Xenacoelomorpha
- Nephrozoa
(=Eubilateria)
- Protostomia
Bilateria (=Triploblastica)
- nepochybné monofylum
Myxozoa
Chaetognatha
Ecdysozoa
fylogeneze
Lophotrochozoa
(+ Myzostomida)
Deuterostomia
Deuterostomia
Protostomia
Crinoida
Asteroida
Enteropneusta
Pterobranchia
- Ambulacraria
- Hemichordata
- Echinodermata
Ophiuroida
Echinoida
Holothuroida
Chordata
fylogeneze
Deuterostomia (druhoústí): základní znaky
• blastopór se mění v řitní otvor a ústní otvor vzniká nezávisle
na dně archentera (u strunatců se blastopór uzavírá a i řitní otvor se
prolamuje nově, ale v blízkosti původní pozice blastopóru)
• archimerie = rozdělení těla a célomu do tří oddílů:
protosoma s protocelem, mezosoma s mezocelem a
metasoma s metacelem (zvláště u strunatců zcela pozměněno)
• planktonní primární larvy typu dipleurula (protiproudový
sběrací systém)
• rýhování začíná jako pravolevé (bilaterální), nikdy není
spirální jako u mnoha prvoústých
• nemají protonefridia; jejich metanefridia jsou nepodobná
těm u prvoústých, VS u Ambulacraria tvoří tzv. axiální orgán
- ultrafiltrace primární moči ze srdeční cévy
• pohlavní žlázy mají vlastní gonodukty (teprve u čelistnatých
obratlovců vývody vylučovacích a pohlavních orgánů druhotně splývají)
• jejich monofylie byla zpochybňována a byli považováni (někdy jen
žaludovci) za sesterskou skupinu strunatců
• zajímavé je nové zjištění příbuznosti s ostnokožci
• vyjma molekulárních znaků je monofylie polostrunatců
podpořena existencí stomochordu - pás buněk
zpevněných vnitřními vakuolami i vnější mimobuněčnou
pochvou, který vybíhá z přední
části hltanu do protosomatu
• tvoří oporu pro pulzující
osrdečník (perikard)
• asi není homologický
notochordu strunatců
••• Hemichordata - polostrunatci
- célom
- CS
ústa
stomochord
axiální orgán
(metanefridium)
protosoma mezosoma
hydropór
známo 120 spp.
• mořští, bentičtí, s protáhlým červovitým archimerním tělem,
délka v dospělosti od 10 cm do 2,5 m
• protosoma (žalud) je kulovité až protáhlé s protocelem,
axiálním orgánem a stomochordem
• mezosoma (límec) krátké a límečkovité, obsahuje párový
mezocel a obrvené célomodukty
• dlouhé metasoma (trup) nese dvě řady žaberních štěrbin
(X-200) vpředu a řitní otvor na konci těla
• štěrbiny mají vchlípený jazýček - jsou tvaru “U“
• celý žaberní systém je podepřen kolagenním
skeletem a jeho primární fce je filtrační,
dodatečně také dýchací
• multiciliátní pokožka
je bez kutikuly
•••• Enteropneusta - žaludovci
• TS: průchozí s jaterní žlázou, ústa
vepředu límce, mikrofágové - žaludem ryjí ve dně, potravu
filtrují za pomoci žláznatých buněk a obrveného epitelu
žaludu i límce nebo v žaberním systému z nasávané vody
• DS: pomocí žaberního systému, CS: přední srdce a dvě
hlavní kontraktilní cévy (dorzální vede krev k srdci); VS:
axiální orgán; NS: decentralizovaná, smysly - pouze
hmatové brvy v pokožce
• gonochoristé s planktonní
larvou zvanou tornaria
• ca 70 spp.
