi navazují na skalní vegetaci popsanou výše. Jedná se o prostorově nepříliš
rozsáhlé komplexy společenstev na protorankerech a nevyvinutých půdách kyselých hornin
nebo na půdách illimerizovaných. Představují vegetaci na otevřených plochách v reliktních
borech, subxerofilních kyselých doubravách a stanovištích vázaných na říční (resp. údolní)
fenomén. Tato společenstva (často sekundárně podmíněná zvěří) patří do svazů Thero-Airion,
Hyperico perforati-Scleranthion perennis, Alysso-Festucion pallentis. Komplexním
ekosystémem skal, sutí, pionýrských společenstev primitivních půd, acidofilních stepí, lemů,
křovin a rozvolněných doubrav jsou pleše, na nichž roste řada unikátních společenstev
(KOLBEK 1985, KUČERA & MANNOVÁ 1998).
8
Pojem „step“ je zde použit v nejširším slova smyslu, jako vyjádření „formace suchobytných nízkých
travin doprovázených květnatými trvalkami a efemerními jednoletkami“ (JENÍK & LOŽEK 1970).
17
E) Černozemní stepi
Černozemě jsou pozůstatkem teplých a suchých období staršího holocénu na spraších. Jsou
to typické klimazonální půdy (SMOLÍKOVÁ 1988), jsou vápnité a silně humózní. Vznikly pod
otevřenými stepními travinobylinnými porosty a protože byly v mladším holocénu uměle
udržovány odlesněné, zachovaly se v černozemní oblasti stepní společenstva, která mají reliktní
charakter, s výskytem druhů kontinentálních stepí (MARTINOVSKÝ 1967, 1971). Společenstva
černozemních stepí jsou řazena do sv. Festucion valesiacae (KOLBEK 1978).
F) Bílé stráně a opukové hrany
Bílé stráně jsou tvořeny slínovci a vápnitými pískovci svrchního turonu, které podléhají erozi
a sesuvům, takže vznikají příkré svahy. Komplexní zpracování Bílých strání u Pokratic
poukázalo na reliktní charakter lokality, jejíž horní hrana zůstala otevřená během atlantika
(LOŽEK in PETŘÍČEK 1980). Velkoplošné odlesnění proběhlo až v historické době. Vegetací
bílých strání se zabýval STUDNIČKA (1973, 1980), který shrnul jejich charakteristiku a sledoval
působení některých faktorů na vegetaci: (1) pozvolné J–Z svahy 10–30° denudované
rovnoměrnou plošnou erozí hostí uniformní vegetaci, zatímco rýhovou erozí rozbrázděné
povrchy s hlubokými roklemi vytvářejícími erozní reliéf jsou vegetačně pestřejší; (2) vytváří se
půdní katéna od obnažených slínitých surových půd přes pararendziny a slínovatky k
černozemím; (3) zvodnělé jílovité vrstvy se často sesouvají; (4) subkontinentální typ klimatu
přispívá na JZ svazích k častějším regelačním a soliflukčním procesům, významná je i eolická
eroze; (5) vegetaci tvoří katéna společenstev sv. Bromion erecti (resp. Cirsio-Brachypodion
pinnati Klika & Hadač 1944).
Za reliktní byly dříve považovány (DOMIN 1904) i tzv. babinské orchidejové louky (as.
Potentillo albae-Festucetum rubrae Blažková 1979) v Lounsko-labském středohoří rostoucí
v nadm. výšce 450–650 m (max. 750 m n.m., Hradišťany). MARTINOVSKÝ (1967b) upozornil
na jejich podobnost s bělokarpatskými loukami; zřejmě během atlantika měly formu lesostepi
s otevřenými plochami, čemuž by nasvědčoval i půdní profil. Později byly již udržovány uměle
(knovízské hradiště na Hradišťanech).
G) Váté písky
Pískové přesypy jsou terénní vyvýšeniny tvořené uloženinami navátého písku. Vznikají za
spolupůsobení větru v oblastech či obdobích aridního klimatu, zdrojem písku byly otevřené
pleistocenní terasy (PŘIBYL 1972, LOŽEK 1973) i zvětraliny pískovců. Na vápnitých vátých
píscích9
vznikají pararendziny až černozemě. Na nevápnitých píscích např. v oblasti Moravy
a Dyje (tzv. hrúdech) vznikají kyselé rankery. Větší duny zarůstají lesem (acidofilní či borovou
doubravou), menší zůstávají otevřené. Většina písečných přesypů je již zalesněna borovicemi
nebo zničena. Písky jsou velmi suché, relativně velmi kyselé a živinami chudé, mají
kontinentálnější mikroklima, rychle se na povrchu ohřívají a ochlazují. Ekologické poměry jsou
odlišné od subatlantských dun západní Evropy a mají společné rysy spíše s pannonskými písky
(přítomnost subatlantských, pannonských, submediteránních a kontinentálních druhů, GRULICH
1987). Stav bezlesí je udržován neustálým pohybem a převíváním duny, pokud je tomu
zabráněno, písky zarůstají travinobylinnou (sv. Corynephorion canescentis, Koelerion
glaucae) až lesní vegetací (sv. Dicrano-Pinion, Genisto-germanicae Quercion). Přehled
problematiky ochrany vátých písků a popis lokalit s výčtem psamofytů a reliktní entomofauny
zpracovaly VILÍMOVÁ & KLAUDISOVÁ (1990). Změna mikroklimatu v důsledku zvlhčení
vzduchu (pískovna) je příčinou zániku jedné z nejzachovalejších lokalit u Vlkova (Lužnice).
9
Vápnité váté písky jsou běžné ve slovenském Podunají (např. Čenkovská pusta) a dále v Maďarsku.
18
Další příčinou zanikání je eutrofizace a zarůstání kompetitivními druhy (Calamagrostis
epigeios).
Rozšíření vátých písků je v ČR omezeno na tři oblasti – jihočeskou (podél Lužnice
a Nežárky), polabskou a jihomoravskou (podél Moravy). Bzenecké váté písky (ŠMARDA F.
1961) byly udržovány podél trati jako protipožární pás a existovaly dříve zřejmě jako otevřené
prosvětlené bory, kyselé a subxerofilní doubravy. Komplex Dúbravy poskytuje představu
o ekosystému vátých písků obsahujícím kromě doubrav kontrastní edaficky podmíněné bezlesí
na písečných dunách s xerotermními prvky, zrašelinělé sníženiny se subatlantskými a boreálními
prvky, slatinné louky a na výchozech třetihorních jílů i malá slaniska (ŘEPKA 1994).
Reliktní vegetace psamofytů se kromě vátých písků vyskytuje také na říčních terasách,
např. společenstva s endemickým hvozdíkem českým Dianthus arenarius subsp. bohemicus na
lokalitě Kleneč, MARTINOVSKÝ (1977). TOMAN (1973) považoval za nejzachovalejší oblast
psamofilní vegetace Terezínskou kotlinu a vegetační poměry dokládá sukcesní řadou
zakončenou bory (uvádí zde společenstva Armeria elongata-Pinus sylvestris s reliktními druhy
Gypsophila fastigiata, Koeleria glauca a psamofyty resp. acidofyty).
Na místech, kde došlo k vyvátí písku až na podložní jíly, roste často halofilní vegetace (na
jižní Moravě viz GRULICH 1987).
H) Slaniska
Přirozená slaniska se nacházejí na vývěrech minerálních pramenů a v bezodtokých místech,
kde se voda odpařuje a soli krystalizují při povrchu půdy. Většina dřevin zasolení špatně snáší,
takže se na těchto místech mohlo udržet bezlesí, např. slané rákosiny sv. Scirpion maritimi.
Vegetace na minerálních pramenech na křídě (svrchnoturonské slínovce) a v bezodtokých
depresích byla v minulosti často obhospodařována (tzv. slané louky) a tvoří ji dnes už často
jenom fragmenty halofilních společenstev sv. Scorzonero-Juncion gerardi a AgropyroRumicion
crispi (Netřebská slaniska).
Na minerálních termálních pramenech na sirnoželezité slatině (DOHNAL et al.1965) je
vegetace tvořena komplexem slaných rákosin sv. Scirpion maritimi a halofilních luk sv.
