1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
•Jaká DNA se akumuluje na Y? Zjistili jsme, že promiskuitní
plastidová DNA
•Dovolte odbočku: organely byly původně volně žijící bakterie,
po endosymbioze (vznik eukaryotické b.) přenos genů do jádra
•U člověka také akumulace mitochondriální DNA na Y
13
14
15
16
Největší známý genom – Polychaos dubium (Amoebozoa) – 737 pg, 670 Gbp,
pravděpodobně technická chyba, ve skutečnosti genom až 10x menší
Největší rostlinný genom Paris japonica (Melanthiaceae) –133 Gbp
Největší obratlovčí genom bahník východoafrický (Protopterus aethiopicus ,130
Gbp, 132,8 pg)
Nejmenší živočišný genom – Trichoplax adherens (Placozoa) – 0,04 pg
Nejmenší genom krytosemenných rostlin – Genlisea margaretae
(Lentibulariaceae) - 0,0648 pg, 63,4 Mbp
17
Eukaryotní genom obsahuje mnoho různých sekvencí, z nichž jen velmi malá
část kóduje proteiny. Přesto je většina genomu aktivní, přičemž její aktivita
spočívá v regulaci exprese protein kódujících genů (regulační sekvence,
netranslatované části genů) a v produkci RNA, která reguluje aktivitu genů
(miRNA), mobilních elementů (piRNA) a lokální strukturu chromatinu (endogenní
siRNA) nebo má strukturní funkci (rRNA, tRNA, snoRNA ...). Řada různých RNA
je asociovaná s regulačními sekvencemi genů nebo se strukturami chromosomu,
které jsou nezbytné pro jejich fungování (centromery), tzv. dlouhá nekódující
RNA (lnRNA) se podílí např. na inaktivaci chromosomu X u savců nebo regulaci
telomer. Odhaduje se, že cca 80% lidského genomu je přepisováno do RNA,
přičemž exony protein kódujících genů zaujímají jen 1,5% genomu.
Fakt, že eukaryotní genomy neobsahují jen protein kódující geny, je
znám už dlouhou dobu. První indicie pochází z počátku 70. let 20. století, kdy
C.A. Thomas, Jr. při měření velikosti genomu různých eukaryot zjistil, že velikost
genomu některých méně složitých organizmů je mnohem větší než těch
složitějších, což ho vedlo k formulování tzv. paradoxu hodnoty C („Velikost
haploidního genomu neodpovídá komplexitě organismu“). Příkladem platnosti
tohoto výroku je Polychaos dubium (Amoebozoa), organismus s největším
18
známým genomem (737 pg, 670 Gbp), který je 200x větší než lidský. Mezi
obratlovci má největší genom bahník východoafrický (Protopterus aethiopicus,
130 Gbp, 132,8 pg), typicky velké genomy mají krytosemenné rostliny (největší
rostlinný genom Paris japonica (Melanthiaceae) –133 Gbp). Teprve později se
přišlo na to, že velké části genomu zabírají mobilní elementy a tandemové
repetice, které pro nositele nemají (zdánlivě) žádný význam a tyto složky byly
dlouho považovány za odpadní (junk) DNA, v případě mobilních elementů
za sobeckou DNA. Jak je zmíněno výše, řada tandemových repetic má
regulační i strukturní funkci a je pro fungování genomu důležitá. Mobilní elementy,
podle současného stavu vědění, se skutečně šíří po genomu na úkor hostitele a
pro jedince jsou spíše zdrojem nepříjemností, ale z dlouhodobého hlediska jsou
důležité pro evoluci genomu (delece/duplikace DNA mezi různě lokalizovanými
kopiemi ME prostřednictvím nerovnoměrného crossing-overu, delece/duplikace
okolí ME při transpozici) a vznik nových genů (adaptace genů a regulačních
sekvencí ME pro účely hostitele, vznik retrogenů, ...).
18
19
20
21
22
Polyploidizace hrály a hrají významnou roli v evoluci rostlin, u živočichů jsou její
výskyty vzácnější. Skupina, v jejíž historii prokazatelně došlo k duplikaci genomu,
dokonce 2x, jsou obratlovci. První kolo duplikace genomu proběhlo u společného
předka všech obratlovců, druhé kolo na bázi čelistnatců. U společného předka
ryb došlo k třetímu kolu duplikace genomu. Duplikace celého genomu poskytne
obrovské množství nadbytečných genů, z nichž některé mutacemi získají nové
funkce, což může vést až ke speciaci. Proto duplikace genomu může být jednou
z příčin, proč jsou ryby druhově nejbohatší skupinou obratlovců.
