Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Změny fauny Evropy v kvartéru Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Doklady o vývoji fauny • Fosílie → tafocenózy (společenstva fosilních organismů) • Vývržky dravců • Akumulace ulovené zvěře jeskynními šelmami (medvědi, hyeny) • Sídliště paleolitických lovců • Schránky měkkýšů • Fylogeografie • Paleodistribuční modelování viz minulá přednáška Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Kosti obratlovců • Nálezy jsou většinou řídké, neumožňují detailnější statistické zhodnocení • Vyšší koncentrace v krasových oblastech: zejména v jeskyních, u pat skalních stěn, méně v pramenech bohatých na CO2, hojně ve spraších • Determinace možná do druhové úrovně, výhodou je vysoká různorodost • Tři skupiny (Horáček & Ložek 1988): 1. Velcí savci – hodně pohybliví, spíše jednotlivé nálezy 2. Netopýři – pouze v hlubších jeskyních, ale více stenovalentních a indikačně důležité druhy 3. Drobní zemní obratlovci – nejdůležitější, vysoká diverzifikace i během kvartéru, paleobiogeografický a chronostratigrafický význam • V porovnání s měkkýši jsou spíše eurytopní a více pohybliví – odráží podmínky v širším okolí naleziště Glis glis (plch velký) – typický druh interglaciálních faun, složených převážně z lesních teplomilných druhů Microtus gregalis (hraboš úzkolebý) – vůdčí druh glaciální fauny, dnes žije v tundře a stepo-tundře severu a středu Asie Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Garcia-Ibaibarriaga, et al. (2018) Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Schránky měkkýšů • Zachování vyžaduje vysoký obsah karbonátů v sedimentech • Ve vysokých počtech ve spraších, pěnovcích (sladkovodní vápence) a vápencových sutích • Nálezy z širokého spektra nadmořských výšek (od nivních hlín až po horské jeskyně ve vápencových pohořích) • Spolehlivé a relativně snadné určování do druhové úrovně • Možnost počítání jedinců – odhad abundancí • Ukazují lokální podmínky a sukcesní stádium stanoviště • Autekologie, historie šíření a současné rozšíření středoevropských druhů je dobře známé, malé fylogenetické změny (ve srovnání s obratlovci) • Detailně rozpracované využití v kvartérní ekologii – rekonstrukce vývoje přírody (také např. rekonstrukce srážek (vodní měkkýši) a teploty) Výplav sedimentu pěnovcového mokřadu Pupilla loessica (zrnovka sprašová) – jeden z vůdčích druhů sprašových malakofaun, přežila ve stepích jižní Sibiře Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Pozice 330 holocenních profilů na území ČR a SR (naprostá většina zpracována V. Ložkem); aktuálně evidováno 370 profilů Horáčkováetal.2015 Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Principy • Aktualismus • Nároky druhů jsou v čase neměnné – znalosti autekologie současných populací využíváme k paleorekonstrukci – většina kvartérní bioty stále někde přežívá (extinkce hlavně u velkých obratlovců) • Kombinace výpovědí více taxonomických skupin • Různé fosilizační nároky = výpovědi o různých stanovištích/podmínkách (rostliny, měkkýši, obratlovci, krytenky, pakomáři, lasturnatky, perloočky) • Makrozbytky rostlin a pylová zrna hlavně z rašelinných sedimentů – vlhké a kyselé prostředí vyšších poloh • Měkkýši a obratlovci – vápnité oblasti a sedimenty (svahoviny, naplaveniny, výplně jeskyní, pramenné vápence), vyšší spektrum reliéfu a nadmořských výšek • Měkkýši a makrozbytky – lokální vs. pyl a obratlovci – regionální kontext Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Klimaticky podmíněné změny fauny obratlovců v Pleistocénu • Interglaciály = ANTIKVOVÁ FAUNA • slon lesní (Palaeoloxodon