Scorzonero-Juncion gerardi navazujících na rašeliniště (Soos, HADAČ 1948). Relativně
zachovalejší komplexy halofilní a subhalofilní vegetace v Dolnomoravském úvalu zpracoval
VICHEREK (1973), v současné době však již většina lokalit zanikla. Přehled lokalit se vzácnými
halifolní druhy bezobratlých uvádí ZÁRUBA (2001)
I) Černavy
Černavy vznikají jako vápnité slatiny na sladkovodních jezerních křídách, usazených v
období teplého a vlhkého klimatu v terénních depresích, na vývěrech minerálních pramenů.
Humusový horizont je silně vápnitý a silně humózní (gyttja). Vznikl zazemněním mělkých
staroholocénních mokřadů (LOŽEK 1990), jedná se pravděpodobně o vysoce reliktní vegetační
typ.
Vegetaci tvoří eutrofní slatinná hydrická řada zakončená bažinnými vrbinami sv. Salicion
cinereae (Hrabanovská černava, HUSÁKOVÁ et al.1988). Některá společenstva sv.
Magnocaricion elatae a Caricion davallianae jsou typická právě pro černavy.
J) Prameniště, travertiniště
Vznik a vývoj pěnovců v teplých obdobích kvartéru (LOŽEK 1973) je podmíněn kromě
chemismu vody především jejím teplotním režimem, který způsobuje její oteplení a vysrážení
CaCO3 na povrchu rostlin (které odebírají CO2). To se děje (i) na pramenitých vývěrech
v krasových územích, (ii) na puklinových pramenech vápnitých hornin (slíny, slínovce, vápnité
pískovce a břidlice, flyš, silikátové horniny s puklinami vyplněnými kalcitem – porfyrity a
19
spility) a (iii) na pramenech na hlubokých tektonických liniích. Zatímco pěnovce (sypké,
strukturní) na pramenech vznikly až v postglaciálu, pramenity (kompaktní, tence vrstevnaté) na
minerálních zřídlech se tvořily během kvartéru. Travertinizací (rekrystalizace, druhotná
kalcifikace) vznikly pevné travertiny (LOŽEK 1973). Ložiska tvoří terénní tvary v podobě
kaskád, svahových proudů, pramenných kup a kráterů (RUBÍN et al.1986) a tvoří také výplně
údolí a sníženin. Travertiny mají velký stratigrafický význam, protože uchovávají zbytky (např.
otisky makrozbytků, ulity měkkýšů, apod.) z teplých období postglaciálů. Vegetaci pěnovců
popsal z Českého krasu a Křivoklátska RIVOLA (1982). HADAČ (1983) vyčlenil pro pěnovcová
prameniště samostatný svaz Lycopodo-Cratoneurion commutati.
K) Slatiniště a rašeliniště, vrchoviště
Rašeliništní komplexy10
jsou tvořeny složitými časoprostorovými mozaikami eutrofních až
oligotrofních společenstev. Kvartérní výzkumy prokázaly podstatně větší podíl
pozdněglaciálních až staroholocenních slatin, které ve starém holocénu vyschly buď úplně (pak
zarostly) nebo částečně, aby se ve středním holocénu zazemnily a postupnou acidifikací daly
základ dnešním rašeliništím (LOŽEK 1990). Proto považuji za účelné pominout různá (i
blokovaná a retrográdní) sukcesní stadia a rozlišit na středoevropských blatištích několik
sukcesních řad zakončených částečně rozvolněným lesem tajgového charakteru.
Subalpinská rašeliniště se nacházejí v sudetském vysokohoří v klečovém stupni. Sukcese
probíhá mimořádně pomalu (JENÍK & SOUKUPOVÁ 1992). Hydrickou sukcesní řadu komplexu
společenstev sv. Oxycocco-Empetrion hermaphroditi zakončují středoevropská endemická
společenstva kosodřeviny as. Chamaemoro-Pinetum mughi (HADAČ & VÁŇA 1968). Otázka
reliktnosti výskytu Rubus chamaemorus tvořícího dokonce lokální subalpinská společenstva
(SOUKUPOVÁ et al.1991) byla kvůli absenci monofágních herbivorů zpochybněna (je
uvažováno o výsadku, Spitzer, ústní sděl.).
Vznik horských rašelinišť lze datovat do boreálu (Pančická rašelina, 1330 m n.m.), resp.
atlantika (Černohorské rašeliniště, ± 1200 m n.m., PACLTOVÁ 1957), pylové analýzy dokládají
střídání okolních lesních porostů.
Náhorní vrchoviště se nacházejí na rozvodnicích říčních systémů (Modravské slatě,
Božídarské rašeliniště, apod.). Na soutoku Teplé a Studené Vltavy na holocenních náplavech
leží nivní vrchoviště Mrtvý luh. Sukcesní řadu vrchovišť (vyjma nejvyšších poloh, kde se za 60
let nezměnila ani mikrotopografie povrchu, ani velikost a tvar jezírek, JENÍK & SOUKUPOVÁ
1992) zakončují klečové (Krkonoše, Jizerské hory), resp. blatkové porosty as. Pino
rotundatae-Sphagnetum a rašelinné smrčiny as. Sphagno-Piceetum a porosty břízy karpatské
(SOFRON 1980). Rozdílná jsou údolní zazemňovaná vrchoviště s blatkou a svahová zvodněná
10
Typologii středoevropských humolitů a ložisek slatinišť a rašelinišť uvádí DOHNAL et al.(1965),
v evropském kontextu JENÍK & SOUKUPOVÁ (1989, 1992); ti zároveň navrhli souhrnný pojem blatiště.
Problematiku vegetační klasifikace a její rozdílná pojetí uvádí ELLENBERG (1988), schéma vývoje různých
blatišť v postglaciálu uvádí SUCCOW (1988, sec. ELLENBERG 1996: 466–467), vazbu na hydrologický režim
STEINER (1992). Klasifikace vycházejí z geografických a klimatických poměrů (míra oceanity, nadmořská
výška), geomorfologických a hydricko-edafických poměrů (poloha, trofie, způsob sycení vodou), stáří (období
vzniku a maximálního vývoje, současný stav), apod. Z geomorfologického hlediska souvisejí blatiště se
zarovnanými povrchy (KRÁL 1985); podle jejich polohy je lze přímo provázat na (1) denudační zarovnané
povrchy vrcholové, rozvodní, svahové a úpatní a (2) denudačně akumulační zarovnané povrchy údolní a
pánevní. Vývoj středoevropských blatišť v postglaciálu je specifický proto, že se jedná o okrajovou oblast
zalednění v dosahu šíření z refugií v JV a JZ Evropě, území s výraznou geologickou pestrostí a výškovou
stupňovitostí a biogeograficky přechodnou oblast. Významným biogeografickým a ekologickým fenoménem
jsou planární rašeliniště na neogenních sedimentech a subalpinská rašeliniště na etchplénu Krkonoš (JENÍK &
SOUKUPOVÁ 1989).
20
rašeliniště s křížencem P. × pseudopumilio na Šumavě (SOUKUPOVÁ 1996) a v Krušných
horách.
Kolinní rašeliniště představují mimořádný fenomén, dobře historicky dokumentovaný např.
na Třeboňsku (JANKOVSKÁ 1976, 1978, 1980, POKORNÝ & JANKOVSKÁ 2000). Otázka vývoje
nabývá vzhledem k existenci blatkové tajgy (sensu REKTORIS 1994) mimořádného významu.
JANKOVSKÁ (1980) datuje dobu rozvoje blatkových borů do atlantika, kdy došlo k výraznému
zrašelinění (Červené blato). Blatková tajga roste ještě např. na Velkém Dářku (NEUHÄUSL
1975), Břehyni (NEUHÄUSL & NEUHÄUSLOVÁ 1965, STANČÍK 1995) či Rejvízu (ŠMARDA
1948), dále pak na řadě šumavských slatí, v Mrtvém luhu, apod. Přehled lokalit uvádí
BUSINSKÝ (1998).
Dynamiku, sukcesi a ekologické komplexy společenstev rašelinišť Velkého Dářka popsal
NEUHÄUSL (1975). Zakončením oligo-mesotrofní sukcesní řady společenstev sv. Sphagnion
medii je blatkový bor as. Pino rotundatae-Sphagnetum. Tato společenstva mají suprakolinní až
submontánní rozšíření (Třeboňská pánev má charakter mrazové kotliny). Alternativní porosty v
kolinním stupni (Dokesko, TUROŇOVÁ 1987, STANČÍK 1995) jsou s borovicí lesní as.
