… v hlavní roli :
bakterie ?!
Jednoduchý model diferenciace :
sporulace Bacillus subtilis
vegetativní
cyklus dělení
sporulace
stadium 0
(vegetativní)
stadium I
stadium II
stadium III
stadia
IV - VI stadium VII
 sporulace je reakcí na signály z prostředí (hladovění, stres) a zahrnuje signální
kaskádu, která vrcholí kinázovou fosforylací transkripčního
regulátoru Spo0A, který interaguje se sigma-faktory “vegetativní” RNA
polymerázy a mění její aktivitu, což vede k expresi nové sady “sporulačněspecifických”
genů SpoI-VII ( analogie s indukcí u eukaryot )
 sporulace zahrnuje sekvenční aktivaci odlišných skupin transkripčních regulátorů
( analogie s genetickou kaskádou vývoje u drosofily )
 sporulace ústí ve tvorbě dvou odlišných buněčných typů asymetrickým dělením:
mateřská a presporická buňka mají stejný genom, ale exprimují odlišné geny
a mají odlišné fenotypy (jednoduchá forma diferenciace)
 sporulace zahrnuje repozici buněčné stěny
( analogie s pylovým zrnem, cell within the cell )
 když se spóra uvolňuje, mateřská buňka se podrobuje lýze :
součástí vývojového programu je buněčná smrt ( analogie s apoptózou )
… v hlavní roli :
prvoci
Paramecium
Buněčné ústrojky
trepky představují
mikrosvět
budoucích tkání,
orgánů a tvarů
kontrakční
vakuola
buněčný
hltan
cytostoma
kontrakční
vakuola
mikronukleus
makronukleus
Nepohlavní množení trepky – příčné pučení
vegetativní jádro
- makronukleus
transkripčně aktivní,
rozvolněný chromatin,
chemické modifikace histonů,
degenerace „somatické“ dráhy
generativní jádro
- mikronukleus
transkripčně inaktivní,
kondenzovaný chromatin,
„zárodečná“ dráha
Vlastnosti jednobuněčných eukaryot – prvoků –
jako modelů vývojové biologie - mikrokosmos
- zákonité uspořádání těla na úrovni jediné buňky
- fyziologické funkce zajišťují „ústrojky“ (cyclostoma,
vakuoly, myonemy, neurophany, trichocysty)
- buněčný pohyb vnitřní (cyklóza) i lokomoční (brvy, bičíky)
- zárodečná (mikro-) a somatická (makronukleus) jaderná linie
- model asymetrické mitózy a epigenetické diferenciace jader
- rozmnožování vegetativní (pučení) a pohlavní (konjugace)
- meióza (rekombinace) a výměna jader (kombinace gamet)
- model restrukturalizace genomu (Tetrahymena, Euplotes)
- studium programované buněčné smrti (makronukleus)
- encystace (zapouzdření) v nepříznivém životním prostředí
- symbióza s autotrofními mikroorganismy vede k rostlinám
NESTANDARDNÍ BIOLOGIE
PRVOKŮ
- odlišné prostředí (parentální cytoplazma) řídí expresi alternativních
znaků (př. pohlavních typů) z identických molekul DNA
- zárodečná dráha (mikronukleus) je ovlivňována strukturou a funkcí
vegetativní dráhy (makronukleus)
- model strukturní dědičnosti: za strukturní variabilitu nejsou odpovědné
geny ale preexistující buněčné struktury
NESTANDARDNÍ BIOLOGIE
PRVOKŮ
(1) ŽIVOTNÍ CYKLUS, ZÁRODEČNÁ
DRÁHA, APOPTÓZA,
HETEROGAMIE, AUTOGAMIE
(Paramecium)
„velký otec unikátní trepky“
(1) Vegetativní buňky se množí
binárním štěpením (vegetative fission).
(2-3) Meioza mikrojádra končí selekcí jednoho
z haploidních produktů jako gametického jádra
a degenerací zbývajících, začíná zánik
makronukleu.
(4-5) Další dělení vybraného jádra vytvoří dvě
identická haploidní jádra, v průběhu konjugace
si dvě buňky jádra vymění (při autogamii
dvě identická gametická jádra fúzují) a následuje
karyogamie za vzniku diploidní zygoty.
(6-7) Dvě přídatná postzygotická dělení tvoří
nediferencovaná mikro- a makrojádra.