žaludovci - tělní organizace
Balanoglossus sp. - žaludovec,
(Glossobalanus minutus - žaludovec
malý žije ve Středozemním moři v
chodbičkách písčitého dna, do 10 cm)
•••• Pterobranchia - křídložábříci
• mořská skupina, recentně pouze dva rody tvořící
samostatné linie (patří sem i fosilní Graptolitoida - graptoliti)
• nepočetné kolonie zooidů ukrytých jednotlivě v bílkovinných
rourkách, u r. Cephalodiscus splynuté v tzv. coenecium
• tělo archimerní: 1) žlaznaté předústní protosoma sloužící k
pohybu, 2) límcovité mezosoma se dvěma (Rhabdopleura)
nebo 5-9 (Cephalodiscus)
ramena s chapadélky,
3) protažené metasoma
dozadu vybíhající do
úzkého stvolu na němž
pučí noví zooidi
• známo ca 20 spp.,
velikost zooidů okolo 1 mm
• TS ve tvaru písmene U, ramena mezosomatu
nesou chapadla se dvojitými řadami obrvených buněk
• na rozdíl od Brachiozoa, chapadélka neobklopují ústní otvor
a potrava stmelená slizem je transportována po vnějším
straně chapadélek
• NS: intraepidermální s jedním gangliem; CS: dorzální
soustava cév se srdcem; dýchají povrchem, zvláště
chapadélek; VS: axiální orgán; PS: kolonie hermafroditní,
ale zooidi většinou jednoho pohlaví, množí se i nepohlavně
pučením či regenerací
křídložábříci
Rhabdopleura sp. - dvojžábřík
Cephalodiscus sp. mnohožábřík
má jícen
proděravělý párem štěrbin
coenecium kolonie
do 10 cm
Ectoprocta Entoprocta Phoronida „Brachiopoda“ Pterobranchia
mořští i sladko. většinou mořští mořští mořští mořští
koloniální vět. koloniální vět. soliterní soliterní koloniální
prvoústí druhoústí
cystid a polypid zoidi nazí chitinové rourky schránky bílkovinné rourky
célom, souvislý bez célomu célom + tělní archimerie
řiť mimo lofofor řiť uvnitř řiť mimo lofofor
ústa uvnitř lofoforu ústa vně
potrava posouvána k ústům po vnitřní straně chapadel po vnější
gemulace bez klidových stádií
proudění dolů proudění nahoru směr proudění viz Ectoprocta viz Entoprocta
• mořští, obvykle s planktonními larvami a bentickými dospělci
• celkový tvar je hvězdicovitý, kulovitý či červovitý; těžké je
rozhodnout, kde je přední a kde zadní konec
• jejich základní synapomorfie jsou: vápenatý skelet,
ambulakrální systém a paprsčitá souměrnost
• skelet je umístěn v dermis pod epidermis a produkují jej
syncytia mezodermálních buněk
••• Echinodermata - ostnokožci
• je dvojího typu: 1) axiální je
uspořádám radiálně kolem úst
a tvoří se v souladu s vodními
cévami ambulakrálního
systému ; 2) extraaxiální tvoří
zbytek tělní schránky a nese
řiť, hydropór a pohlavní otvory - axiální
- extraaxiální
• jednovrstevná pokožka kryje skelet,
má slabou kutikulu a je tvořena epidermálními obrvenými,
žláznatými, smyslovými a nervovými buňkami
• v průběhu ontogeneze prodělává larva dramatickou
metamorfózu za vzniku unikátní tělní organizace
• levý protocel je spojen s vnějším prostředím přes hydropór
a také s levým mezocelem
• kanál vedoucí od hydropóru má vylučovací
fci a je to pozměněný axiální orgán
ostnokožci - tělní organizace
• pravý protocel a
mezocoel degenerují,
zato levý mezocoel se
obtáčí kolem TS a
vzniká z něj systém
vodních cév = tzv.
