Evoluční ekologie Základní přehled problematiky Evoluční ekologie – přednáška prof. Andrea Šimková •1. Darwinova biologie – ekologie a evoluce, evoluční stromy. Variabilita, její příčiny a evoluční význam variability. •2. Mechanizmy evoluce – přírodní selekce, molekulární evoluce, adaptace, fenotypická plasticita, speciace a extinkce •3. Ekologické a biogeografické aspekty evolučních změn. •4. Evoluce a ekologie biodiverzity. Diverzifikace. •5. Fyzikální ekologie organizmů – vliv teploty a světla na funkce organizmů, adaptace organizmů, velikost a tvar organizmů – vliv na strukturu a funkci organizmů, alometrické metody. Jak organizmy pracují? – mechanizmy regulace, osmoregulace, látkové výměny a transportu látek. Evoluce fyzikálních systému organizmů, •6. Evoluce hlavních složek životních historií – teorie alokace energie na principu kompromisů, fitnesss a životní složky, vek a velikost v období pohlavní zralosti, velikost a počet potomků, evoluce stárnutí, životní cykly, poměry pohlaví a sexuální alokace, ekologická specializace a generalizace. •7. Fylogeneze a její aplikace v evolučně-ekologických studiích. Principy makroevoluce -fylogenetický strom, komparativní metody, metoda fylogeneticky nezávislých kontrastů. Integrace micro- a makroevoluce – koevoluce, evoluce člověka – historie ovlivňující onemocnění, selekce a virulence. •8. Vnitrodruhové interakce z pohledu evolučně-ekologického. Evoluce a ekologie pohlavní chování (sexuální selekce, sexuální konflikt, strategie párování, sociální evoluce). Behaviorální ekologie a speciace. •9. Potravní chování, evoluční ekologie pohybu. •10. Mezidruhové interakce z pohledu evolučně-ekologického. Evoluce ekologické niky. Numerická a funkční odpověď kompetice, evoluční restrikce niky, koexistence druhů. •11. Evoluce a ekologie sexu – strategie rozmnožování, role sexuální ornamentace v sexuální selekci, hypotéze handicapu, hypotéze handicapu imunokompetence, hypotéze ochrany spermii, koexistence pohlavního a nepohlavního rozmnožování, Červená královna. •12. Parazitizmus v evoluční ekologii - evoluce ekologických charakterů parazitů, původ parazitizmu, speciace a diverzifikace parazitů, strategie využívaní hostitele, agregace parazitů - ekologické příčiny a evoluční následky •13. Imunita z pohledu evolučně-ekologického. Imunitní geny a investice do imunity. Imunita versus reprodukce. Parazity zprostředkovaná selekce MHC genů, role MHC v sexuální selekci. Evoluční ekologie a příbuzné obory Ekologie Evoluční biologie Biogeografie Behaviorální ekologie •Evoluční ekologie Organismus Biocenóza Prostředí Co je a co studuje Ekologie ? Ekologie je věda o vzájemném působení organismů a jejich prostředí. Krebs (1972): Ekologie je vědecké studium interakcí, které ovlivňují výskyt a hojnost organismů – vymezuje zde základní předmět studia – rozšíření a početnost organismů – kde se organismy vyskytují a jak se tam chovají. Evoluční ekologie se nachází mezi obory ekologie a evoluční biologie. Propojuje ekologické přístupy ke studiu organismů s jejich evoluční historií a interakcemi mezi nimi. Lze rovněž říct, že tento přístup propojuje studium evoluce se studiem interakcí konkrétních biologických druhů. Hlavními příbuznými obory evoluční ekologie jsou evoluce životních historií (strategií), sociobiologie (evoluce chování), evolucí interspecifických vztahů jako například kooperace, vztahy mezi predátorem a kořistí, parazitismus, mutualismus a evoluce biodiversity a společenstev. Evoluční ekologie se většinou týká dvou oblastí: (1) jak interakce (obojí mezi druhy a mezi druhy a jejich prostředím) ovlivňují daný druh prostřednictvím selekce a adaptací a (2) jaké jsou následky těchto evolučních změn. Evoluční ekologie studuje vliv environmentálních faktorů na vznik adaptací druhů. Studium evoluce druhů tak může odpovědět na otázku jak se populace geneticky mění během několika generací. Co studuje evoluční ekologie ? Jaký ke vztah ekologie a evoluce ? •Evoluční biologie je vědní obor zabývající se biologickou evolucí organismů a mechanismy, které se při ní uplatňují. Za jeho