(7-8) Diferenciace makro- a mikrojader,
fragmentace maternálního makronukleu.
(9) Karyonidální dělení: nová makrojádra
jsou distribuována do dceřinných buněk bez
dělení, zatímco mikrojádra segregují do
potomstva mitózou.
NESTANDARDNÍ BIOLOGIE
PRVOKŮ
(2) VEGETATIVNÍ MAKRONUKLEUS a
GENERATIVNÍ MIKRONUKLEUS,
histonové varianty, acetylace, metylace
a fosforylace histonů
Odlišná charakteristika histonů makrojádra a mikrojádra u Paramecium
NESTANDARDNÍ BIOLOGIE
PRVOKŮ
(3) PARENTÁLNÍ =
CYTOPLAZMATICKÁ DĚDIČNOST
zahrnuje siRNA i symbionty
křížení křížení
Mendelovská
versus maternální
genetika trepky
WT
homozygot
mutantní
homozygot
identita
heterozygotů
F1
autofertilizace autofertilizace
segregace homozygotů (1:1)
(cytoplazmatická
dědičnost)(pohlavní
typy)
o pohlavním typu
rozhoduje
parentální
makronukleus
NESTANDARDNÍ BIOLOGIE
PRVOKŮ
(4) Strukturní dědičnost kortexu bičíků (transplantace části
kortexu vedou ke změně orientace, která je vegetativně i
pohlavně-parentálně dědičná), potvrzení buněčné teorie
Virchowa (19. st.), epigenetická strukturní dědičnost je
klíčem mechanismu života (podobně replikace DNA,
priony, centrioly či centromery)
NESTANDARDNÍ BIOLOGIE
PRVOKŮ
(5) Umlčování genů prostřednictvím RNAi
principu, injekce do mikrojádra či krmení dsRNA
E. coli vede k nedědičnému umlčování (ke
stabilizaci chybí H3K9 metylace)
NESTANDARDNÍ BIOLOGIE
PRVOKŮ
(6) EPIGENETICKÁ RESTRUKTURALIZACE
MAKROJÁDRA – přesné intragenové delece
a nepřesné fragmentace chromozomů
(obrana genomu – delece transpozonů a
repeticí), úloha siRNA
- v průběhu vývoje nového makrojádra trepky dochází k přesným delecím 5‘-TA-3‘ vázaných IES (internal eliminated
sequences – krátké unikátní úseky DNA v genových a negenových oblastech) plus nepřesné delece – výsledkem je
částečná fragmentace genomu (G4T3)
-v průběhu vývoje nového makrojádra hruštičky dochází k nepřesným delecím IES asi v 6 tisících
lokusech, fragmentace chromozomů je specifikována konzervativní 15 pb sekvencí = CBS =
chromosome breakage sequence)
CBS
NESTANDARDNÍ BIOLOGIE
PRVOKŮ
(7) PARADIGMA d48: aberantní dědičná
delece genu A (povrchového antigenu) v
makrojádře nemá podstatu v DNA mikrojádra,
cytoplazmatická dědičnost při křížení s WT,
rescue přes injekci genu A do makrojádra,
nahrazení mikrojádra nemá vliv
Epigenetika transgenem
indukovaných delecí
u trepky
(a) Reprodukovatelné
(= dědičné)
restrukturalizace
mikronukleárního genu A
v makronukleu
(b) Introdukce kopií transgenu
A do maternálního
makrojádra indukuje
úplnou deleci endogenního
genu A v pohlavním
potomstvu, když se nový
makronukleus vývíjí
z WT-zárodečné dráhy.
Makronukleární telomery
blokují gen A.
telomery
Epigenetická dědičnost
mutace d48 a její záchrana
(a) Standardní typ
(b) Mutace d48 postrádá gen A
v makrojádře, ale má jej v mikrojádře
(to je tedy WT). Gen A je
reprodukovatelně deletován
v průběhu vývoje makrojádra
v každé generaci.