Eriophoro vaginati-Pinetum silvestris. Rašeliništní otevřená společenstva přecházejí
v rašelinné bory as. Vaccinio uliginosi-Pinetum sylvestris (NEUHÄUSL 1972). Všechna tato
společenstva vykazují vysokou relativní ozářenost (NEUHÄUSL 1975). Mechanismus udržování
světlin spočívá kromě cyklického zavodnění se a odumírání (propadání se) stromů i ve
vývratech (REKTORIS 1994), popř. v období středního holocénu v požárech (DOHNAL 1959,
RYBNÍČEK & RYBNÍČKOVÁ 1961).
Slatiny v kolinním stupni vznikaly ve starším holocénu a postupně se zazemňovaly
olšinami11
, např. na usazeninách třetihorních jezer v Mostecké pánvi (mladší atlantik,
Komořanské jezero, JANKOVSKÁ 1987, 1988), Jestřebské kotlině (starší atlantik, JANKOVSKÁ
1992) či na Třeboňsku (mladší atlantik, Švarcnberk, JANKOVSKÁ 1980, POKORNÝ &
JANKOVSKÁ 2000) a v nivách (viz dále). Jejich vývojovým zakončením jsou vrbiny sv. Salicion
cinereae a bažinné olšiny sv. Alnion glutinosae12
.
Interpretace primárního bezlesí
Z předchozího textu vyplývá jednoznačná existence plošek (patch) primárního bezlesí ve
středoevropské lesní krajinné matrici a jejich vazba na různé výše popsané ekologické
fenomény, a to jednak na úrovni georeliéfu a mezoreliéfu, jednak na lokální úrovni mezoreliéfu
až mikroreliéfu (charakteristické mozaiky a komplexy společenstev). Význam primárního
bezlesí a interpretaci historického vývoje vegetace ukázal na příkladu kopce Bořeň SÁDLO
(1996b). Za nejzávažnější výstup historické interpretace reliktní vegetace považuji tu
skutečnost, že i během klimatického optima existovalo v krajině značné množství otevřených
ploch dané georeliéfem i mezoreliéfem, na nichž přetrvaly heliofilní, xerofilní a xerotermní
druhy. Tento pohled má ovšem dalekosáhlé důsledky, zejména z hlediska vegetační diverzity.
Vyvolává potřebu pracovat už nikoli s úrovní společenstev, ale jejich přirozených seskupení
(mozaiek, katén, komplexů, apod., viz ELLENBERG 1996). Na nutnost respektování zákonitého
opakování vegetačních komplexů a půdně-vegetačních katén při sestavování generalizovaných
rekonstrukčních map už poukázal JENÍK (1976).
11
Retrográdní sukcesi olšin zaznamenali JENÍK (1980), JENÍK & VĚTVIČKA (2002) a POKORNÝ ET AL.
(2000).
12
Tento tradiční názor bude nutno ještě diskutovat vzhledem ke společenstvům tzv. „praluk“, tvořených
např. na Jestřebsku rákosinami s vysokou koncentrací reliktních druhů, viz SÁDLO (1998).
21
Právě rozmanitost ekofenoménů způsobila možnost přežívání řady reliktních druhů.
V některých regionech je přímo nápadná koncentrace takových typů (např. České středohoří,
Ralská pahorkatina, Polabí, Třeboňsko). Jiná území je neobsahují vůbec nebo jen minimálně.
Tato skutečnost se odráží i v biogeografickém členění, kde přechody některých jednotek mají
často smíšený charakter (prvky sousedících regionů), takže jsou obohaceny o druhy z více
oblastí a jeví se jako pestřejší. Přitom (pokud hranice není např. v důsledku zlomu ostrá) právě
v těchto okrajových územích dochází k mísení určitých prvků a vzniku vegetačních mozaiek.
Arbitrární stanovení hranic podle toho či onoho kritéria pak vede k neustálené koncepci
biogeografického členění. Rozumným řešením by snad mohlo být vytyčení jádrových oblastí
(JENÍK 1976) daných orograficky a přechodných zón (tento přístup viz CULEK 1995), ovšem
bez snahy o striktní vedení hranic (čímž by se ovšem členění vrátilo k původnímu pojetí
fytochorionů ze začátku století). Je-li přechodná plocha značně rozsáhlá, zavádí se pro ni
samostatný region, jehož hlavní charakteristikou je právě ona přechodnost. Na té se podílí
vegetace na extrémních stanovištích často představující tzv. forposty (předsunuté lokality,
JENÍK 1961c). Absence vegetačního přístupu k fytogeografickému členění je, dle mého názoru,
důvodem řady existujících odlišných koncepcí. Přitom chorologie vegetace může značně
přispět k řešení řady problémů fytogeografického členění (viz např. SÝKORA T. 1984, SOFRON
1996). Na celostátní úrovni byla náznakem (ale skutečně pouze náznakem) vegetačního
přístupu klasifikace vegetačně geografického členění (MORAVEC & NEUHÄUSL 1984). V
následujícím textu se omezím pouze na bezlesí lesních vegetačních stupňů, které je určováno
většinou lokálním reliéfem a edafo-klimatickými poměry.
Poděkování
Za inspiraci k sepsání tohoto příspěvku bych rád poděkoval V. Cílkovi, M. Chytrému, J. Jeníkovi, J. Kubíkové,
V. Ložkovi, P. Pokornému, K. Prachovi a J. Sádlovi, protože právě díky jejich názorům a diskusím s nimi
vedeným jsem mohl formulovat obecněji koncept ekologických fenoménů. V. Ložkovi a J. Holubovi děkuji za
cenné připomínky a komentáře k textu. Tento příspěvek má vyústění v projektu MŽP ČR VaV 630/02/03
Červená kniha biotopů ČR.
Literatura
BALATKA B. et al., 1969: Vývoj pískovcového reliéfu České tabule na příkladu Polomených hor. – Rozpr. Čs.
Akad. Věd, Ser. Math.-Natur., Praha, 79/5.
BALATKA B. & SLÁDEK J., 1962: Říční terasy v českých zemích. – NČSAV Praha, 578 p.
BALATKA B. & SLÁDEK J,. 1980: Geomorfologie CHKO Kokořínsko a přilehlého území. – Bohem. Central.,
Praha, 10: 7–53.
BRABEC E., 1971: Příspěvek k ekologii sutí Českého středohoří. – 84 p., ms. [Dipl. pr., depon. in: knih. kat.
botan. Přírod. fak. Univ. Karlovy Praha.]
BÖSWARTOVÁ J., 1983: Společenstvo se Saxifraga decipiens ve středním Povltaví. – Preslia, Praha, 55: 223–
228.
BUREŠOVÁ Z., 1976: Alpínská vegetace Krkonoš: struktura a ekologie porostů na Luční (1547 m) a Studničné
hoře (1555 m). – Opera Corcont., Praha, 13: 67–94.
BUSINSKÝ R., 1998: Agregát Pinus mugo v bývalém Československu – taxonomie, rozšíření, hybridní populace
a ohrožení. – Zprávy České Bot. Společn. Praha, 33: 29–52.
CÍLEK V., 1993: Geomorfologická charakteristika a skalní tvary středních Brd. – In: Příroda Brd a perspektivy
její ochrany, Příbram, p. 19–21.
CÍLEK V., 1994–1995: Klima minulosti a budoucnosti. – Ochr. Přír., Praha, 49: 263–268, 306–309 & 50: 10–
13, 50–53, 82–85.
CÍLEK V. (ed.)., 1996: Výzkum pískovcových převisů v sz. části CHKO Kokořínsko. – Ochr. Přír., Praha, 51:
43–47, 104–108.
22
CÍLEK V. & LANGROVÁ A., 1994: Skalní kůry a solné zvětrávání v CHKO Labské pískovce. – Ochr. Přír.,
Praha, 49: 227–231.
CÍLEK V. & KOPECKÝ J., 1998: Pískovcový fenomén: klima, reliéf a život. – Knihovna Čes. Spel. Společ., Praha,
32: 1-173.
CULEK T., 1995: Biogeografické členění České republiky. – Enigma, Praha, 347 p.
CZUDEK T. & DEMEK J., 1961: Význam pleistocénní kryoplanace na vývoj povrchových tvarů České vysočiny. –
Anthropos, Brno, 14: 57–69.
ČELAKOVSKÝ L., 1870: Květena okolí pražského. – Živa, Sborn. Věd. Mus. Král. Čes., Praha, 4: 1 - 164.
ČERNOHORSKÝ Z., 1961: Dutohlávka alpská (Cladonia alpestris /L./ Rabh.) na dolnokralovických hadcích. –
Ochr. Přír., Praha, 16: 46–48.