zakladatele je považován Charles Darwin, který jako první přednesl světu obecně přijatelnou verzi evoluční teorie. Vědci zaměření na tento obor se nazývají evoluční biologové či evolucionisté (kromě příznivců evolucionismu). • •Organismy se neustále přizpůsobují měnícím se podmínkám prostředí. Historické i současné výkyvy různých faktorů prostředí vedou k vývoji adaptací, včetně těch, které reagují na změny prostředí způsobené člověkem. Výzkumný směr Evoluční ekologie studuje, jaký mají ekologické faktory vliv na evoluční změny a jak souvisí určité evoluční znaky s ekologickými procesy. Konktrétně studujeme jak se mezidruhově a vnitrodruhově vyvíjí znaky spojené s reprodukcí a životními historií, jak jednotlivé druhy reagují na změny prostředí a zda a jak dochází ke koevoluci fenotypové formy a funkce. Typická výzkumná témata jsou: •evoluce životních historií a stárnutí; •pohlavní výběr, evoluce párovacích systémů a reprodukčního chování; •hnízdní parazitismus u ptáků a ryb; •vztahy predátor-kořist a hostitel-parazit; •migrace a disperze; •teplotní fyziologie a individuální energetický metabolismus; •funkční přístup k morfologickým adaptacím. • Ekologie versus Evoluce Schéma časo-prostorného škálování různých biologických fenoménů Evoluční ekologie versus biogegrafie •Biogeografie je studium geografického rozšíření organismů a zodpovídá rovněž otázky související s populační a evoluční ekologií. •Některé druhy se vyskytují doslova na několika km2, zatímco jiné osídlily celé kontinenty. Některé druhy jsou z hlediska svého výskytu stabilní, jiné prodělávají často i rozsáhlé migrace. •Pokud se druhy šíří jako škůdci v zemědělství, nebo jsou původci onemocnění, je porozumění příčinám proč se jejich původní areály rozšíření zvětšují, často značného ekonomického významu. •Biogeografie se rovněž zabývá tím, proč se některé druhy s malými areály vyskytují pouze na malém geografickém prost, zatímco jiné jsou náhodně rozptýleny po celé planetě. • Evoluční ekologie versus Behaviorální ekologie •Behaviorální ekologie studuje ekologické faktory, které vedou ke vzniku behaviorálních adaptací. Tedy například, jak různé organismy získávají potravu a jak se chrání se před nepřáteli ? Proč například někteří ptáci migrují, zatímco jiní setrvávají na původním stanovišti? Proč někteří živočichové žijí ve skupinách a jiní jsou povětšinou solitérní ? • Migrace živočichů Souš Vzduch Voda Salmon Facts | Salmon Migration | DK Find Out Živočichové žijící ve skupinách [USEMAP] Je velikost evolučně významná ? Srovnání velikosti žijících organismů Srovnání velikosti vyhynulých živočichů Remembering PRESTAGS - Can dragons fly? Gigantické sekvoje Gigantické stromy Velikost rosltin Věk a velikost v dospělosti Velikost Velikost Mortalita ? Příklad schématu životní historie organismu •Co je to životní historie organismu ? • •Life History Trait Základní složky životních historií •Velikost po narození •Růstové vztahy •Věk v dospělosti •Velikost v dospělosti •Počet, velikost a poměr pohlaví u potomků •Věkově a velikostně specifické reprodukční vklady •Věkově a velikostně specifická mortalita •Délka života • Evoluce složek životních historií (life history traits) • Základní složky životních historií: –Vycházejí přímo z procesu reprodukce a přežívání –Kombinace těchto složek ovlivňuje fitness –Fitness – fenotypická podmínka, variace fitness mezi jednotlivci daná přírodním výběrem –Analýza evoluce komponent fitness – evoluce životních historií Fitness versus různé životní strategie •Proč je velikost organismu klíčová ? • •Co velikost těla určuje ? Základní pravidla o velikosti •Působení síly (koheze, gravitace) se mění v závislosti na velikosti. • •Povrchy, které umožnují difuzi kyslíku, potravy a tepla dovnitř i ven z těla se mění v závislosti na velikosti • •Dělba práce (strukturální) složitost se mění v závislosti na velikosti těla. • •Rychlost různých životních pochodů se mění v závislosti na velikosti těla, např. látková výměna, doba generace, délka života, rychlost pohybu. • •Početnost organismů v přírodě se mění v závislosti na jejich