(c) Transformace makrojádra
DNA sekvencí genu A specificky
restauruje amplifikaci genu A
ve vyvíjejícím se makrojádře
pohlavního potomstva.
telomery
mic
mac
Gen A leží poblíž
heterogenního
konce chromozomu
makrojádra,
uspořádání se
přesně dědí
přes mikrojádro
HOUBY (FUNGI)
- HLENKY (Dictyostellium discoideum)
- OOMYCETY (Phytophtora infestans)
- ENDOMYCETY (sněť Ustilago)
- ASKOMYCETY – vřeckovýtrusé houby
(Saccharomyces cerevisiae, kvasinka pivní;
Schizosaccharomyces pombe, kvasinka půdní –
Hartwel, Hunt a Nurse NC2001;
Neurospora crassa, chlebová vláknitá plíseň –
Beadle a Tatum NC1958)
… v hlavní roli :
hlenka
Dictyostelium discoideum
- hlenka
migrace
kulminace
stonek
vyvíjející
se plodnice
spóry
zralá
plodnice
myxamoeby
buněčné proudy (cAMP)
agregace
„slimák“
„kopec“
24
hodin
Agregace myxaméb hlenky :
améby „proudí“ směrem k ohnisku,
kde vytvářejí nejdříve kulovitý mnohobuněčný
útvar, který postupně diferencuje v plodnici
mnohobuněčný
útvar
Chemotaktická reakce
amébových buněk :
pohyb ke gradientu
cyklického AMP,
vazba na membránové
receptory, tvorba
pseudopodií pipeta
cAMP indukce
výběžku
Šíření cAMP signálu
a chemotaxe améb :
buňka vysílá puls cAMP,
ten indukuje chemotaxi okolních
buněk, které poté samy tvoří
cAMP signály (střídání pulsů
„citlivosti a hluchoty“)
améba
cAMP signál
chemotaxe
cAMP signální
štafeta
Tvorba plodnice hlenky :
migrující pre-stonkové
buňky vynášejí pre-spórové
buňky k vrcholu plodnice
buňky
bazální
destičky
pre-stonkové
buňky vpředu
spórové
buňky
stonkové
buňky
posterior anterior
pre-spórové buňky pre-stonkové buňky O/ALC O A
Lokomoční stádium „slimáka“ má specifické uspořádání
buněk: pre-stonkové buňky AB se přemisťují dozadu a
jsou nahrazovány deriváty předspórových buněk
budoucí buňky pre-stonkové
bazální destičky buňky AB
Charakteristika modelu hlenky :
- jednobuněčný „živočich“ se v průběhu života stává mnohobuněčným
- vznik sociální komunity jako reakce na vnější prostředí
- studium periodické emise signálů, chemotaxe, tvorby tvarů
- „štafetový“ či „kurýrní“ systém přenosu cAMP signálu
- diferenciace améb v odlišné typy buněk :
hypotézy poziční informace či roztřídění buněk
- ablace určitých buněk slimáka způsobí změnu původního
vývojového určení buněk
- buňky se stávají předurčenými ke tvorbě stonku při vyšší koncentraci
cAMP a diferenčního indukčního faktoru (DIF, chlorovaný aromát)
- dalším morfogenem je amoniak
- hlenky žijí obvykle jen vegetativním životem
- při pohlavním množení se vyskytuje konjugace i kanibalismus
… v hlavní roli :
kvasinky
Přepínání konjugačních typů u kvasinek
Saccharomyces cerevisiae ( MATing type switching)
M - fáze
matka dcera
přepnutí ! beze změny G1 - fáze
další cyklus
 množení kvasinek pučením haploidních či diploidních buněk
 haploidní buňky mají konjugační typ a nebo  (alely MATa či MAT
lokusu MAT), tyto fúzují za tvorby diploidních buněk
 alternativní alely MAT kódují odlišné transkripční regulátory,
které aktivují expresi konjugačně-specifických genů
 haploidní buňky přepínají konjugační typ každou generaci (genová konverze mezi
aktivním lokusem MAT a jedním nebo dvěma lokusy na stejném chromozomu
 buněčné dělení haploida dává vznik jedné buňce stejného typu a druhé buňce
(mateřské) druhého typu (analogie s kmenovými buňkami živočichů)
 přepínání konjugačních typů zajišťuje rovnováhu v populaci
 přepínání konjugačních typů zahrnuje tvorbu nových transkripčních faktorů
s následnou změnou fenotypu (jednoduchý model diferenciace)
 MAT-kódující transkripční faktory obsahují homeodoménu
(analogie se živočichy a rostlinami)
 lokusy HML a HMRa jsou inaktivní, protože jsou součástí reprimovaného
chromatinu (analogie s epigenetickými procesy u živočichů a rostlin)
„pivní kvasinka“ = budding yeast
Její genom (14Mbp) je složen z 16 miniaturních
chromozomů – proto se u ní studuje telomerický efekt.