ambulakrální systém
řiť
ústa
hydropór
• z metacelu vzniká rozsáhlá
célomová dutina (somatocel), obklopující vnitřní orgány
• ambulakrální systém tvoří: okružní chodba kolem hltanu, z ní
vycházející obvykle 5 radiálních kanálků s ambulakrálními
podiemi („panožkami“) a jeden či více vápenatých „kamenných
kanálků“ vedoucích podél axiálního orgánu k hydropóru,
většinou krytým madreporitem (= jemně perforovanou vápenitou
destičkou)
ostnokožci - ambulakrální soustava
axiální orgán
kamenný kanál
srdce s perikardem
madreporit
okružní chodbaústa
řiť
podie
somatocel
(periviscerální
célom)
zásobní
ampuly
gonády
pseudohemální soustava
slepá větev
střeva
papula
• ambulakrální soustava je naplněna
víceméně mořskou vodou s vyšším obsahem draselných
iontů, příměsí bílkovin a s velkými célomocyty
• prouděním a tlakem ambulakrální tekutiny se vychlipují
podie (někdy na konci s přísavkou a lepivým sekretem)
• soustava pracuje na principu hydrauliky a je to hlavní orgán
pohybu; slouží také k získávání potravy a k dýchání,
panožky mohou mít i smyslovou fci
ambulakrální soustava
zásobní
Poliho váček
madreporit
• embryonálně vzniká z levého
protocelu trubicový oběhový systém (= pseudohemální
soustava); různě uspořádaný u různých ostnokožců
• tvoří jej okružní chodba kolem jícnu a pět radiálních chodeb
(vše pod ambulakrálním systémem), někdy jsou vytvořeny
další dvě okružní chodby na aborální straně kolem střeva a
genitálií, u sumýšů je systém propojených cév
• vše je propojeno s axiálním orgánem a srdcem
• axiální orgán je umístěn podél kamenného kanálku v
samostatném axiálním sinu
• jeho hlavní fce je produkce célomocytů - ty fagocytují
cizorodý materiál, syntetizují pigmenty, transportují živiny i
kyslík a podílí se na hojení a regeneraci
• vlastní hemální soustava je spojena s CNS, hlavní nervy jsou
uloženy v orální okružní chodbě a radiálních kanálech
pseudohemální soustava
• CNS bez ganglií, kopíruje tvarem ambulakrální soustavu
• její motorická část je uložena v pseudohemální soustavě,
která ji tak vyživuje; senzorická část je uložena v pokožce
• periferní nervy zahrnují dvě navzájem propojené nervové sítě:
a) senzorická v epidermis, b) motorická v célomových
dutinách (opět bez ganglií)
nervová soustava a výměna plynů
NS
DS
• dýchání zajišťují „žábry“
- což jsou tenkostěnné
vychlípeniny nebo vchlípeniny
célomových dutin: zvláště
ambulakrální podie a speciální vychlípeniny - tzv. papuly
• kyslík je rozváděn célomovou tekutinou; obecně jsou
ostnokožci citliví na nedostatek kyslíku
a
epidermis
b
dermis
epitel
célomu
sklerocyt produkující
vápenatou destičku
• utváření není vyjma hvězdic ovlivněno radiální symetrií
• je průchozí (většinou trubicovitá), pouze u hadic slepá s
vakovitým žaludkem; někdy jaterní žlázy
tělní soustavy
TS
VS
• typické vylučovací orgány nejsou vytvořeny, jejich fci
přebírají célomocyty, po naplnění jsou odstraněny z těla
PS
• většinou gonochoristé, pohlavní žlázy většinou radiálně
paprsčité a často velké
• pohlavně se množí za vzniku primárních
larev - dipleurul, každá skupina má
vlastní morfologický typ
• nepohlavně se množí vzácně;
většinou ale schopnost regenerace
starobylá skupina, recentně 7500 spp.
• bazální skupinou jsou lilijice
• ostatní ostnokožci (Eleutherozoa), jsou volně pohybliví a
obráceni ústy k podkladu, mají na skeletu pohyblivé jehlice a
madreporit kryjící jediný hydropór
• nejméně odvozené jsou hvězdice, naopak zbývajícím
hadicím, ježovkám a sumýšům se říká Cryptosyringia
• ty sdílejí zvláštní stavbu nervové soustavy připomínající
nervové trubice polostrunatců a strunatců
• hadice jsou v rámci Cryptosyringia jedinou skupinou, u které
je zachován základní hvězdicovitý tělní plán ostnokožců
• ježovky a sumýši (Echinozoa) mají úplnou změnu tělního
plánu - extrémní rozšíření axiálního skeletu a silná redukce
extraaxiálního na malé políčko kolem řitního otvoru
– výsledkem je kulovité nebo válcovité tělo bez ramen, s
poledníkovitě uspořádanými kanálky a řadami podií
– podie s přísavkami na konci vyztuženými CaCO3 jehlicemi
ostnokožci - fylogeneze
• celé tělo silně vyztuženo pohyblivě
spojenými CaCO3 destičkami
• primárně jsou přisedlí s tělem rozděleným na pentamerní
korunu s článkovanými rameny a stvol
(extraaxiálního původu) nesoucí příchytné cirri
• většina recentních druhů je volně
pohyblivá bez stvolu; většinu času
ale přichyceni k podkladu
cirrami na kalichu
•••• Crinoida - lilijice
cirri
stvol
kalich
koruna
• ramena jsou extraaxiální, vzniklá z
metacelu a obsahují pohlavní žlázy
• ústa a ramena jsou obráceny vždy
do vody (nikdy k podkladu), řitní
otvor na horním pólu
mezi rameny - TS tvaru „U“
• rameny jsou větvená a
zakončená pinnulami
• na horní straně pinnul jsou
dvě řady trojic obrvených
podií kolem obrvené
potravní rýhy uprostřed
• mikroskopická potrava je
z vody vychytávána
panožkami a obrvenými
rýhami posouvána až do úst
lilijice - TS
obrvená rýha
primární
podium
sekundární p.