ČEŘOVSKÝ J., 1949: Xerothermní vegetace na skalách u Píkovic a její ochrana. – Ochr. Přír., Praha, 3: 28–30.
ČEŘOVSKÝ J., 1957: Rojovník bahenní Ledum palustre L. v Labském pískovcovém pohoří. – Ochr. Přír., Praha,
12: 97–110.
ČEŘOVSKÝ J., 1960: Petrofyty – skalní rostliny. – Ochr. Přír., Praha, 15: 97–114.
ČEŘOVSKÝ J., 1964: Za účinnější ochranu Labských pískovců. – Ochr. Přír., Praha, 19: 123–129.
DEMEK J., 1987: Obecná geomorfologie. – Academia, Praha, 480 p.
DEMEK J. (ed.), 1965: Geomorfologie Českých zemí. – NČSAV, Praha, 334 p.
DEMEK J. (ed.), 1988: Hory a nížiny. – In: Zeměpisný lexikon ČR 2, Hory a nížiny, Academia, Praha, 584 p.
DEMEK J. & ZEMAN J., 1979: Typy reliéfu Země. – Academia, Praha, 328 p.
DOHNAL Z., 1959: Rašeliniště a slatiniště Polomených hor. – Anthropozoikum, Praha, 9: 241–269.
DOHNAL Z. (ed.), 1965: Československá rašeliniště a slatiniště. – NČSAV, Praha, 336 p.
DOMIN K., 1904: České středohoří. Studie fytogeografická. – Spisy Král. Čes. Společ. Nauk, Praha., 16: 1–
248.
DOMIN K., 1924: Císařský les, studie geobotanická. – Arch. Přírod. Výzk. Čech, Praha, 17/3 (108): 1-91.
DOMIN K., 1926: Geobotanické exkurse po Čechách v r. 1925. – Spisy Přírod. fak. Karl. Univ. Praha 59: 1–46.
ELLENBERG H., 1988: Vegetation ecology of Central Europe. 4th ed. – Cambridge, 732 p.
ELLENBERG H., 1996: Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen. 5. Aufl. – Stuttgart, 1096 p.
FALTYS V., PETŘÍČEK V. & RYDLO J., 1982: Návrh reprezentativní sítě maloplošných CHÚ v Polabí. – Pam.
Přír., Praha, 371–382.
GAMS H., 1928: Über Reliktföhrenwälder und das Dolomitphänomen. – Veröff. Geobot. Inst. Rübel 6: 32–80.
GRULICH V., 1987: Fytogeografická charakteristika jihomoravských písků. – Zpr. Čs. Bot. Společ., Praha, 22,
Mater. 6: 75–79.
GRUNA B. & REITER A. (eds), 1996: Výzkum lokality Ledové sluje u Vranova nad Dyjí (NP Podyjí). – Příroda,
Praha, 3: 1–164.
HADAČ E., 1948: Rostlinstvo Soosu u Františkových Lázní. – Ochr. Přír., Praha, 3: 27-31.
HADAČ E., 1977: Poznámky o endemických rostlinách České socialistické republiky. – Zpr. Čs. Bot. Společ.,
Praha, 12: 1–15.
HADAČ E., 1983: A survey of plant communities of springs and mountain brooks in Czechoslovakia. – Folia
Geobot. Phytotax., Praha, 18: 339–361.
HADAČ E. & VÁŇA J,. 1968: Příspěvek k poznání rašelinných rostlinných společenstev východních Krkonoš. –
Opera Corcont., Praha, 5: 157–173.
HANZL V. & KAUPOVÁ H., 1994: Využití archivních leteckých snímků pro zalesnění Mohelenské stepi. – Ochr.
Přír., Praha, 49: 138–140.
HEJTMÁNEK J., 1954: Vřesovcové bory v Císařském lese. – Ochr. Přír., Praha, 9: 70–76.
HERBEN T., 1992: Ecotone – basic building unit of sandstone ecosystems of northern Bohemia. – Ekológia,
Bratislava, 11: 287–291.
HINTERLANG D., 1992: Vegetationsökologie der Weichwasserquellgesellschaften zentraleuropäischer
Mittelgebirge. – Crunoecia, Solingen, 1: 5–117.
HOLUB J., 1987: K fytogeografické analýze československé květeny. – Zpr. Čs. Bot. Společ., Praha, 22, Mater.
6: 15–33.
HOLUB J. & JIRÁSEK V., 1967: Zur Vereinheitlichung der Terminologie in der Phytogeographie. – Folia Geobot.
Phytotax., Praha, 2: 91–113.
HOLUB J. & JIRÁSEK V., 1971: Slovníček fytogeografických termínů. – Preslia, Praha, 43: 69–87.
HUSÁKOVÁ J., PIVNIČKOVÁ M. & CHRTEK J. (1988): Botanická inventarizace státní přírodní rezervace
Hrabanovská černava. – Bohem. Central., Praha, 17: 39–118.
HUSOVÁ M., 1990: Přirozená vegetace Křivoklátska a faktory určující její rozmístění v krajině. – In: RIVOLA M.
(ed.), Současný stav a cíle botanického výzkumu CHKO Křivoklátsko, Sborn. refer., Praha, p. 35–47.
23
CHYTRÝ M., 1991: Phytosociological notes on the xerophilous oak forests with Genista pilosa in south-western
Moravia. – Preslia, Praha, 63: 193–204.
CHYTRÝ M., 1993: Bemerkungen zur Vegetation der primär Waldfreien Flächen auf nichtxerothermen
Standorten in Flusstälern des Südostrandes des Böhmischen Massivs. – Acta Mus. Morav. Sci. Natur.,
Brno, 77(1992): 123–137.
CHYTRÝ M., 1994: Lesní vegetace Národního parku Podyjí / Thayatal. – 209 p., ms. [Disert. pr., depon. in:
Přírod. fak. Masaryk. Univ. Brno.]
CHYTRÝ M. & HORÁK J., 1997: Plant communities of the oak thermophilous oak forest in Moravia. – Preslia,
Praha, 68(1996): 193–240.
CHYTRÝ M. & VICHEREK J., 1995: Lesní vegetace národního parku Podyjí. – Academia, Praha, 168 p.
CHYTRÝ M. & VICHEREK J., 1996: Přirozená a polopřirozená vegetace údolí řek Oslavy, Jihlavy a Rokytné. –
Přírod. Sborn. Západomorav. Muz. Třebíč, 22: 1–125.
JANKOVSKÁ V., 1976: Původní lesní dřeviny v Třeboňské pánvi (jižní Čechy). – Preslia, Praha, 48: 156–164.
JANKOVSKÁ V., 1978: Patnáct tisíciletí v třeboňských rašeliništích. – Živa, Praha, 26(=64): 84–86.
JANKOVSKÁ V., 1980: Die Entwicklung der Vegetation und Flora im Becken „Třeboňská pánev“ während des
Spätglazials und Holozäns. – In: Vegetace ČSSR, Praha, A11: 1–144.
JANKOVSKÁ V., 1987: Vývoj vegetace Mostecka na základě pylových analýz sedimentů Komořanského jezera. –
Sevročes. Přír., Litoměřice, 20: 111–116.
JANKOVSKÁ V., 1988: Palynologische Erforschung archäologischer Proben aus dem Komořanské jezero-See bei
Most (NW-Böhmen). – Folia Geobot. Phytotax., Praha, 23: 45–77.
JANKOVSKÁ V., 1992: Vegetationsverhältnisse und Naturumwelt des Beckens Jestřebská kotlina am Ende des
Spätglazials und im Holozän (Doksy-Gebiet). – Folia Geobot. Phytotax., 27: 137–148.
JENÍK J., 1955: Sukcese rostlin na náplavech řeky Belé v Tatrách. – Acta Univ. Carol., Biol., Praha, 4: 1–60.
JENÍK J., 1958: Geobotanická studie lavinového pole v Modrém dole v Krkonoších. – Acta Univ. Carol., Biol.,
Praha, 5: 49–95.
JENÍK J., 1961: Alpinská vegetace Krkonoš, Králického Sněžníku a Hrubého Jeseníku. – NČSAV, Praha, 409 p.
JENÍK J., 1961b: Vegetace erosního území u Polerad. – Sborn. Čs. Společ. Zeměp., Praha, 66: 93–125.
JENÍK J., 1961c: Problém hranice vegetačních jednotek na příkladu alpínské a xerotermní hranice lesa. – In:
RUŽIČKA M. (ed.), Problémy mapovania vegetačného krytu v ČSSR, Bratislava, p. 105–108.