ŽIVOTNÍ CYKLUS KVASINKY SACCHAROMYCES
Kvasinky se dělí mitotickým
dělením jak v haploidním, tak i
v diploidním stavu.
Křížení (mating) se odehrává
spontánně v blízkosti haploidních
buněk odlišného pohlavního typu.
Existují dva pohlavní typy – a, ,
vytváření odlišné feromony a
receptory.
Sekrece feromonu zastavuje buněčný
cyklus opačného sexu v G1 a
dochází k indukci křížení.
Diploidní stav potlačuje proces
matingu.
Meioza a sporulace jsou indukovány
hladověním, jen v diploidním stavu.
TELOMEROVÝ POZIČNÍ EFEKT U SACCHAROMYCES
Ura3 protein konvertuje
5-FOA (=fluorooroditová
kyselina) na 5-FU (fluorouracil),
inhibitor DNA syntézy
vedoucí ke smrti.
Integrace genu URA3 do heterochromatinu
vede k represi
genu URA3 v některých
buňkách kolonií.
Postupné ředění buněk
umožňuje kvantifikaci represe.
Mutanty sir2 a yku70 netvoří
telomerický heterochromatin,
tedy konstitutivně exprimují
gen URA3 a za přítomnosti
5-FOA umírají.
reportérový gen URA3
= normální
médium
= potenciálně
toxický substrát
TELOMEROVÝ POZIČNÍ EFEKT U SACCHAROMYCES
reportérový gen ADE2 – tvoří bílé kolonie, zatímco mutant ade2
vytváří červené (díky akumulaci červeného
intermediátu v biosyntéze adeninu)
- integrace genu ADE2 do
blízkosti telomery může vést
k epigenetickému umlčování
- epigenetická povaha ADE2
represe je viditelná uvnitř
kolonií jako barevné sektory
- stav aktivity/umlčení je
monitorován tímto barevným
testem a ukazuje míru lability/
dědičnosti represe
- jev více než podobný pozičnímu
efektu u drosophily (oko)
POHLAVNÍ TYPY KVASINKY SACCHAROMYCES
V přírodních podmínkách jsou
kvasinky jsou schopny přepínat
pohlavní typ po každém buněčném
cyklu.
Typ změny je zahájen endonukleázovou
aktivitou (HO), která
indukuje site-specific ds-break
v lokusu MAT.
Mechanismem genové konverze
je pak transponována informace
o opačném mating-typu z konstitutivně
umlčeného donorového
lokusu (HML nebo HMRa) do
aktivního lokusu MAT.
POZICE UMLČENÝCH A EXPRIMOVANÝCH MATING-TYPŮ NA CHR. III
- Aktivní lokus MAT je schopen přepínat genovou konverzí jednou za buněčný cyklus
prostřednictvím ds-zlomu indukovaném HO endonukleázou.
- Procenta ukazují frekvenci, se kterou nastává genová konverze, která nahrazuje
MAT lokus opačným typem.
- Směr přepnutí je řízen zesilovačem rekombinace (RE).
- Pouze HM, která je kopírována a integrována do aktivního MAT lokusu, je schopna
transkripce.
- Represe umlčených mating-typů HMRa a HML je zprostředkována dvěma umlčovacími
DNA elementy, které se nacházejí na okrajích umlčených genů. Tyto silencery
se nazývají E (essential) a I (important) a poskytují vazebná místa pro umlčovací
proteiny Rap1 (R), Abf1 (A) a ORC (O).
- Telomerický heterochromatin je umlčován nezávisle na lokusech HM (i když jsou
umístěny subtelomericky), iniciován u telomer prostřednictvím mnoha vazebných
míst pro protein Rap1 (R).
Silent Information Regulatory
PROTEINS (SIR1, SIR2, SIR3 a SIR4)
- Zajišťují represi umlčených HM lokusů, mutace sir2, sir3 a
sir4, mutace vedou ke ztrátě konjugace (současná exprese a,) a sterilitě
- Mutace sir1 způsobuje, že pouze frakce MATa buněk není
schopna vzhledem ke ztrátě HM represe konjugovat:
tyto alternativní stavy (mating a non-mating) jsou při buněčných děleních
dědičné – příklad epigeneticky řízené represe
- Proteiny SIR1, 3 a 4 jsou přítomny jen u Saccharomyces (kvasinek)
- SIR2 patří do rodiny NAD (nikotinamid) - dependentních histon deacetyláz,
vysoce konzervativních umlčovacích proteinů
od bakterií až ke člověku
MODELY KVASINKOVÉHO HETEROCHROMATINU
Oba typy umlčovacích mechanismů využívají SIR komplexy (Rap1, Sir2,
Sir3 a Sir4): telomery navíc využívají proteiny Ku, HM lokus faktory ORC, Abf1 a Sir1
-Telomerický heterochromatin
se ohýbá a tvoří čepičku, která
brání telomeru před degradací
a která kondenzuje a umlčuje
přilehlé geny.