tercierní p.
pinnuly
ambulakrální rýha
ústa
ovaria / testes
s vývody
řiť
• célom je velmi složitě utvářen: labyrint
štěrbin z protocelu a levého mezocelu, několik
kamenných kanálků vedoucích od okružní chodby na
ústní stranu k početným hydropórům, ale bez madreporitů
a kanálkovité výběžky v ramenech
lilijice - tělní organizace
• gonochoristé, vývoj přes larvu zvanou doliolaria
• 700 recentních druhů; z toho 100 druhů
přisedlých se stvolem (“sea lilies“) a 600 pestře
barevných “feather stars“
• mnoho fosilních druhů, od počátku
Kambria, rozvoj v prvo- a druhohorách,
horninotvorní - krinoidové jurské
vápence
“stvolnaté lilijice - sea lilies“
Metacrinus sp., tropický zástupce
hlubokomořský druh
“pernaté lilijice - feather stars“
Antedon mediterranea - lilijice
středomořská, litorální zóna
Středozemního moře
• tělo tvoří centrální terč a zpravidla pět ramen
• kostra tvořena pohyblivě propojenými destičkami
• na povrchu destiček jsou hroty, ostny, různé hrbolky a
na aborální straně pedicellarie s obranou fcí, většinou
nůžkovité (2 čelisti), vzácněji klíšťkovité (3 čelisti)
•••• Asteroida - hvězdice
• podie slouží hlavně k lezení,
získávání potravy a také mají smyslovou fci
• dýchací fci zde mají již zmíněné papuly
pedicellarie
ostny
hvězdice - TS a PS
• jedním z mála odvozených znaků jsou
jednoduchá váčkovitá očka na konci ramen
• TS je úplná s vychlípitelným žaludkem (a),
postranními slepými střevními větvemi
v ramenech a s řitním otvorem
na horní straně terče
• velké druhy jsou predátoři s možností
mimotělního natrávení kořisti a živící se
hlavně mlži nebo polypy korálů; většinou jsou hvězdice
pouze nekrofágové, případně detritofágové
• vysoká schopnost regenerace, mohou se množit i klonálně
(nejčastěji rozdělení na polovinu a dorostení, u rodu Linckia je
možné dorostení z jediného ramene)
• jedná se o gonochoristy, oplození je vnější
• planktonní larva se nazývá bipinnaria
a
gonáda
• celkově je známo 1500 druhů, vyskytují
se celosvětově a preferují příbřežní vody
hvězdice - zástupci
Anseropoda placenta, méně častý
druh v okolí Britských ostrovů, v
hloubkách 20-40 m, velikost do 20 cm
Acanthaster planci - hvězdice trnová koruna,
tropický druh, barevně variabilní, dlouhé trny s
neurotoxinem, predátor korálů - při přemnožení
vážně ohrožuje korálové útesy, velikost do 40 cm
Marthasterias glacialis - hvězdice lední, tělo
je výrazně papilózní, běžná v Evropských
mořích, ve Středozemním považovaná za
glaciální relikt, 25 cm
hvězdice - zástupci
Echinaster sepositus - hvězdice
vzácná, tělo je výrazně červené, opět ve
Středozemním moři, v hloubkách 5-10 m
Xyloplax sp. - diskovec, dva druhy v hloubkách přes
1000 m u Nového Zélandu a v Karibském moři; tělo je
ploché medúzovité, bez TS a s podivným
ambulakrálním systémem (dva koncentrické kruhy
propojené 5 radiálními kanálky); v roce 1986 pro ně byla
stanovena nová „třída“ ostnokožců (Concentricycloidea);
morfologické i molekulární analýzy však potvrdily, že se
jedná o silně pozměněné hvězdice
Astropecten aurantiacus - hvězdice
oranžová, běžný druh písčitých mělčin
Středozemního moře
• tělo tvoří centrální disk a pět dlouhých a pohyblivých ramen