JENÍK J., 1969: Mohelenská step a uvažované přehrady na řece Jihlavě. – Ochr. Přír., Praha, 24: 234–235.
JENÍK J., 1970: Obecná geobotanika. – Praha, 301 p.
JENÍK J., 1973: Zařazení Krkonoš v klasifikačních systémech pohoří. – Opera Corcont., Praha, 10: 93–99.
JENÍK J., 1976: Fytogeografické a geobotanické členění území z hlediska teoretického. – In: HOLUB J. (ed.),
Problémy fytogeografických členění zemského povrchu, Studie ČSAV, Praha, 1976/13: 31–38.
JENÍK J., 1978: Třeboňsko jako ekologický systém. – In: JENÍK J. & PŘIBYL S. [eds.], Ekologie a ekonomika
Třeboňska, Třeboň, p. 77–85.
JENÍK J., 1980: Struktura slatinné olšiny (Carici elongatae-Alnetum) v regresivní fázi. – In: HINDÁK F. [ed.],
Zborn. ref. 3. Zjazdu SBS, p. 53–57, ed. SAV, Zvolen.
JENÍK J., 1983: Evoluční jeviště sudetských karů. – Biol. listy, Praha, 48: 241–248.
JENÍK J., 1990: Large-scale pattern of biodiversity in Hercynian massifs. – In: KRAHULEC F., AGNEW A.D.Q.,
AGNEW S. & WILLEMS J.H. (eds), Spatial processes in plant communities, Praha, p. 251–259.
JENÍK J., 1994: Serpentine vegetation in Slavkov Forest, Western Bohemia. – Novit. Bot. Univ. Carol., Praha,
8(1993–1994): 51–62.
JENÍK J., 1997: Anemo-orographic systems in the Hercynian Mts. and their effects on biodiversity. – Acta Univ.
Wratislaviensis No 1950, Ser. C, 4: 9–21.
JENÍK J., BUREŠ L. & BUREŠOVÁ Z., 1980: Syntaxonomic study of Vegetation in Velká Kotlina cirgue, the
Sudeten Mountains. – Folia Geobot. Phytotax., Praha, 15: 1–28.
JENÍK J., KUČERA S. & SPITZER K., 1982: Přírodní systémy a rozmanitost jihočeské krajiny. – In: Jižní Čechy,
životní prostředí a jeho ochrana, p. 27–46, Jihočeské nakladatelství, České Budějovice.
JENÍK J. & LOKVENC T., 1962: Die alpine Waldgrenze im Krkonoše Gebirge. – Rozpravy ČSAV, Ser. Math.Natur.,
Praha, 72: 1–65.
JENÍK J. & LOŽEK V., 1970: Stepi v Čechách? – Vesmír, Praha, 49: 113–119.
JENÍK J. & PRICE M.F. (eds), 1994: Biosphere Reserves on the Crossroads of Central Europe. – Praha, 168 p.
JENÍK J. & SLAVÍKOVÁ J., 1964: Střední Vltava a její přehrady z hlediska geobotanického. – In: JENÍK J. (ed.),
Vegetační problémy při budování vodních děl, p. 67–100, Praha.
JENÍK J. & SOUKUPOVÁ L., 1989: Evropský význam Československých rašelinišť. – In: Rašeliniště a jejich
racionální využívání, ČSVTS, České Budějovice, p. 26–37.
24
JENÍK J., SOFRON J. & VONDRÁČEK M., 1975: Summit vegetation of the Podhorní Hill near Mariánské Lázně,
Western Bohemia. – Folia Muz. Rer. Nat. Bohem. Occid., Ser. Bot., 5: 1–40.
JENÍK J. & SOUKUPOVÁ L., 1992: Microtopography of subalpine mires in the Krkonoše Mountains, the Sudetes.
– Preslia, Praha, 64: 313–326.
JENÍK J. & VĚTVIČKA V., 2002: Regressive development of an alder carr. – In: KVĚT J. JENÍK J. & SOUKUPOVÁ L.
Freshwater wetlands and their sustainable future. A case study of the Třeboň basin biosphere reserve, Czech
Republic, MaB Series 28: 283–291, UNESCO, Paris
JUŘIČKOVÁ L., 2003: Hrady jako útočiště zajímavých společenstev měkkýšů. – Živa, Praha, 51: 73–75.
JUŘIČKOVÁ L. & KUČERA T., 2005: Ruins of medieval castles as refuges for endangered species of molluscs. – J.
Molluscan Stud., in press.
KADLUS Z., 1967: Vrcholový jev v Orlických horách. – Opera Corcont., Praha, 4: 55–77.
KETTNER R., 1948: Všeobecná geologie. III Vnější síly geologické, povrch zemský. – Praha, NČSAV, 766 p.
KLAUDISOVÁ A., 1979: Klimatické změny v SPR Mohelenská hadcová step. – Pam. Přír., Praha, 13: 361–366.
KLIKA J., 1941: Rostlinosociologická studie křivoklátských lesů. – Věst. Král. Čes. Společ. Nauk, Cl. Math.Natur.,
Praha, 1941/3: 1-46.
KOBRLE A., 1957: Ochrana hadcové oblasti u Dolních Kralovic. – Ochr. Přír., Praha, 12: 264–267.
KOLBEK J., 1978: Die Festucetalia valesiacae-Gesellschaften im Ostteil des Gebirges České středohoří
(Böhmisches Mittelgebirge). 2. Synökologie, Sukzession und syntaxonomische Ergänzungen. – Folia
Geobot. Phytotax., Praha, 13: 235–303.
KOLBEK J., 1983: Geobotanické poznámky k výskytu Saxifraga rosacea v okolí ventarol na Křivoklátsku. –
Zpr. Čs. Bot. Společ., Praha, 18: 173–178.
KOLBEK J., 1985: Málo známá rostlinná společenstva CHKO Křivoklátsko. – Preslia, Praha, 57: 151–169.
KOLBEK J. & MORAVEC J. (eds.), 1995: Mapa potenciální přirozené vegetace biosférické rezervace Křivoklátsko.
– Academia, Praha, 234 p + 12 map.
KOLBEK J. & PETŘÍČEK V., 1972: Vegetační poměry státní přírodní rezervace Sedlo. – Čs. Ochr. Prír.,
Bratislava, 13: 125–166.
KOLBEK J. & PETŘÍČEK V., 1979: Vegetace Malého a Velkého Bezdězu a její vztah k Českému Středohoří. –
Sborn. Severočes. Muz., Ser. Natur., Liberec, 11: 5–95.
KOLBEK J. & PETŘÍČEK V., 1985: Flóra a vegetace širšího okolí Kněžské a Čertovy skály na Křivoklátsku. –
Bohem. Centr., Praha, 14: 109–160.
KOLBEK J. & PETŘÍČEK V., 1985: Zajímavá lokalita xerotermní vegetace na Úštěcku. – Severočes. Přír.,
Litoměřice, 17: 1–9.
KOLBEK J. & PETŘÍČEK V., 1987: Poznámky k fytogeografii západní části Severočeské křídy. – Zpr. Čs. Bot.
Společ., Praha, 22, Mater. 6: 59–68.
KOPECKÝ K., 1961: Fytoekologický a fytocenologický rozbor porostů Phalaris arundinacea L. na náplavech
Berounky. – Rozpravy ČSAV, Ser. Math.-Natur., 71/6: 1–106.
KRÁL V., 1985: Zarovnané povrchy České vysočiny. – Studie ČSAV, Praha, 1985/10: 1–76.
KUBÁT K., 1971: Ledové jámy a exhalace v Českém středohoří II. – Litoměřicko, Litoměřice, 8: 67-89.
KUBÁT K., 1974: Proudění vzduchu sutěmi jako ekologický faktor. – Opera Corcont., Praha, 11: 53–62.
KUBÁT K. (ed.), 2000: Stony debris ecosystems. – Acta Univ. Purkyn., Ústí n.L., Stud. Biol. 4: 1–202.
KUBÍKOVÁ J., 1976: Geobotanické vyhodnocení chráněných území na severovýchodě Prahy. – Bohem. Central.,
Praha, 5: 61–105.
KUBÍKOVÁ J., 1977: The vegetation of Prokop valley nature reserve in Prague. – Folia Geobot. Phytotax., Praha,
12: 167–199.
KUBÍKOVÁ J., 1986: Cultivated forest stands in Central Bohemia, their floristic composition and history. – In:
Erfassung und Bewertung anthropogener Vegetationsveränderungen, Martin-Luther-Univ. HalleWittenberg,
Wissensch. Beitr. 46, p. 155–165d.