antiquus), nosorožec Merckův (Dicerorhinus kirchbergensis), nosorožec etruský (Dicerorhinus etruscus), jelen, srnec, tur, zubr, prase, daněk, liška, plch, myšice, norník • Glaciál = MAMUTOVÁ FAUNA: • mamut severní (Mammuthus primigenius), srstnatý nosorožec (Coleodonta antiquitatis), kůň sprašový (Equus ferus germanicus), sob, pižmoň, sajga, svišť, pišťucha, zajíc bělák, medvěd jeskynní, liška polární Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Dicerorhinus/Stephanorhinus etruscus – interglaciály spodníhoa počátku středního pleistocénu Dicerorhinus/Stephanorhinus kirchbergensis – interglaciály středního a svrchního pleistocénu Antikvová fauna Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Antikvová fauna Bison priscus Altamira Cave Palaeoloxodon antiquus Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Mamutová fauna rod Mamut (Mammuthus) • Poprvé popsáni Johannem Friedrichem Blumenbackem r. 1799 • Elephas primigenius → Mammuthus primigenius • Žili v období cca. 3 Ma – 11 500 BP • Vyvinuli se v Africe před cca. 3-4 mil. Let • Loxodonta → zůstali v Africe (L. africana) • Elephas → dvakrát se rozšířili z Afriky 1. Ve středním Pliocénu do Asie (11 500 BP vymřel v Africe) → Elephas maximus 2. Ve svrchním Pliocénu do Asie a Evropy → extinkce • Mammuthus → rozšířil se z Afriky do Evropy, Asie i zpět do Afriky https://ucmp.berkeley.edu/mammal/mesaxonia/elephantidae.php Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek rod Mamut (Mammuthus) • M. subplanifrons • 4 Ma BP v Africe • M. rumanus • ve svrchním pliocénu/spodním pleistocénu (3,5–2,5 Ma) se dostává do Evropy a do Asie • nález v Rumunsku (3,2–3 Ma) a v Číně (3,4– 2,8 Ma) • M. meridionalis • během spodního pleistocénu (2,6–1,7 Ma) se rozšířil do celé stepní Euroasie • okolo 1,7 Ma se přes Beringovu úžinu dostal na americký kontinent, kde se začal vyvíjet v samostatnou větev – M. columbi (největší druh mamuta dosahující až 4 m výšky) Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek rod Mamut (Mammuthus) • M. trogontherii • první fosilní nálezy v Číně (1,6–1,3 Ma) • pravděpodobně je však starší a vyskytoval se i ve spodním pleistocénu ve stepích severně od Himalájí • okolo 1,2 Ma největší rozšíření (stoličky nalezeny u Černého moře) • nálezy i v Evropě: kostry v Srbsku (1– 0,4 Ma) a VB (0.7 Ma), zuby v Německu (640–620 ka) • M. primigenius • svrchní pleistocén (150–4 ka) • byli vyhubeni okolo 10 ka, izolovaná stáda se však udržela na Wrangelově ostrově až do 4 ka • vyvinul se z M. trogontherii díky změněným klimatickým podmínkám (chladnější klima), obýval tak tedy spíš tundru než step Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Chang et al. (2017) Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Nosorožci (Coelodonta) • Coelodonta thibetana • nejstarší druh, fosilní nález v JZ Tibetu (3,7 Ma) • C. nihowanensis • fosilní nález v Číně (2,55–2,16 Ma) • menší s tenčími končetinami • původ všech druhů v centrální Asii • C. tologoijensis • nález u Bajkalu (78 ka) • jako první z rodu Coelodonta se dostal do Evropy • známky expanze na sever Sibiře • C. antiquitatis • vyhynul jako jeden z posledních druhů mamutové fauny před ~10 ka C. thibetana C. tologoijensis Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek nosorožecsrstnatý(Coleodontaantiquitatis) Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Nosorožec jednorohý (Elasmotherium sibiricum) • První Elasmotéria se objevila na konci pliocénu • E. sibiricum žilo ve středním a svrchním pleistocénu (poslední jedinci vymřeli před 29 ka) • Výška v kohoutku až 2,7 m, délka 5–6 m Rouffignac