Obrázek z Nakatani et al. 2007
23
Lokální duplikace (segmental duplications, SDs) jsou části DNA, které se
v genomu ve dvou nebo několika málo kopiích, a to buď tandemově za sebou,
nebo rozptýleně na různých místech v genomu. SDs jsou běžnou součástí řady
genomů a mohou i nemusejí obsahovat geny. U primátů se vyskytují mnohem
hojněji než např. u drozofily nebo háďátka a patrně měly pro rozvoj primátů velký
význam. Geny v SDs primátů se často účastní imunitní reakce, olfaktorického
rozpoznávání, odbourávání xenobiotik a reprodukce, čili napomáhají adaptaci na
nové zdroje potravy a na nové patogeny. Příkladem je expanze genu pro
amylázu (AMY1) u člověka. Tento gen kóduje enzym z počátku metabolické
dráhy škrobu a glykogenu. Tohoto genu má člověk 3x víc než šimpanz (a stejně
tak i jeho produktu), což je pravděpodobně adaptace na množství potravy bohaté
na škrob v zemědělských kulturách. Některé geny, duplikované v lidské linii, hrají
roli v proliferaci neuronů a mají tak patrně vliv na velikost mozku člověka.
24
Duplikované geny může potkat řada osudů. Nejpravděpodobnější je to, že jedna
z kopií je vyřazena mutací a gen je změněn na pseudogen. To může být žádoucí,
pokud samostatně duplikovaný gen (vs. polyplodizace) narušuje rovnováhu
genových produktů, které spolu interagují, např. v metabolické dráze. Gen může
být vyřazen buď mutací v kódující oblasti (záměna nukleotidů, delece, inzerce),
nebo degenerací regulačních faktorů, epigenetickou inaktivací nebo fungováním
MEs. Pokud jsou zachovány obě kopie, mohou existovat obě beze změny, pokud
je výhodné mít dvě kopie takového genu (např. jako pojistka proti škodlivým
mutacím nebo pokud je výhodné mít více genového produktu, např. geny pro
histony nebo rRNA). Jedna z kopií genu může díky mutaci získat novou funkci
(neofunkcionalizace). Případně může jedna nebo obě kopie ztratit některou z
funkcí, které měl původní gen (subfunkcionalizace), čili dojde ke specializaci, kdy
každá z kopií zastává jednu z funkcí původního genu, případně se mohou obě
kopie exprimovat na různých místech nebo v jiném čase.
Evans 2008
25
Duplikace genomu nebo segmentální duplikace následovaná vznikem nových funkcí
duplikovaných genů je jedním z hlavních předpokladů evoluce. U mnoha organismů
následně dochází ke ztrátám původních nebo duplikovaných genů, což urychlí
divergenci organismů a vznik nových druhů.
Obrázek z Albalat a Cañestro, 2016, Nature review genetics.
Figure 1 | The wingless (Wnt) family: a paradigmatic example of the pervasiveness of
gene loss during metazoan evolution. In the past decade, the accumulation of fully
sequenced genome data from various species has revealed great
heterogeneity in the dynamics of gene loss within different animal groups. In
ecdysoazoans, for instance, not all insects show the same rate of gene loss, and
European honeybees (Apis mellifera) seem to have retained more genes than other
insects (for example, species of fly and mosquito in the Diptera order)206. The
finding, for instance, of an active DNA CpG methylation toolkit (that is, Dnmt1,
Dnm3a, Dnmt3b and Mdb) in honeybees was particularly remarkable, as it has been
lost in most other insects207,208. To date, the red flour beetle (Tribolium casteneum)
has preserved the largest number of patchy orthologues thatare also present in
humans but that were lost in all other sequenced insects209. The genomes of
crustaceans and myriapods
26
showed less gene loss, and these groups conserved more universal bilaterian genes
than insects151,210. In lophotrocozoans,gene loss propensity is also heterogeneous
among species. Mollusc gastropods, such as Lottia gigantea or annelids, such as
Capitella teleta or Helobdella robusta, seem to have rates of gene retention similar to
those in deuterostomes8, whereas other lophotrocozoans, such as the flatworm
Schmidtea mediterranea, have lost approximately 40% of the ancestral gene
families8,171. Extensive gene loss (red boxes) has affected all Wnt gene subfamilies
(1 to 11; 16 and A) throughout all metazoantaxa. Some gene losses seem to be
ancestral (red circles) and thereby probably relevant for the evolution of entire
groups (for example, ancestral loss of Wnt3 in the stem protostome). Other gene
losses seem to occur recurrently in diverse lineages and show a patchy distribution
(for example, Wnt11 loss in some chordates, echinoderms, arthropods, nematodes,
molluscs and sponges). Controversial animal phylogenies (dashed tree
branches)211,212 or uncertain gene orthologies (nd) hinder the ability to determine
whether the absence of Wnt families in most basal metazoans (grey boxes) is due to
gene losses or to gene gains. References for the list of Wnt genes in each species are
supplied in Supplementary information S3 (box).
