Pokračování - Ekologie úvod – část II •Evoluce versus ekologie •Historie biologické evoluce – Charles Darwin •Adaptace, valence, ekologická nika •Divergence versus konvergence •Procesy speciace • Ekologie versus Evoluce • • Zjednodušená historie biologické evoluce Geologické procesy a biologická evoluce Velké vymírání v průběhu posledních 500 MIL (upraveno podle UNEP, 1995) •Doposud bylo paleontology identifikováno 5 velkých katastrof, kterými byly ukončeno velké geologické periody: • 1)Ordovik – 440 MIL, vyhynulo 80 až 85% druhů 2) 2)Devon – 365 MIL, vyhynulo 80 až 85% druhů 3) 3) Perm – 225 MIL, vyhynulo 95% druhů 4) 4)Trias – 210 MIL, vyhynulo 70 až 75% druhů 5) 5)Křída – 65 MIL, vyhynulo 70 až 75% druhů 6) 6) 6) Charles Darwin (1809 – 1882) Charles Darwin, 1849 Darwinova pracovna v Down House v Kentu, Anglie H.M.S. Beagle 5 letá cesta kolem světa lodi H.M.S. Beagle Fenotypická plasticita Přírodní výběr - Darwinova teorie, 1859 Jedinci, kteří tvoří jednu populaci nejsou stejní (velikost, reakce na teplotu, fyziologie atd. - heterogenita) Některé z těchto vlastností jsou dědičné, takže favorizované formy se přenášejí do další generace. Každá populace je schopna vyprodukovat nadmíru potomstva, avšak jedinci se prakticky reprodukují v menší míře než jsou reálně schopni. Různí jedinci po sobě zanechávají různé množství potomků. Počet potomků, které jedinec po sobě zanechává může záviset na interakcích mezi jeho vlastnostmi a prostředím. Darwinův model přírodního výběru pOu , jsou Organismy mají potenciál k exponenciálnímu růstu Přírodní populace tento potenciál ale nerealizují, jsou stabilní Přírodní zdroje jsou limitované Boj o přežití mezi jedinci v populaci Poznatek 1 Poznatek 2 Poznatek 3 Poznatek 4 Důsledek 1 Poznatek 5 Důsledek 2 Důsledek 3 Mezi jedinci v populaci jsou variace Tyto variace jsou dědičné Tyto rozmanité organismy se nestejně rozmnožují a přežívají Přírodní výběr působící přes mnoho generací vede ke vzniku adaptací a nových druhů Adaptace k prostředí Dědičný charakter: morfologický fyziologický behaviorální Pomáhá jakýmkoliv způsobem při přežívání a reprodukci ! Je výsledkem přírodního výběru ! Reakce organismu na změnu faktoru prostředí Tolerance vůči faktorům prostředí Ekologická valence a ekologická nika •Prostředí organismu – habitat – specifické charakteristiky: • terestrické • vodní – mořské • sladkovodní • •Pro každý druh a pro každý ekologický faktor definujeme rozsah environmentálního faktoru: • rozsah tolerance • rozsah optima • ekologická valence druhu • •Limitující faktor ! • •Změny faktorů – odpověď organismu na změnu – neevoluční změny: • • fyziologické změny – aklimatizace • behaviorální změny – u mobilních druhů • fenotypická plasticita – environmentálně indukovaná fenotypická variace • • • Rozsah tolerance vůči faktorům prostředí Tolerance k faktorům prostředí Preference optimálních podmínek Aklimatizace druhu na nové podmínky Rozsah tolerance různých druhů organismů • Ekologická nika a valence organismu/druhu Překryv nik dvou různých druhů Vícerozměrné pojetí ekologické niky Multidimensionální ekologická nika Fundamentální versus realizovaná nika Kompetice mezi druhy vede ke zmenšení nik • Koexistence podobných druhů antarktických tuleňů Adaptace versus specializace Specializované potravní niky ptáků Gradient prostředí Specializace organismů a gradient prostředí Evoluční divergence ptáků specializovaných na různé ekologické niky Morfologické adaptace - přizpůsobení ústního ústrojí živočichů a)Bodavě savé u komára b) b)Kousací u sarančete c) c)Zobák semenožravého ptáka d) d)Zobák pro filtraci vody e) e)Zobák dravce f) f)Chrup přežvýkavce g) g)Chrup šelmy Adaptace na úrovni zažívacího traktu obratlovců a)Nepřežvýkavý herbivor – dlouhé tenké střevo a dobře