• kromě kožní kostry jsou chapadla vyztužena vápenitými
kůstkami (zvanými obratle), spojenými klouby a svaly ramena
jsou tak hadovitě ohebná (rychlý pohyb)
•••• Ophiuroida - hadice
ozubené žvýkací destičky
• TS: slepá bez řitního otvoru, v ústech žvýkací destičky,
žaludek je vakovitý, ale není vychlípitelný
podium
žaludek
obratel
bursální váček
Poliho váček
somatocel
• podie jsou velké, na povrchu s
adhesivními papilami; slouží k získávaní a transportu
potravy, jako hmatové orgány a částečně k dýchání;
madreporit je na okraji disku či na příústní straně
• dále dýchají pomocí vchlípenin zvaných bursální váčky, je
jich 10 mezi bázemi chapadel; při rozmnožování do těchto
váčků vypouští pohlavní buňky
• většinou jsou gonochoristé, larválním
stádiem je ophiopluteus - 4 páry
dlouhých ramen jsou vyztuženy
vápenatými jehlicemi
• mají výraznou schopnost autotomie (odhození ramene při
ohrožení) a následné regenerace, některé druhy se množí i
klonálně
• celkem je známo 2000 druhů
hadice - soustavy a rozmnožování
hadice - zástupci
Ophiothrix fragilis - hadice křehká,
obývá mělčiny evropských moří, ukrývá
se pod kameny; ramena se
při podráždění snadno
oddělují a pak rychle
regenerují
Ophioderma longicauda - hadice
dlouhoramenná, běžný
druh mělčin Středozemního
moře, délka s rameny
dosahuje až 25 cm
pohled do
ústního otvoru
centrální disk z
ústní strany
• tvar těla je vyklenutě kulovitý až výrazně zploštělý
• kožní kostra je kompaktní ze srostlých destiček, na
které jsou kloubnatě napojeny ostny ovládané
vlastními svaly
•••• Echinoida - ježovky
• dalšími deriváty kostry jsou tříklíšťkové pedicellarie,
jejich fce je ochranná a obranná (mohou mít
jedové žlázy), také zajišťují čištění povrchu
• TS: úplná s řitním otvorem na horním pólu,
v ústech je složitý pětičetný škrabací a
žvýkací aparát - tzv. Aristotelova lucerna hltan
• párové radiální destičky jsou u anu
zakončeny pěti lichými destičkami,
každá s jednoduchým očkem
• před řadami interradiálních destiček
jsou pohlavní destičky s gonopory,
jedna z nich je i madreporitem
ježovky - tělní anatomie
nervový prstenec
axiální orgán
střevo
žaludek
gonáda
podie
anus
anus
jednoduché očko
madreporit
extraaxiální
skelet
zachován
pouze kolem
řitního otvoru
• přísavné disky na konci podií jsou
vyztuženy vápnitými jehlicemi
• jejich fce je pohybová a dýchací
• přísun kyslíku do svalů Aristotelovy
lucerny zajišťují speciální vychlípitelné
váčky kolem úst (tzv. peristomiální žábry)
• ježovky jsou gonochoristé, oplození je
vnější
• vývoj je přes larvální stádium zvané
echinopluteus - nese 4 páry dlouhých
ramen
• většina druhů jsou škrabači, živící se
řasami
• celkově je známo 950 druhů
ježovky - DS, rozmnožování
• předešlé charakteristiky platí bezezbytku
pro pravidelné ježovky (5 vyšších taxonů)
ježovky - diverzita
Paracentrotus lividus - ježovka dlouhoostná,
hojný druh Středozemního moře
Echinus esculentus - ježovka
jedlá, hojný druh evropských
moří, velká ovária se pojídají
jako lahůdka
Sphaerechinus granularis - ježovka fialová, má
fialové ostny s bílými hroty, žije hojně ve
Středozemním moři, do 12 cm
pohled do úst
• nepravidelné ježovky (“Irregularia“)