26
Podle toho, zda došlo k duplikaci genomu v rámci druhu nebo při mezidruhové
hybridizaci, rozlišujeme dva typy ploidií: autopolyploidie – v rámci druhu, vzniklý
polyploid obsahuje jen jeden typ genomu, a allopolyploidie – hybridizací vznikne
jedinec s různými rodičovskými genomy.
Allo- i autopolyploidie způsobují ihned po vzniku masivní epigenetické změny a
s tím spojenou vyšší aktivitu mobilních elementů, oba typy ploidií poskytují
materiál k neofunkcionalizaci, atd. Ale allopolyploidie je zdá se výhodnější než
autopolyploidie, protože dva různé genomy poskytují více alel, více proteinových
interakcí, dochází k heteróznímu efektu, hybridi mají širší ekologický záběr než
rodičovské druhy, vykazují vyšší rezistenci k parazitům než jeden nebo oba
rodičovské druhy.
27
28
29
Tandemové repetice, neboli satelity, byly objeveny při hustotní gradientové
centrifugaci (density
gradient centrifugation), kdy díky jinému složení bází tvořily tzv. satelitní proužky, lišící
se od
hlavního proužku se zbytkem genomu. Jak název napovídá, jejich jednotky (tzv.
monomery) jsou
uspořádány tandemově za sebou, na rozdíl od mobilních elementů, které jsou
rozptýleny po
genomu. Často, ale ne vždy, se od dalších částí genomu liší složením bazí (AT- nebo
GCbohaté).
Podle jejich množství v genomu se dělí na klasické satelity, mini- a mikrosatelity
(Sumner
2003).
Klasické satelity zabírají významnou část genomu (i více než 50%) a tvoří viditelné
bloky
heterochromatinu, ve kterých se ale mohou vyskytovat i různé typy satelitů spolu s
dalšími
sekvencemi. Délka jejich monomeru může být i několik kbp. Často se vyskytují v
centromerách,
30
kde jsou klíčové pro jejich fungovaní (Sumner 2003).
Minisatelity zabírají 0,5-10 kbp úseky a délka monomerů je 10-100 bp. Mikrosatelity
zabírají
krátké úseky genomu a jejich monomery jsou maximálně 6 bp dlouhé. Byly nalezeny
ve všech
zkoumaných genomech, nacházejí se i v kódujících sekvencích a jejich expanze může
způsobit
různá onemocnění (např. Huntingtonova chorea). Délka a množství mini- a
mikrosatelitů je mezi
jedinci a druhy poměrně variabilní, ale dostatečně stálá pro fylogenetické a populační
studie,
variabilita mikrosatelitů v lidském genomu se používá jako tzv. DNA fingerprinting pro
identifikaci
jedince (kriminalistické účely) a pro paternitní testy.
Hustotní gradientová centifugace – metoda k separaci různých molekul DNA (např.
virové
partikule, DNA fragmenty o různém složení bazí. Ultracentrifugace se provádí za
vysokých otáček
několik hodin v hustotním gradientu sacharózy nebo chloridu cesného (CsCl). Stejně
dlouhé
fragmenty DNA lišící se složením bazí jsou centrifugací rozděleny. Fragment s vyšším
podílem
lehkých AT párů je blíž ose než fragment s více těžkých GC párů.
30
31
32
Mobilní elementy (ME) jsou úseky DNA schopné samostatného pohybu po
genomu. Enzymy, které jsou k tomu potřeba, si ME z velké části kódují vlastními
geny. Dělí se na dva základní podtypy:
Třída I - retrotransposony, které se nejprve přepíší do RNA, které je potom
zpětně přeložena do cDNA (complementary DNA) enzymem reverzní
transkriptázou a ta Druto cDNA je následně vložena na jiné místo v genomu (tzv.
mechanismus copy-and-paste).