vyvinuté slepé střevo b) b)Přežvýkavec – žaludek se skládá ze čtyř částí (bachor, čepec, kniha, slez) c) c)Zažívací trakt ptáka – má vole d) d)Masožravý savec – jícen, žaludek, tenké střevo, malé slepé střevo, tlusté střevo Divergence versus konvergence Fenotypická plasticita DIVERGENCE Selekce na příkladu zbarvení plžů a)Frekvence distribuce zbarvení před selekčním tlakem b) b)Stabilizují efekt eliminuje světlé a tmavé varianty c) c)Směrová selekce vede k posunu průměru jedním směrem d) d)Disruptivní selekce eliminuje „průměrné“ varianty fenotypu a může vést až ke vzniku dvou druhů Evoluce velkých nelétavých ptáků a kontinentální drift Příklad divergence •Míra příbuznosti zjišťována metodou hybridizace DNA • •První divergencí je odlišení tinamy • •Následující divergence odpovídají rozpadu Gondwany a následnému kontinetálnímu driftu • •Průrva mezi Austrálií a ostatními jižními kontinenty • •Vstup Atlantiku mezi Afriku a Jižní Ameriku • •Záliv Tasmánského moře (80MIL) • •Předchůdci Kiwi se dostali na Nový Zéland (40MIL) • Rekonstrukce dělení starého superkontinentu Gondwany •Historické vlivy: • •Pohyby zemských hmot – výskyt organismů byl během evoluce ovlivněn •pohybem kontinentů – Wegener (1915) – kontinentální drift. • •Během tohoto pohybu – výrazné klimatické změny. • •Zásadní vliv na rozšíření organismů na povrchu země. • •● poloha jižního pólu Model evoluce 13 druhů darwinových pěnkav na ostrovech Galapágy •Kolonizace proběhla ve třech krocích: • 1)Druh imigrující z Jižní Ameriky dosáhl Galapágy a kolonizoval ostrov San Cristobal 2) 2)Po stabilizaci populace se tento druh šířil na další ostrovy a adaptoval se na nové podmínky a změnil se geneticky 3) 3)Po dostatečné době isolace se původní populace dostaly do kontaktu již jako nové druhy , které se vzájemně nekříží Specializace versus speciace Darwinovy pěnkavy na Galapágách Adaptivní radiace 10 druhů darwinových pěnkav Evoluční strom havajských druhů rodu Drosofila •Nejstarší druhy – D. primaeva (1) a D. attigua (2) jsou pouze na ostrově Kauai • •Další druhy jsou umístěny nad ostrovy • •Na Nithau a Kahoolawe se žádná Drosofila nevyskytuje • •První kolonizátoři dosáhli Havajské ostrovy zřejmě před 40 MIL Allopatrická (geografická) speciace Speciace v důsledku geografické izolace – příklad divergence Proces allopatrické speciace: geografické barevné variace mloků rodu Ensatina •Populace mloků rodu Ensatina z geografické oblasti Central Valey v Kalifornii • • • • •Rozrůzněné populace původního druhu E. e. eschscholtzii žijící v oblasti jsou isolovány geografickou barierou • • • • •Druhy E.e. eschscholtzii a E.e. klauberi lze již považovat za samostatné druhy, které se nekříží KONVERGENCE Příklad konvergentního vývoje tvaru těla u velkých mořských masožravců •Shodu mezi povahou organismů a jejich prostředím můžeme vnímat jako podobnost tvaru a chování organismů, které žijí v podobném prostředí, ale patří k rozdílným evolučním liniím. • •Struktury zcela odlišného evolučního původu zde plní obdobné role – jsou tedy analogické, na rozdíl od struktur homologických, kdy dochází ke vzniku odpovídajících struktur ze společného předka. • •Hovoříme tedy o konvergentní evoluci. Konvergence a paralely •Klasickým příkladem paralelní evoluce je evoluční radiace placentárních savců a vačnatců. • •Australští vačnatci dospěli na tento kontinent v křídě ( cca před 90 MIL), kdy jediní v této bodě přítomni savci byli podivní vejcorodí savci z řádu ptakořitých (dnes pouze ježury a ptakopysci). • •Došlo k evolučnímu rozrůznění a tento proces v mnoha směrech stejný jako u jiných savců na jiných kontinentech. • •Dokonalá shoda jak v podobě organismů a jejich způsobu života je tak mimořádně nápadná. • •Jsou to tzv. ekologicky ekvivalentní druhy. Děkuji za pozornost