- HM heterochromatinová
doména mezi umlčovacími
elementy sestává z komprimovaných
nukleosomů
Jak telomerické, tak HM oblasti
jsou nedostupné pro transkripci
i degradující enzymy.
„půdní kvasinka“ = fission yeast
Její genom (14Mbp) je složen z pouhých tří velkých chromozomů –
proto se u ní studuje centromerický poziční efekt.
Model heterochromatinizace centromery u S. pombe
Chromatinové umlčování je odlišné
od S. cerevisiae (SIR proteiny):
u S. pombe je to kombinace jiné
modifikace histonů (zejména H3K9
metylace) a RNAi.
Na rozdíl od N. crassa a vyšších
eukaryot nejsou metylace cytosinu.
Stejně jako u vyšších eukaryot se
umlčují i centromery (a u nich
umístěné geny).
VARIEGACE CENTROMERICKY LOKALIZOVANÉHO MARKEROVÉHO GENU ade6+
u Schizosaccharomyces pombe
reportérový gen ade6+ – tvoří bílé kolonie, zatímco mutant či umlčený gen tvoří červené
kolonie či sektory (díky akumulaci červeného intermediátu v biosyntéze adeninu)
variabilní
exprese
ade6+,
buňky
s funkčním
genem
jsou bílé
kontrola v
jiné lokaci
rozsáhlé
umlčování
mutace v
metylaci
H3K9
mutace
diceru
(RNAi)
Neurospora crassa – PLÍSEŇ chlebová - Ascomycetes
ŽIVOTNÍ CYKLUS VLÁKNITÉ PLÍSNĚ NEUROSPORA CRASSA
haploidní
vegetativní růst je iniciován buď
z pohlavní spory (askospory)
nebo asexuální spory
(conidia), vzniká
větvené mycelium
(hyfy),
pohlavní typy
A,a jsou
morfologicky
neodlišené
tvorba oranžových konidií s 1-více jádry
vede k novým vegetativním kulturám
nebo plodným křížením
pohlavní fáze tvoří
plodnice (protoperithecia),
hyfa trichogyne
uloví jádro opačného
sex-typu
dlouhá
heterokaryotická fáze
karyogamie (fúze
jader, diploidie)
meioza a následné mitózy
vedou ke vzniku asi 100 asci
(vřecek) odvozených
z maternálního
či paternálního jádra
= potlačení genové exprese
= repeat-induced point mutation= meiotic silencing
by unpaired DNA
TŘI epigenetické procesy,
které vedou ke konzervaci
struktury genomu u
Neurospora:
duplikovaný
gen (na dvou
chromosomech)
metylační
umlčování
(= RIP)
čtyři možné kombinace
chromozomů
v potomstvu
( C-T tranzice,
m = metylace DNA)
Eric Selker (U of Oregon, 1990)
Repeat-Induced Point Mutation
Obranný systém genomu,
jakákoli duplicitní vnesená či
přirozená sekvence DNA
indukuje metylaci de novo.
Metylcytosin je četně při replikaci
DNA deaminován za vzniku
tyminu (bodové mutace).
RIP omezen na sexuální fázi,
souvisí s metylací a acetylací
histonů, likvidace repeticí má u N.
crassa značný dopad pro evoluci
genomu.
RIP
haploidní
spóry
hetero-
karyon
Metylace DNA
O
C
NH2
C
CC
N
N
CH3
H
H
O
5-Metylcytosin
DNA metyltransferáza
S-adenosylmetionin
Adice metylové skupiny (CH3) na 5. uhlík cytosinu
• Obvykle probíhá pouze na cytosinech 5´ vůči guanosinu (CpG)
C
NH2
C
CC
N
N
H
H
H
Cytosin
Mutace 5’-metylcytosinu nemohou být
identifikovány a reparovány
= albino gen
QUELLING aneb POTLAČOVÁNÍ
GENOVÉ EXPRESEdva modelové
chrs
Transformace nativním genem
(albino) vede k potlačování
exprese transgenu nebo
homologního genu N. crassa.