Třída II – DNA transposony – vyštěpí se z původního místa a skočí na jiné (tzv.
mechanismus cut-and-paste). Pokud se toto děje během replikace DNA, dojde k
duplikaci transposonu.
Mobilní elementy jsou někdy označovány jako tzv. sobecká DNA, protože ke
svému množení využívají zdroje buňky, ale nic jí nepřinášejí. Pro jedince je
pohyb ME po genomu spíše negativní, protože může vyřadit geny (posun čtecího
rámce) nebo měnit jejich expresi (vložení do promotoru, poskytnutím vlastního
promotoru, ...). Z dlouhodobého hlediska jsou ale ME důležité pro evoluci
genomu (vznik nových genů, ektopická rekombinace mezi ME v různých částech
genomu, ...).
33
34
35
Epigenetické mechanismy = modifikují DNA a histony pomocí chemických značek.
RNAi (RNA interference) = interakce mezi DNA, RNA a proteiny, kde jsou
prostředníkem (jakousi signální molekulou) krátké molekuly RNA – tzv. small RNA.
Small RNA je mnoho typů, liší se mechanismem vzniku a účinku, a také délkou
Základní členění small RNA:
miRNA = micro RNA, vznikají z tzv. miRNA genů, které se přepisují do
RNA s vlásenkovou sekundární strukturou, regulují geny, ale mohou regulovat i TE.
siRNA = short interfering RNA, vznikají především z TE (ale i z genů) – z
mRNA nebo z lncRNA (long non-coding RNA), regulují především TE, ale i geny.
Small RNA řídí mnoho vnitrobuněčných procesů pomocí:
Posttranskripční umlčení (PTGS) = degradace mRNA na základě
komplementarity
Transkripční umlčení (TGS) = metylace DNA na základě
komplementarity, metylace DNA je prvním krokem heterochromatinizace →
následuje modifikace histonů, vazba chromatinových remodelerů atd.
PTGS a TGS jsou vzájemně provázány a ovlivňují se prostřednictvím
small RNA = produkty PTGS (rozštípané molekuly RNA) mohou řídit metylaci DNA.
Small RNA jsou mobilní, mohou být posílány mezibuněčnými spoji nebo vodivými
pletivy rostlin a ovlivňovat metabolismus v jiné části organismu. Byl například
36
prokázán přenos small RNA z kořene do naroubované části rostliny, small RNA
produkované v podpůrných buňkách chrání buňky zárodečné dráhy před TE u
živočichů (piRNA = piwi-interacting RNAs) i rostlin, zajišťují „imunitu“ rostlin vůči
virům…
→ Epigenetické regulace = široký pojem, který se používá pro širokou škálu dějů
včetně takových, které svou podstatou neodpovídají definici epigenetiky, tedy
zahrnuje i RNAi, jelikož RNAi v důsledku vede k epigenetickým modifikacím.
36
37
Příklady vlivu mobilních elementů na fenotyp
- Změna zbarvení pomerančů některých „krvavých“ odrůd je způsobena vložením
LTR retrotransposonu před gen Ruby. LTR tak změní expresi genu, který se jinak
v dužnině exprimuje jen omezeně.
- Bílé zbarvení a některé barvy hroznů vinné révy jsou způsobeny pohybem ME
Gret1 poblíž genu VvmybA1 . Je-li tento gen mobilním elementem přerušen, je
výsledkem bílé zbarvení, pokud ME zase odejde, změní se okolí genu, což
změní jeho expresi. Výsledkem je jiné (červené) zbarvení.
- Změna zbarvení zrn kukuřice je dána pohybem mobilních elementů. Právě na
kukuřici byly díky tomuto fenoménu mobilní elementy objeveny (jejich objevitelka
Barbara McClintock za svou práci obdržela Nobelovu cenu za medicínu).
- Johann Gregor Mendel používal při svých pokusech i variantu hrachu, která
produkuje svrasklá semena. Tento fenotyp je rovněž způsoben mobilním
elementem.