KUBÍKOVÁ J., 1997: Vegetace a flora prehistorického keltského opida ve středních Čechách. – Muz. Souč., Ser.
Natur., Roztoky, 11: 21–30.
KUČERA B. & PETŘÍČEK V., 1980: Tvorba reprezentativní sítě v CHKO Český ráj. – Pam. Přír., Praha, 5: 545–
551.
KUČERA T., 1994: Flóra a vegetace NPR Vůznice. – Bohem. Central., Praha, 23: 91–108.
KUČERA T. (ed.), 1996: Kokořínský důl – současnost a perspektivy. (Příklad použití fytoindikace). – Ochr.
Přír., Praha, 51/1:10–15.
KUČERA T., 1997: Ochrana vegetačních fenoménů Křivoklátska. – Ochr. Přír., Praha, 53: 291–296.
KUČERA T., 1999: Ekologické fenomény a biodiverzita. – Živa, Praha, 47: 111–113.
KUČERA T., 2000: Výškové vegetační stupně používané v české botanické literatuře. – Zpr. Čes. Bot. Společ.,
Praha, 35: 109–112.
25
KUČERA T., 2001: Horká místa biodiverzity a ekologické fenomény. – Živa, Praha, 49: 256–258.
KUČERA T. & JIRÁSEK J., 1995: Wälder des südlichen Teiles des Gebirges Český les. – Folia Muz. Rer. Natur.
Bohem. Occid., Ser. Botan., Plzeň, 39–40(1994): 29–54 + tab.
KUČERA T. & MANNOVÁ V., 1998: Srovnávací studie křivoklátských pleší. – Sborn. Západočes. Muz., Přír.,
Plzeň, 97: 1–48.
KUČERA T. & ŠPRYŇAR P., 1996: Flóra a vegetace Kokořínského dolu. – Příroda, Praha, 7: 181–235.
KUKAL Z., 1983: Rychlost geologických procesů. – Academia, Praha, 280 p.
LARCHER W., 1988: Fyziologická ekologie rostlin. – Academia, Praha, 362 p.
LOŽEK V., 1949: Reliktní měkkýši Československa a jejich ochrana. – Ochr. Přír., Praha, 4: 49–59.
LOŽEK V., 1950: Nástin přírodních poměrů Džbánu s hlediska ochrany přírody. – Ochr. Přír., Praha, 5: 97–
104.
LOŽEK V., 1957: Jak vypadaly Pavlovské vrchy v Interglaciálu. – Ochr. Přír., Praha, 12: 285–288.
LOŽEK V., 1967: Vědecký význam vápencových oblastí. – Ochr. Přír., Praha, 22: 145–147.
LOŽEK V., 1972: Z historie přírody Malé Fatry. – Ochr. Přír., Praha, 27: 206–209.
LOŽEK V., 1973: Příroda ve čtvrtohorách. – Academia, Praha, 372 p.
LOŽEK V., 1974: Příroda Českého krasu v nejmladší geologické minulosti. – Bohem. Central., Praha, 3: 175–
194.
LOŽEK V., 1979: Přírodní a krajinné hodnoty Českého krasu. – Pam. Přír., Praha, 4: 449–452.
LOŽEK V., 1980: K osudu opuštěných lomů v chráněných územích. – Pam. Přír., Praha, 5: 359–365.
LOŽEK V., 1982a: Dolomity a dolomitový fenomén. – Naší Přírodou, Praha, 2/6: 14–17.
LOŽEK V., 1982b: Otázky ochrany našich niv a luhů ve světle jejich vývoje. – Pam. Přír., Praha, 7: 494–500.
LOŽEK V., 1988: Říční fenomén a přehrady. – Vesmír, Praha, 67: 318–326.
LOŽEK V., 1990: Mokřady v historickém pohledu. – Pam. Přír., Praha, 15: 611–618.
LOŽEK V., 1992: Z výzkumů historie přírody biosférické rezervace Pálava. – Ochr. Přír., Praha, 47: 259–262.
LOŽEK V., 1994: Kaňon Labe – kombinace říčního a pískovcového fenoménu. – In: Labe, řeka současnosti a
budoucnosti, p. 36–40, Děčín.
LOŽEK V., 1995: Polomené hory nejsou jen pískovce. – Ochr. Přír., Praha, 50:65–66.
LOŽEK V., 1996: CHKO Kokořínsko ve světle výzkumu měkkýšů. – Příroda, Praha, 7: 169–180.
LOŽEK V., 1997: Nálezy z pískovcových převisů a otázka degradace krajiny v mladším pravěku v širších
souvislostech. – Ochr. Přír., Praha, 52: 146–148.
LOŽEK V., 2004: Středoevropské bezlesí v čase a prostoru. – Ochr. Přír., Praha, 59: 4–9, 38–43, 71–78, 99–106,
169–175, 202–207.
LOŽEK V. & SKALICKÝ V., 1983: Hrady očima přírodovědce. – Pam. Přír., Praha, 8: 361–369.
MAREŠ J., 1959: Ledové jeskyně a drobné suťové ledové sluje v Českém středohoří. – Ochr. Přír., Praha, 14:
93–97.
MARTINOVSKÝ J.O., 1967: Oblík – perla České stepní květeny. – Ochr. Přír., Praha, 22: 37-41.
MARTINOVSKÝ J.O., 1967b: Srovnávací fytogeografická studie tzv. Babinských orchideových luk a travinných
společenstev jim podobných. – Litvínovsko & Mostecko, Most, 4: 45–93.
MARTINOVSKÝ J.O., 1971: Srovnávací fytogeografická studie k problematice středoevropské stepi. – Severočes.
Přír., Litoměřice, 2: 43–107.
MARTINOVSKÝ J. O., 1977: Státní přírodní rezervace Kopeč a její význam v rámci vývoje xerotermní vegetace
české pánve. – Bohem. Central., Praha, 6: 197–221.
MIDRIAK R., 1983: Morfogenéza povrchu vysokých pohorí. – Veda, Bratislava, 516 p.
MIKYŠKA R., 1964: Příspěvek k fytocenologii reliktních borů na Šumavě. – Čas. Nár. Mus. Praha, Sect. Natur.,
133: 185–195.
MIKYŠKA R., 1970: Poznámky k některým borům v Čechách a v Kladsku. – Preslia, Praha, 42: 130–135.
MORAVEC J. (ed.), 1995: Rostlinná společenstva České republiky a jejich ohrožení. 2. vydání. – Severočes. Přír.,
Litoměřice, příloha 1995/1: 1–206.
MORAVEC J. & NEUHÄUSL R., 1984: Vegetačně geografické členění ČSR. – In: MLADÝ F. (ed.), Problémy
fytogeografického členění ČSSR, Studie ČSAV, Praha, 1984/23: 9–28.
MORAVEC J. & NEUHÄUSL R. (eds), 1991: Přirozená vegetace území hlavního města Prahy a její rekonstrukční
mapa. – Academia, Praha, 204 p.
NEUHÄUSL R., 1972: Subkontinentale Hochmoore und ihre Vegetation. – Studie ČSAV, Praha, 1972/13: 1–144.
NEUHÄUSL R., 1975: Hochmoore am Teich Velké Dářko. – In: Vegetace ČSSR, Praha, A9: 1–268.
NEUHÄUSL R., 1985: Relief conditioned natural forest vegetation in Czechoslovakia. – Coll. Phytosociol.,
Bailleul, 13: 485–495.
NEUHÄUSL R. & NEUHÄUSLOVÁ Z., 1965: Rostlinná společenstva státní přírodní rezervace Břehyňský rybník u
Doks. – Preslia, Praha, 37: 170–199.
26
NEUHÄUSLOVÁ Z., 1987: Společenstva vrby bílé a vrby křehké v České socialistické republice. – Preslia, Praha,
59: 25–50.
NEVEČEŘAL P., 1993: Vegetace mrtvých ramen ve středním Polabí. – Ms., 88 p., [depon. in: knih. kat. botan.
Přírod. fak. Univ. Karlovy Praha.]
NOVÁK F.A., 1937: Květena a vegetace hadcových půd. – Arch. Sv. Ochr. Přír. Dom., Brno, 1a: 113–160.
NĚMEC J., 1981: Geologické poměry SPR Kokořínský důl. – Bohem. Central., Praha, 10: 55–69.