Cave Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Veledaněk (Megaloceros giganteus) • Nnejvětší z jelenovitých – výška v kohoutku >2 m, délka ~3 m, rozpětí paroží až 3,7 m • Eurasijský druh • Holstein až spodní holocén (~400–7.5 ka), nejdéle přežívali na Sibiři • Vymřel cca 7 700 BP Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Velké šelmy pleistocénu • Lev jeskynní (Panthera leo spelaea) • Vyvinul se v Evropě před cca. 600 ka • Od linie směřující k současným lvům se oddělil před cca. 1.9 Ma • Vyhynul 13 000 BP Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Barnett et al. (2009) Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Velké šelmy pleistocénu • Medvěd jeskynní (Ursus spelaeus) • Vyhynul 24 000 BP • Hyena jeskynní (Crocuta crocuta spelaea) • Vyhynula 14-11 000 BP Chauvet Cave, France Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Drobní obratlovci • Hraboš úzkolebý (Microtus gregalis) • Křečík šedý (Cricetus migratorius) • Pišťucha stepní (Ochotona pusilla) Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Změny malakofauny v Pleistocénu • Interglaciály → BANATICOVÁ FAUNA • lesní společenstva, přítomnost jižních prvků • skalnice (Helicigona banatica), elona dvojzubá (Soosia diodonta) • Glaciál (časný, pleniglaciál, pozdní) • Sprašová step → STRIATOVÁ FAUNA • suchomilka rýhovaná (Helicopsis striata) • Černozemní step → TRIDENSOVÁ FAUNA • trojzubka stepní (Chondrula tridens) Helicigona banatica Helicopsis striata Chondrula tridens Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Malakofauna posledního glaciálu • Specifická směs druhů, které dnes obývají naprosto odlišná stanoviště: 1. Stepní (dnes často xerofilní) druhy 2. Euryvalentní (dnes některé i ruderální) druhy 3. Horské, chladnomilné druhy (některé dnes boreomontánní) suchomilka rýhovaná (Helicopsis striata) zrnovka trojzubá (Pupilla triplicata) zrnovka žebernatá (Pupilla sterrii) srstnatka chlupatá (Trochulus hispidus) jantarka podlouhlá (Succinella oblonga) blyštivka rýhovaná (Nesovitrea hammonis) Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Malakofauna posledního glaciálu • Specifická směs druhů, které dnes obývají naprosto odlišná stanoviště: 1. Stepní (dnes často xerofilní) druhy 2. Euryvalentní (dnes některé i ruderální) druhy 3. Horské, chladnomilné druhy (některé dnes boreomontánní) zrnovka alpská (Pupilla alpicola) vrkoč (Vertigo parcedentata) ostroústka válcovitá (Columella columella) vrkoč (Vertigo pseudosubstriata) údolníček (Vallonia tenuilabris) zrnovka sprašová (Pupilla loessica) Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Glaciální refugia lesních druhů plžů Juřičková et al. (2014) Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Glaciální refugia lesních druhů plžů Juřičková et al. (2014) Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Vymírání na konci glaciálu Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Vymírání megafauny • Na konci pleistocénu vymírají celé linie velkých savců táhnoucí se kvartérem: mnoho druhů vymírá ještě před koncem glaciálu – korelace s příchodem moderního člověka • V posledních 50 tis. letech extrémní vymírání velkých (> 44 kg) terestrických obratlovců – 6. světové vymírání? • Geografické rozdíly: největší dopad v Jižní a Severní Americe a Austrálii; relativně malý v subsaharské Africe a jižní Asii (přežil slon, nosorožec) • V Eurasii vymřelo okolo 37 % druhů All genera Well-defined genera Trend line „Big Five“ mass extinctions Other extinctions ordovik/silur svrchní devon perm/trias trias/jura křída/terciér Rody (tisíce) Miliony let The proportion of extinct large