38
39
40
41
42
Na počátku embryonálního vývoje před nástupem vlastní inaktivace musí buňka
zjistit, jaký je její poměr A:X, pokud 1, je potřeba zvolit, který chromosom bude
inaktivován. Počítání i inaktivace je řízena oblastí Xic (X-inactivation centre),
které obsahuje řadu regulačních elementů včetně Xist. Jakmile je rozhodnuto o
tom, který X bude inaktivován, začne se na tomto chromosomu transkribovat
dlouhá nekódující Xist RNA, která se rozprostře po celém chromosomu a umlčí
ho. Pokud je Xist přenesen na autosom, provede jeho umlčení, ale to je méně
efektivní. Xist tedy nepotřebuje žádné sekvence, které by byly jen na X. Ukazuje
se, že cílovými sekvencemi Xist jsou mobilní elementy LINEs, které se na X
vyskytují hojněji než na autosomech. Pokusy s buňkami s tranlokací t(X;4)
ukázaly, že inaktivace se zastavuje na hranicích X a 4 a koreluje s prudkým
poklesem koncentrace LINEs.
Rozprostření Xist RNA je následováno odloučením RNA polymerázy II od
chromosomu, ztrátou euchromatinových epigenetických značek, provedením
represivních epigenetických modifikací (metylace H3, hypoacetylace H4 a
metylace DNA). Inaktivované X vytvoří Barrovo tělísko poblíž jaderné membrány,
replikuje se později než zbytek genomu a až na několik segmentů není
exprimováno.
43
44
45
46
47
48
49
Velikost chromosomů se pohybuje mezi 1 mm do více než 10 mm. U jedno- a
dvouděložných rostlin se ukázalo, že pokud je raménko chromosomu delší než
polovina osy dělícího vřeténka, způsobuje to problémy v telofázi. Důvodem je to,
že se sesterské chromatidy zcela nerozejdou a formující se přepážka je roztrhne.
Krátké chromosomy se často špatně rozcházejí v meióze. Důvod není jasný, ale
může to být nedostatek/absence crossing-overů a následně chiasmat, které
normálně napomáhají udržet u sebe homology do anafáze I.
Schubert 2007, 1997
50
51
52
53
54
Vznik nového druhu je často provázen změnami v karyotypu. Studium karyotypů
1170 savčích druhů ukázalo, že většina z nich se skládá buď převážně z
akrocentrických nebo převážně z metacentrických chromosomů, zatímco jen
málo druhů má karyotyp složený z podobného počtu meta- a akrocentriků.
Mechanismem, kterým vzniká karyotyp složený převážně z jednoho druhu
chromosomů, je zřejmě meiotický drive v samičí meióze. Základem pro něj je
fakt, že samičí meióza je asymetrická (jen jedna buňka ze čtyř produktů se stane
gametou). Dalším předpokladem je asymetrické dělící vřeténko, jehož jeden pól
je schopnější v chytání centromer. Pokud dojde k Robertsonovské translokaci
(která je poměrně častá, např. u člověka k ní dochází u 0,1% meióz), tak
zfúzovaný chromosom má větší šanci dostat se k pólu, který je méně efektivní v
chytání centromer než jeho dva homology (samozřejmě vznikají i nebalancované
gamety, ale to je většinou fatální). Pokud je tento pól na straně, ze které vznikne
vajíčko, bude mít karyotyp tohoto (budoucího) druhu tendenci shromažďovat
metacentrické chromosomy (vzniklé Robertsonovskou translokací), pokud na
straně, ze které vznikne pólová buňka, budou se do vajíčka přednostně dostávat
akrocentrici.
U člověka, myši a kura byla v samičí meióze skutečně pozorována tendence
shromažďovat buď akrocentriky (myš) nebo metacentriky (člověk, kur) ve
55
vajíčkách, zatímco v samčí meióze se chromosomy rozcházely náhodně. Na
obrázku jsou uvedeny počty balancovaných gamet vyprodukovaných samčími a
samičími nositeli balancované Robertsonovské translokace. Horní řádek uvádí
počty gamet, dolní výsledek X2 s P testující hypotézu, že distribuce chromosomů
je náhodná.
Orientace vřeténka se občas změní, což vysvětluje dramaticky odlišné
karyotypy u některých příbuzných druhů (myš, munžak). U myši (Mus musculus)
byla změna pozorována u populací, které byly izolovány teprve před 500 lety!
Molekulární podstata drivu není známa.
De Villena a Sapienza (2001) Genetics
55
56
Inverze jsou typem chromosomálních aberací, které mohou být důležité pro
evoluci druhu. U jedinců, kteří jsou heterozygotní pro inverzi, se homologní
chromosomy nemohou párovat a rekombinovat, takže alely genů v inverzi
zůstávají pohromadě.