NĚMEČEK J., SMOLÍKOVÁ L. & KUTÍLEK M., 1990: Pedologie a paleopedologie. – Academia, Praha, 552 p.
OPRAVIL E., 1983: Údolní niva v době hradištní. – Studie Archeol. Úst. ČSAV Brno, Brno, 11/2: 1–80.
PACLTOVÁ B., 1957: Rašeliny na Černé hoře a dějiny lesa ve východních Krkonoších. – Ochr. Přír., Praha, 12:
65–83.
PETŘÍČEK V., 1987: Vegetační poměry státní přírodní rezervace Kokořínský důl. – Sborn. Severočes. Muz.,
Přír. Vědy, Liberec, 16: 67–96.
PETŘÍČEK V., (ed.) 1980: Přírodovědecký inventarizační průzkum státní přírodní rezervace Bílé stráně u
Litoměřic. - Severočes. Přír., Litoměřice, 11: 1-59.
PETŘÍČEK V., 1996: Housecké vrchy, botanicky málo známá část Kokořínska. – Příroda, Praha, 7: 259–264.
PETŘÍČEK V. & SÝKORA T., 1973: Státní přírodní rezervace Ralsko. – Ochr. Přír., Praha, 28: 152–155.
PIVNIČKOVÁ M., 1970: Ökologische Auswirkungen von Spiliten auf die Vegetation im Gebiet der Unteren
Moldau. – Preslia, Praha, 42: 153–169.
PLESNÍK P., 1961: Vegetácia ako organická súčasť zemepisnej krajiny. – In: RUŽIČKA M. (ed.), Problémy
mapovania vegetačného krytu v ČSSR, Bratislava, p. 117–126.
PLESNÍK P., 1971: Horná hranica lesa. – Veda, Bratislava, 238 p.
POKORNÝ P. & JANKOVSKÁ V., 2000: Long-term vegetation dynamics and the infilling process of a former lake
(Švarcenberk, Czech Republic). – Folia Geobot., Praha, 35: 433–457.
POKORNÝ P, KLIMEŠOVÁ J. & KLIMEŠ L., 2000: Late holocene history and vegetation dynamics of a floodplain
alder carr: a case study from Eastern Bohemia, Czech Republic. – Folia Geobot., Praha, 35: 45–58.
PRACH K., JENÍK J. & LARGE A.R.G. (eds), 1996: Floodplain Ecology and Management. The Lužnice River in
the Třeboň Biosphere Reserve, Central Europe. – SPB Acad. Publ., Amsterdam, 285 p.
PŘIBÁŇ K., 1978: Ekologické aspekty Třeboňského klimatu. – In: JENÍK J. & PŘIBYL S. (eds), Ekologie a
ekonomika Třeboňska, Třeboň, p. 71–75.
PŘIBYL J., LOŽEK V. & KUČERA B. (eds), 1992: Základy karsologie a speleologie. – Academia, Praha, 356 p.
PŘIBYL V., 1972: Geomorfologie navátých písků v Čechách. – Rozpravy ČSAV, Praha, Ser. Math. Nat., 82: 1–
70.
QUITT E., 1996: Příspěvek k poznání mikroklimatu Mohelenské hadcové stepi. – Přírod. Sborn. Západomorav.
Muz., Třebíč, 21: 1–26.
REJMÁNEK M., 1968: Vegetační a květenné poměry Ostaše a Hejdy v Polické pánvi. – Acta Mus.
Reginaehradec., Hradec Králové, Ser. A, 9: 53–80.
REKTORIS V., 1994: Struktura tajgy Červeného blata. – Ms., 108 p. [Dipl. pr., depon. in: knih. kat. botan.
Přírod. fak. Univ. Karlovy Praha.]
RIVOLA M., 1982: Vegetace středočeských pěnovců. – Preslia, Praha, 54: 329–339.
RUBÍN J. (ed.), 1986: Atlas skalních, zemních a půdních tvarů. – Academia, Praha, 388 p.
RŮŽIČKA V., 1993: Stony debris ecosystems - sources of landscape diversity. – Ekológia (Bratislava) 12: 291-
298.
RŮŽIČKA V., 2002 Spatial distribution of spiders (Araneae) on scree slopes in Křivoklátsko and Moravský Kras
Protected Landscape Areas. – Acta Soc. Zool. Bohem. 66, 321-328.
RŮŽIČKA V. & ZACHARDA M., 1994: Arthropods of stony debris in the Krkonose Mountains, Czech Republic. –
Arct. Alp. Res. 26(4): 332–338.
RYBNÍČEK K. & RYBNÍČKOVÁ E., 1961: Rašeliniště Jihlavských vrchů. – Ochr. Přír., Praha, 16: 78–84.
ŘEPKA R., 1994: Doubrava – ohrožená perla jihomoravské přírody. – Ochr. Přír., Praha, 49: 49–52.
SÁDLO J., 1983: Vegetace vápencových lomů Českého krasu. – Ms., 89 p. [Dipl. pr., depon. in: knih. kat.
botan. Přírod. fak. Univ. Karlovy Praha.]
SÁDLO J., 1991: Vegetace křovin tř. Rhamno-Prunetea v České republice (popis jednoho chaosu). – 204 p. + 29
tab., ms. [Kandid. disert. pr., depon. in: Botan. ústav AV ČR, Průhonice.]
SÁDLO J., 1996a: Náčrt vegetace CHKO Kokořínsko. – Příroda, Praha, 7: 143–167.
SÁDLO J., 1996b: Reliktní vegetace Bořeně u Bíliny a možnosti její historické interpretace. – Severočes. Přír.,
Litoměřice, 29: 1–16.
SÁDLO J., 1998: Dryopteris cristata v rašelinných rákosinách na Jestřebsku. – Muz. Souč., Ser. Natur.,
Roztoky, 12: 19–24.
27
SÁDLO J. & KOLBEK J., 1994: Náčrt nelesní vegetace sutí kolinního až montánního stupně České republiky. –
Preslia, Praha, 66: 217–236.
SEKYRA J., 1960: Působení mrazu na půdu. Kryopedologie se zvláštním zřetelem k ČSR. – Geotechnica, Praha,
17: 1–164.
SCHARFETTER R., 1918: Beiträge zur Kenntnis subalpiner Pflanzenformationen. – Österr. Bot. Zeitschr., 67: 1–
14, 63–96
SKALICKÝ V., 1990: Problematik des Dealpinismus in der tschechoslowakischen Flora. – Preslia, Praha, 62:
97–102.
SKALICKÝ V. (ed.), 1988: Regionálně fytogeografické členění. – In: Hejný & Slavík [eds.], Květena ČR 1: 103–
121, Academia, Praha.
SKALICKÝ V. & JENÍK J., 1974: Květena a vegetační poměry Českého krasu z hlediska ochrany přírody. –
Bohem. Central., Praha, 3: 101–140.
SKALICKÝ V. & SKALICKÁ A., 1975: Příspěvek ke květeně diabasů na východním okraji Křivoklátska. – Bohem.
Centr., Praha, 4: 132–140.
SLAVÍK B., 1980: Příspěvek k fytogeografické charakteristice Středočeského kraje. – In: Slavík B.,
Fytogeografická a fytocenologická problematika středních Čech, Studie ČSAV, Praha, 1980/1: 45–107.
SLAVÍKOVÁ J., 1968: Květena okolí Dolních Kralovic. - Sborn. Vlastiv. Pr. z Podblanicka, Benešov, 9: 7–24.
SLAVÍKOVÁ J., 1981: Differentiation of biomass production on the conic hill Oblík in the České středohoří
Mountains. – Preslia, Praha, 53: 33–44.
SLAVÍKOVÁ J. (ed.), 1983: Ecological and Vegetational Differentiation of a Solitary Conic Hill (Oblík in České
středohoří Mts.). – Vegetace ČSSR, Praha, A13: 1–224.
SMOLÍKOVÁ L., 1988: Pedologie. – Universita Karlova, Praha, 294 p.
SOFRON J., 1967: Lesní a křovinná společenstva údolí střední Berounky. – Sborn. Západočes. Muz., Plzeň, Ser.
Natur., 1: 20–37.
SOFRON J., 1980: Vegetation einiger auserlesener Hochmoore von Šumavské pláně (Hochebenen von
Böhmerwald). – Folia Mus. Rer. Nat. Bohem. Occid., Ser. Bot., Plzeň, 14: 1–56.
SOFRON J., 1982: Flóra a vegetace sutí západního Podbrdska, Brd a Hřebenů. – Vlastivěd. Sborn. Podbrd.,
Příbram, 22: 157–184.