mají zploštělé a téměř bilaterálně symetrické tělo
• také pozice ústního a řitního otvoru je jiná
• zahrnují dvě skupiny, lišící se v dalších znacích
ježovky - diverzita, Irregularia
Spatangus purpureus - ježovka červená, vyskytuje
se v Atlantiku a ve Středozemním moři
- Spatangoida - srdcotvarky
• postrádají Aristotelovu lucernu
• mikrofágové, ryjí v sedimentech
pomocí ostnů; upravenými podiemi
u ústního otvoru sbírají detrit
anus
ústa
madreporit
dorzální pohled
ježovky - diverzita, Irregularia
- Clypeasteroida - dolarovky
• tělo je výrazně ploché, Aristotelova lucerna
většinou vytvořena, slouží ke žvýkání potravy
• mikrofágové: zahrabáni v sedimentech sbírají podiemi
jemný detrit, který je soustřeďován do potravních rýh a v
nich posouván k ústům
dorzální pohled
anus
ústa
ventrální
pohled
některé druhy mají kostru se 2 až několika
otvory či štěrbinami, anus se pak posouvá na
orální stranu, někdy až k ústům (viz foto)
potravní rýhy
anus
• liší se vznikem sekundární bilaterální symetrie
• tělo je protáhlé a válcovité, s vytvořenou přídí a zádí
• skelet je redukován na pouhých 10
destiček obklopujících přední část
hltanu a mikroskopické destičky
rozptýlené v pokožce (jsou druhově specifické)
• na břišní straně jsou tři řady podií s přísavkami - k pohybu
• na hřbetě jsou pak dvě řady podií,
bez přísavek
•••• Holothuroida - sumýši
• kolem úst je věnec rozvětvených
chapadélek (specializované ústní
podie) napojených na ambulakrální
systém, sbíraní potravy - většinou
mikrofágové
• TS je úplná s váčkovitou kloakou, do které ústí kloakální
vaky - rozvětvené a párové vodní plíce, přes řitní otvor je do
nich rytmicky nasávána voda a odebírán kyslík
• do kloaky také ústí speciální obrané žlázy, tzv. Cuvierovy
trubice, při podráždění vylučují vysoce lepivý vláknitý sekret
(viz obr. vpravo), (v nebezpečí některé druhy vypuzují přes anus
také část vnitřností, která následně regeneruje)
sumýši - tělní anatomie
střevo
madreporit
Poliho váček
žaludek
gonáda
ústa
anus
chapadélka kloaka
levý
kloakální
vak
• ostnokožci mají zvláštní typ kolagenní
pojivové tkáně, která pod kontrolou NS dokáže razantně
měnit svoji tuhost; patrno zejména u sumýšů (absence
kostry), kdy z naprosto měkkého těla rychle vzniká útvar
svou pevností připomínající kámen
• většinou jsou gonochoristé, mají pouze
jedinou gonádu
• vývoj většinou nepřímý přes planktonní
larvu - auricularia; pouze několik málo
živorodých druhů má vývoj přímý
• celkově známo 1200 druhů, přibližně 1/3 je
hlubokomořských a zde potom tvoří 90 % bentické biomasy
• v rámci ostnokožců obývají nejrozmanitější spektrum
různých typů stanovišť
• velikost je od X mm (intersticiální druhy) až po max. 2 m,
většinou mají okolo 10 cm
sumýši - rozmnožování
sumýši - zástupci
Cucumaria planci - sumýš Plankův,
chapadélka jsou velká a bohatě
rozvětvená, žije ve Středozemním moři a v
Atlantiku, dorůstá 15 cm
Holothuria tubulosa - sumýš obecný,
běžný druh písčitých mělčin
Středozemního moře, délka do 30 cm
Holothuria thomasi, největší sumýš
dorůstající až 2 m, masivní hlavou hledá v
písčitém dně bentické organismy a požírá
je, tropický západní Atlantik