U řady druhů platí, že jejich hybridi mají sníženou fitness, jsou sterilní nebo
nejsou životaschopní, takže příslušníci těchto druhů mají vyvinuté mechanismy,
jak poznat správného partnera. Pokud se druhy odlišují určitými znaky, je
výhodné, aby tyto znaky byly ve vazbě s geny, které umožňují rozpoznávání
těchto znaků. Inverze je způsob, jak příslušné geny do vazby dostat.
Příkladem tohoto jsou dva druhy drozofil, Drosophila pseudoobscura a D.
persimilis , které v přírodě tvoří hybridy (málo), ale hybridní samci jsou sterilní.
Oba druhy se liší 4 chromosomálními inverzemi. Byla zkoumána genetická
podstata sterility hybridních samců, samčí úspěch v páření, hybridní inviabilita,
dysfunkce v dvoření se samicím (druhy se liší např. vibrací křídel při námluvách)
a samičí preference samců vlastního druhu. Všechny znaky byly zamapovány do
invertovaných oblastí na chromosomech X a 2.
Noor et al. 2001
57
Teorii o roli inverzí ve speciaci podporuje i fakt, že sympatricky se vyskytující
druhy drozofil (čili druhy vyskytující se na stejném území) se často liší inverzemi,
(hodí se jim mít ve vazbě geny pro odlišující znaky a geny pro rozpoznávání
těchto znaků, viz předchozí snímek), zatímco alopatrické druhy, tedy druhy, které
jsou odděleny překážkou, takže se nemohou fyzicky potkávat, se inverzemi
téměř neliší (nepotřebují si vyvíjet mechanismy, kterými se příslušníci různých
druhů rozpoznávají).
Noor et al. 2001
58
59
Je známo, že ocasatí obojživelníci mají jednoduší mozek než např. žáby a
ostatní obratlovci. Roth et al. porovnávali komplexitu mozku a velikost genomu u
žab a ocasatých, a zjistili, že velikost buněk u žab negativně koreluje s
komplexitu mozku, neboli čím větší genom (a tedy i buňka), tím jednodušší je
mozek. Důvodem zřejmě je, že z velkých buňek při zachování velikosti těla nelze
poskládat komplexní mozek. U ocasatých obojživelníků mají nejjednodušší
mozky nejmenší druhy salamandrů.
Roth et al. 1994
60
Velikost mozku je při miniaturizaci těla limitujícím faktorem, protože počet buněk
musí být dostatečný, aby umožnil příjem a zpracování smyslových vjemů, řídil
komplexní chování, atd., takže počet buněk lze redukovat jen do určité míry.
Zároveň je velikost buněk ovlivněna velikostí genomu a tím jádra, které u
některých druhů hmyzu zabírá až 90% neuronu.
Megaphragma mymaripenne je parazitická vosička (Hymenoptera), třetí
nejmenší druh létajícího hmyzu (0,2 mm) srovnatelný svou velikostí s
jednobuněčnými organismy (na obrázku s trepkou velkou, Paramecium
caudatum, a měňavku velkou, Amoeba proteus ve stejném měřítku). Larva se
vyvíjí ve vajíčkách třásněnek, imago žije cca 5 dní. Během přeměny na imago
dochází k výraznému zmenšení objemu těla včetně nervové soustavy, která je
tvořena o dva řády menším počtem neuronů než např. u včely. Navíc je 95%
zbaveno jádra, což umožňuje další zmenšení.
Polilov 2012
61
Měřením genomů se ukázalo, že v rámci amniot mají ptáci a plazi průměrně
menší genomy než savci. Společný předek skupiny Sauropsida (plazi a ptáci)
měl menší genom než společný předek savců, čili malý genom byl přítomen ještě
před vznikem letu, ale u létajících druhů došlo k další redukci. Důvodem je patrně
potřeba rychlého metabolismu, spojeného s aktivním letem, pro který jsou
výhodné malé buňky. U těch je totiž větší povrch vůči objemu výhodnější poměr
povrch/objem, což umožňuje rychlejší výměnu plynů.
Teorii o vlivu aktivního letu na redukci genomu podporuje i fakt, že v rámci
savců mají malý genom netopýři.
Wright et at. 2014
Zhang a Edwards 2012
62
63
64