mammal species (more than or equal to 10 kg) in each TDWG country during the last 132 000 years, only counting extinctions earlier than 1000 years BP. Sandom et al. (2014) Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Hofreiter & Stewart 2009 Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Stuart et al. (2004) Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Pavelková Řičánková et al. (2015) „Refugium“ glaciální fauny • Ze všech regionů Eurasie, nejméně druhů savců posledního glaciálu vymřelo v altajsko-sajanské oblasti a v Kazachstánu • Areály savců posledního glaciálu se stáhly hlavně do altajsko-sajanské oblasti, Kazachstánu a na Východoevropskou nížinu Pavelková Řičánková et al. (2017) Directions of the Holocene retractions of Last Glacial species (note that “X → Y” indicates retraction from X to Y, not migration from X to Y). Thin lines mean 7–12 species retractions, thick lines more than 13 species retractions. The most important refugia for Pleistocene species are marked in orange, the less important are marked in blue and other regions are green. Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Lepus timidus – zajíc bělák Microtus gregalis – hraboš úzkolebý Ochotona pusilla – pišťucha stepní Alloctaga major – frček větší Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Příčiny vymírání • Prehistoric overkill hypothesis • Vyhubení megafauny lidmi • Climatic/environmental change hypothesis • Vymírání v důsledku klimatických změn, ubývání biotopů a potravy • Hyperdisease hypothesis • Rozsáhlá epidemie (Lyons et al. 2004) • Bolide impact hypothesis • Dopad meteoritu Velmi malá podpora Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Prehistoric overkill hypothesis • Paul S. Martin (1967): "blitzkrieg" (blesková válka), na základě dokladů v Sev. a Již. Americe • Vysoká podpora pro S.a J. Ameriku a Austrálii → vymírání koreluje s příchodem lidí Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Prehistoric overkill hypothesis • Malá podpora pro Eurasii → vymírání koreluje spíše se změnou klimatu • Často těžké odlišit od změn klimatu Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Climatic/environmental change hypothesis • Vysoká podpora pro Eurasii (severní polovinu, pro jižní málo údajů) • Koncem glaciálu oteplení a zvlhčení klimatu • Dramatický úbytek rozlohy stepí → úbytek pastvin • Přechod z plošné mozaiky glaciální stepi na vegetační zonaci v holocénu → homogenizace prostředí? • Více srážek → hlubší sníh → špatná dostupnost potravy • Mírnější a vlhčí zima (mrazy přicházejí pomaleji) → stařina uhnívá Guthrie (2001) Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Climatic/environmental change hypothesis • Vysoká podpora pro Eurasii (severní polovinu, pro jižní málo údajů) • Koncem glaciálu oteplení a zvlhčení klimatu • Dramatický úbytek rozlohy stepí → úbytek pastvin • Přechod z plošné mozaiky glaciální stepi na vegetační zonaci v holocénu → homogenizace prostředí? • Více srážek → hlubší sníh → špatná dostupnost potravy • Mírnější a vlhčí zima (mrazy přicházejí pomaleji) → stařina uhnívá Foto: M. Hejcman Pavelková Řičánková et al. (2017) Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Pozdně glaciální společenstva savců • Přežívající druhy glaciální stepotundry (hraboš úzkolebý, sob polární) • Druhy teplejších stepí (pišťucha stepní, křečík šedý) • Druhy křovin až lesů (myšice, norník rudý) • Narůstá početnost hraboše polního na úkor úzkolebého • Narůstá také přítomnost tolerantních vlhkomilných druhů (hryzec vodní, hraboš hospodárný a rejsek obecný) • Rovněž se hojněji objevují druhy