Probíhá během vegetativního
vývoje a projevuje se nejen v
transformovaných jádrech
mycelia, ale je i neznámým
způsobem vyjádřeno v jádrech
netransformovaných.
Srovnává se s posttranskripčním
genovým
umlčováním (ko-suprese u
rostlin), souvisí výhradně s
RNAi mašinerií vedoucí k
degradaci homologních RNA.
nativní
albino gen
MEIOTICKÉ UMLČOVÁNÍ
NEPÁROVANÉ DNA (MSUD, 1996)
Sekvence DNA, které postrádají svého párujícího
partnera v meiotické profázi, mohou způsobovat
meiotické umlčování identických sekvencí DNA.
Pozorováno u delečního mutanta Asm-1, funkčně
dominantní.
Jev souvisí s quellingem a RNAi mašinerií.
… v hlavní roli :
nezmar,
první opravdové zvíře,
či “jenom” rostlina !?
HYDRA : model lineárních gradientů
morfogenů s rysy živočicha i rostliny
Abraham Trembley
( 1710-1784 )
aktivátor
inhibitor
kompetence
regenerace fragmentu,
polarita zachována
1 mm
prvoústachapadla
hlava
gastrická
oblast
pučení
bazální disk
ústa
chapadla
tělní
válec
pupen
bazální disk
vnější
epitel =
ektoderm
vnitřní
epitel =
endoderm
Model regenerace:
Hydra – nezmar –
primitivní (dvoulistý prvoústý vodní) živočich
model (ne)stárnutí díky aktivitě intersticiálních buněk
vitální značení buněk … o dva dny později
značené
buňky
vývoj
nové hlavy
přenos části prvoúst indukuje
vznik nové tělní osy (hlavy)
Charakteristika modelu Hydra :
- buňky tělního válce se stále dělí a přeskupují
- buňky okolí prvoúst indukují novou tělní osu v gastrické oblasti jiného nezmara
ektoderm endoderm
buňky intersticiální
kmenové buňky
buňky žláznaté
buňky zárodečné neuroblasty
nervové buňky
nematoblasty
nematocyty
(cnidocyty)
Základní typy tkání
a buněk nezmara :
( i ) architekturu těla
určuje vnější
a vnitřní epitel
( ii ) intersticiální buňky
zahrnují buňky kmenové
a z nich odvozené buněčné typy
Základní typy regenerace :
MORFALAXE
probíhá „přestrukturováním“
existujících tkání a založením
nových „rozhraní“
( př. nezmar )
versus
EPIMORFÓZA
závisí na růstu nových, správně
uspořádaných struktur
( př. noha čolka )
model intaktní francouzské vlajky
poziční
hodnota
odstranění levé poloviny
MORFALAXE EPIMORFÓZA
nová
poziční
informace
růst
Systémy regenerace u některých BEZOBRATLÝCH :
ploštěnka nezmar hvězdice
MLOK : může regenerovat
svou dorsální rýhu (1),
končetiny (2),
sítnici (3),
čočku (4),
čelist (5) a ocas
Regenerace
oční čočky
u MLOKA :
odstranění regenerace čočky z pigmentovaného epitelu duhovky
čočky duhovka
fenokopie indukovaná
diacylglycerolem :
DAG je sekundární
messenger, který
zvyšuje poziční hodnotu
buněk a vyvolává
ektopickou
„mnohohlavost“
Model regenearace hlavy u nezmara
Charakteristika modelu nezmara :
- jednoduchý mnohobuněčný živočich, 15 typů / 100 tisíc buněk
- rozmnožování převážně vegetativní
- hermafrodit, nemá zárodečnou linii
- diblastický živočich s intersticiálními buňkami
- hlavové morfogeny – aktivátor a inhibitor
- model biologické zpětné vazby (inhibice a aktivace)
- regenerační schopnost typu morfalaxe
- model poziční informace – francouzská vlajka (magnet)
- součástí růstu a diferenciace je buněčná migrace
- první nervová soustava (rozptýlená)
- intersticiální buňky směřují k ireverzibilní diferenciaci
- řada znaků vývoje podobná s rostlinami