SOFRON J., 1985: Vrcholový fenomen hory Můstek na Šumavě. – Zpr. Muz. Západočes. Kraje, Přír., Plzeň, 30–
31: 19–31.
SOFRON J., 1996: Poznámky k fytogeografii Českého lesa. – Zpr. Čes. Bot. Společ., Praha, 31: 61–70.
SOFRON J. & ŠTĚPÁN J., 1971: Vegetace šumavských karů. – Rozpravy ČSAV, Ser. Math.-Natur., Praha, 81/1:
1–58.
SOFRON J. & VONDRÁČEK M., 1986: Vegetace pramenů Královského hvozdu na Šumavě. – Zpr. Muz.
Západočes. Kraje, Přír., Plzeň, 32–33: 31–49.
SOUKUPOVÁ L., 1996: Developmental diversity of peatlands in Bohemian Forest. – Silva Gabreta, Vimperk, 1:
99–107.
SOUKUPOVÁ L., JENÍK J. & ŠTURSA J., 1991: Skandinávské a Krkonošské populace morušky Rubus
chamaemorus L. – Opera Corcont., Vrchlabí, 28: 73–103.
SOUKUPOVÁ L., KOCIÁNOVÁ M., JENÍK J. & SEKYRA J., (eds), 1995: Arctic-alpine tundra in the Krkonoše, the
Sudetes. – Opera Corcont., Vrchlabí, 32: 5–88.
STANČÍK D., 1995: Časoprostorové změny vegetace Břehyňského rybníka. – [Dipl. pr., depon. in: knih kat. bot.
Přírod. fak. Univ. Karlovy Praha.]
STEINER G.M., 1992: Österreichischer Moorschutzkatalog. – Grüne Reihe des Bundesministeriums für Umwelt,
Jugend und Familie, Wien, 509 p.
STUDNIČKA M., 1973: Bílé stráně Českého středohoří. – 167 p., ms. [Depon. in: knih. kat. bot. Přírod. fak.
Univ. Karlovy Praha.]
STUDNIČKA M., 1980: Vegetace bílých strání Českého středohoří a dolního Poohří. – Preslia, Praha, 52: 155–
176.
STUDNIČKA M., 1985: Zákonité rozšíření stepních společenstev na kopci Vraníku v severozápadních Čechách.
– Preslia, Praha, 57: 41–52.
SUZA J., 1947: Dolnokralovické serpentiny z hlediska botanického. – Ochr. Přír., Praha, 2: 1–4.
SÝKORA L., 1948: Přírodní poměry Polomených hor a co z nich vyplývá pro ochranářství a hospodářské
plánování. – Ochr. Přír., Praha, 3:49–60.
SÝKORA L., 1959: Rostliny v geologickém výzkumu. – NČSAV, Praha, 322 p.
SÝKORA L., 1961: Fytoindikace sesuvných území v ČSSR. – Rozpravy ČSAV, Ser. Math.-Natur., Praha, 71/10:
1–62.
SÝKORA T., 1972: Sporné otázky chráněného území Ještěd v severních Čechách. – Ochr. Přír., Praha, 7: 76–81.
28
SÝKORA T., 1972: Příspěvek k vegetaci skupiny Klíče v Lužických horách. – Sborn. Severočes. Muz., Ser.
Natur., Liberec, 4: 53–96.
SÝKORA T., 1979a: Botanická inventarizace CHÚ a popis anemo-orografického systému Milešovky v Českém
středohoří. – Stipa, Ústí n. Labem, 4: 34–79.
SÝKORA T., 1979b: Příspěvek ke květeně Ralské pahorkatiny – Chrastný vrch (severní Čechy). – Preslia, Praha,
51: 141–152.
SÝKORA T., 1981: Rostlinná společenstva skal lesního stupně. – Zpr. Čs. Bot. Společ., Praha, 16, Mater. 2: 46–
50.
SÝKORA T., 1984: Fytogeografické hodnocení okrajových pohoří sudetského masívu. – In: MLADÝ F. (ed.),
Problémy fytogeografického členění ČSSR, Studie ČSAV, Praha, 1984/23: 36–42.
SÝKORA T. & ŠTURSA J., 1973: Vysokostébelné nivy s dominancí kapradin v sudetských karech – Daphno
(mezereo)-Dryopteridetum filix-mas ass. nova. – Preslia, Praha, 45: 338–354.
ŠEBESTA J. & TREML V., 1976: Glacigenní a nivační modelace údolí a údolních uzávěrů Krkonoš. – Opera
Corcont., Praha, 13: 7–44.
ŠIMR J., 1948: Společnost lomikamenu trsnatého na drolinách Českého středohoří. – Příroda, Brno, 41: 55–58
& 79–85.
ŠMARDA F., 1961: Rostlinná společenstva území přesypových písků lesa Doubravy u Hodonína. – Pr. Brněn.
Zákl. ČSAV, Brno, No. 413, 1: 1–56.
ŠMARDA J., 1948: Rašeliniště u Rejvízu. – Ochr. Přír., Praha, 3: 1–6.
ŠMARDA J., 1967: Vegetační poměry Moravského krasu. (Příspěvek k řešení bioindikace krasového reliéfu). –
Českosl. ochr. prír., Bratislava, 3: 139–168 & 5: 139–164.
ŠMARDA J., 1974: Rostlinná společenstva skalnaté lesostepi Pavlovských kopců na Moravě (ČSSR). – Českosl.
ochr. prír., Bratislava, 14: 5–58.
ŠMARDA J. & VĚZDA A., 1948: K poznání a ochraně krajinného rázu údolí západomoravských řek. – Ochr.
Přír., Praha, 3: 101–107.
TICHÝ L. & SÁDLO J., 2001: Revitalizace vápencových lomů. – Ochr. Přír., Praha, 56: 178–182.
TOMAN M., 1973: Psamofilní vegetace Terezínské kotliny. – Preslia, Praha, 45: 70–86.
TUROŇOVÁ D., 1987: Vegetace státní přírodní rezervace Hradčanské rybníky u Mimoně. – Sborn. Severočes.
Muz., Přír., Liberec, 16: 127–148.
VESELÝ K., 1965: Pozoruhodná hadcová oblast u Dolních Kralovic. – Sborn. Vlastiv. Pr. z Podblanicka,
Vlašim, 6: 40–48.
VICHEREK J., 1973: Die Pflanzengesellschaften der Halophyten- und Subhalophyten Vegetation der
Tschechoslowakei. – In: Vegetace ČSSR, Praha, A5: 1–200.
VILÍMOVÁ J. & KLAUDISOVÁ A., 1990: Zhodnocení vátých písků v ČR z botanického a entomologického
pohledu. – Pam. Přír., Praha, 15: 428–431, 490–496 & 556–562.
VITÁSEK F., 1966: Základy fysického zeměpisu. – Academia, Praha, 532 p.
VOTÝPKA J., 1981: Geneze a klasifikace granitového reliéfu masívu Plechého. – Jihočes. Muz. v Českých
Budějovicích, Přír. Vědy, České Budějovice, 67 p.
VYSOUDIL M., 2000: Topoklimatické mapování: od teorie k praxi. – Geografický časopis, GÚ SAV, Bratislava,
52: 2–13.
WAGNEROVÁ Z., 1993: Glaciální kar Kotelní jámy. – Ochr. Přír., Praha, 48: 113–115.
WAGNEROVÁ Z. & ŠÍROVÁ H., 1971: Saxifrago (oppositifoliae)-Festucetum versicoloris, nová rostlinná asociace
v Krkonoších. – Opera Corcont., Praha, 7–8: 115–124.
ZÁRUBA P., 2001: Slaniska v ČR a jejich halofilní entomofauna. – Ochr. Přír., Praha, 56: 163–167.
ZECHMEISTER H. & MUCINA L., 1994: Vegetation of European springs: High-rank syntaxa of the MontioCardaminetea.
– J. Veget. Sci. 5: 385–402.
ZITTOVÁ-KURKOVÁ J., 1984: Bryophyte communities of sandstone rocks in Bohemia. – Preslia, Praha, 56: 125–
152.
ZÓLYOMI B., 1950: Fitocenozy i lesomelioracii obnaženij gor Budy. – Acta Biol. Acad. Sci. Hung. 1: 7–67.
ZOUBEK V. & KUNSKÝ J., (eds), 1968: Geologie, fyzický zeměpis. – In: Československá vlastivěda 1, Příroda 1:
1–854, Orbis, Praha.