lemových formací (např. myšivka a bělozubka) • Naprostá většina glaciálních druhů vymírá; již na počátku u nás mizí liška, pižmoň, bizon, lumík velký, masožravci, později zajíc bělák; (mamut, nosorožec, veledaněk a medvěd vymřeli již v LGM; sob vymřel až v boreálu) • Tarpan stepní (Equus ferus) přežívá až do 18. st. • V panonské oblasti se objevují první plši Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Pozdně glaciální malakofauna • Mizí některé vůdčí glaciální druhy (Pupilla loessica a Vertigo parcedentata) • Přežívá údolníček (Vallonia tenuilabris), ostroústka válcovitá (Columella columella) je hojná v mokřadech • V bazických mokřadech hojně vrkoč bezzubý (Vertigo genesii) vyhynul v boreálu) a v. Geyerův (V. geyeri) • Stepní společenstva s hojnou zrnovkou trojzubou (Pupilla triplicata) a údolníčkem žebernatým (Vallonia costata) • Příchod mezofilních druhů: blyštivka rýhovaná (Nesovitrea hammonis), kuželík drobný (Euconulus fulvus), boděnka malinká (Punctum pygmaeum), plamatka lesní (Arianta arbustorum) • Méně také křovinné druhy: keřnatka vrásčitá (Euomphalia strigella), síměnka trojzubá (Carychium tridentatum), keřovka plavá (Fruticicola fruticum), vrkoč lesní (Vertigo pusilla) Foto: J. Hlásek Nesovitrea hammonis Arianta arbustorum Euomphalia strigella Fruticicola fruticum Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Fauna raného holocénu (11 700–8 200 BP) • Šíření lesní fauny a druhů parkovité krajiny • měkkýši: vůdčími druhy jsou keřovka plavá (Fruticicola fruticum), keřnatka vrásčitá (Euomphalia strigella) a vrásenka pomezní (Discus ruderatus) → RUDERÁTOVÁ FAUNA • velcí savci: jelen, srnec, los, zubr, pratur, divoké prase, bobr • velcí býložravci a ekosystémoví inženýři bobři se mohou podílet na udržování bezlesí • V teplejších a sušších oblastech rozvoj společenstev produktivnějších a druhově bohatších černozemních step • ústup mnoha typických druhů glaciálních stepí - zrnovka sprašová (Pupilla loessica), vrkoč Vertigo parcedentata) • řada prvků glaciálních stepí však přežívá - suchomilka rýhovaná (Helicopsis striata) a trojzubka stepní (Chondrula tridens), mezi savci např. hraboš úzkolebý, h. hospodárný, pišťucha stepní, lumík, tarpan) • šíří se xerotermní prvky - žitovka obilná (Granaria frumentum) a drobnička válcovitá (Truncatellina cylindrica) Discus ruderatus Granaria frumentum Truncatellina cylindrica Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Fauna středního holocénu (8 200–4 200 BP) • Vymírají význačné druhy glaciálních stepí, které se ještě udržely ve stepích staršího holocénu: pišťucha, lumíci, divoký kůň • Dál se šíří lesní fauny • měkkýši: na počátku přežívání „ruderatových faun“ s vrásenkou pomezní (Discus ruderatus), poté jejich ústup • šíření náročných lesních druhů: častá je vřetenatka mnohozubá (Laciniaria plicata); šíří se řasnatka žebernatá (Macrogastra latestriata) - karpatský prvek, dnes vzácná; M. densestriata alpský prvek, dnes vyhynulá; vřetenka šedivá (Bulgarica cana) dnes řídce roztroušený druh • dálkové výsadky zakládají izolované populace, dnes v některých případech považované za endemické - vřetenatka (Vestia ranojevici moravica), vřetenovka Cochlodina cerata opaviensis) • velcí savci: hojní zejména jelen, srnec, los, zubr, pratur, divoké prase, bobr řasnatka Macrogastra latestriata vřetenka Bulgarica cana recentní rozšíření Macrogastra latestriata; ve středním holocénu byla rozšířena na západ až po Český ráj Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Děkuji za pozornost! Poděkování patří Roldovi, Horsičovi a Milanovi za poskytnutí učebních materiálů☺ Díky!