velikosti. Newtonův gravitační zákon a ekologie ? Newtonův gravitační zákon je fyzikální zákon, který popisuje gravitaci jako přitažlivou sílu – gravitační sílu, kterou na sebe působí tělesa v závislosti na svých hmotnostech a vzájemné vzdálenosti. Formuloval jej Isaac Newton na základě analýzy pohybu Měsíce kolem Země, planet kolem Slunce a na základě znalosti Keplerových zákonů. Newtonův gravitační zákon je důležitou částí klasické fyziky. Není však vhodný pro velmi hmotné vesmírné objekty a rychlosti blížící se rychlosti světla, pro které platí přesnější a složitější definice gravitace obecné teorie relativity. Kvantovou teorii gravitace se zatím nepodařilo vytvořit. Srovnání působení síly gravitace a molekulární koheze – U drobných organismů (pod 1mm) převládají síly koheze na gravitací, kdežto u větších má větší význam působení sil gravitace. Hrubý odhad největších živočichů na Zemi Odhad počtu buněčných typů u raných zástupců různých skupin živočichů Vztah počtu typů buněk k celkovému počtu buněk u velké řady organismů Vztah mezi délkou života a hmotnosti a délkou života a velikostí mozku savců Velikost mozku 200 druhů obratlovců oproti velikosti těla Objem endokrania oproti hmotnosti těla lidoopů, australopitheků a linie Homo Závislost růstu mozku na věku (velikosti) Vztah velikosti-početnosti populace k dělbě práce ve společnosti Počet zaměstnání v jednotlivých státech Indie Počet organizačních znaků (specifických řemesel a zaměstnání) Alometrie – jakákoliv změna tvaru s velikostí Alometrie růstu lidského těla Alometrické vztahy Ontogenetický vývoj jedince Vztah mezi velikostí organismu v době rozmnožování a délkou generace Vztah velikosti živočichů a jejich početnosti Rychlost různých živočichů ve vztahu k velikosti těla Závislost mortality různých skupin rostlin na jejich individuální biomase (velikosti) Phytoplankton in aquaculture ponds: Friend or foe? « Global Aquaculture Advocate Rozsah velikosti psích plemen Alometrická rovnice •Mnoho charakteristik organismu má vzhledem k velikosti těla nelineární charakter. Funkce, která tento vztah vyjadřuje se označuje jako alometrická rovnice. • • Y = aWb • •Y = hodnota určitého znaku (charakteru) •a, b = konstanty •W = hmotnost těla Alometrická rovnice •Nejznámější příklad alometrické závislosti je vztah mezi plochou •povrchu těla a jeho objemu. • •Pokud se tvar (těla, orgánu aj.) s velikostí nemění roste plocha •kvadraticky zatímco objem se zvyšuje kubickou funkcí. • •Bude-li hodnota x = lineární charakteristika délky (například kosti), •S = bude plocha jejího povrchu a V = objem kosti. (a,b,c,d jsou •konstanty). • S = ax2 a V = bx3 •odtud tedy: • • x = cV 1/3 a S = dV 2/3 Vztah povrchu k objemu Alometrické vztahy •Uvedené vztahy znamenají, že plocha povrchu se zvětšuje s funkcí •s exponentem 2/3 velikosti objemu. Protože 2/3 < 1 bude se povrch •zvyšovat pomaleji než objem. • •Tento poměr mezi povrchem a objemem bude tím menší, čím větší •bude objem. • •Objem je proporcionální hmotnosti a biomase, tedy množství tkáně, •která musí být zásobena živinami a kyslíkem. • •Absorpční schopnost plic nebo střeva je proporčně závislá na •velikosti povrchu těla. • •Lze proto předpokládat, že délka střeva nebo plocha plic roste •rychleji než hmotnost živočicha, což je nezbytné pro zachování •chodu základních fyziologických funkcí. Alometrické vztahy •Rovnice, která tyto funkce vyjadřuje je: • • Y = aWb • •Bude tedy platit: 1.b > 1, poměr Y k W roste s růstem W 2.b = 1, poměr se s růstem nemění 3.b < 1, poměr se s růstem zmenšuje 4.Exponent funkce vyjadřuje strmost přímky u log-log grafu • • • Ekologie jedince – lineární plot Ekologie jedince – log-log plot Alometrické vztahy •Organismus potřebuje energii na udržování a obnovu tkání svého těla nebo na vlastní růst nebo na produkci potomstva. •Organismus potřebující mnoho energie= vysoký • metabolismus •Organismus potřebují málo energie= nízký • metabolismus • • Jak srovnat co je akorát ? Bazální metabolimus •Bazální metabolismus = minimální množství energie potřebné k uchování života v podmínkách naprostého "fyziologického" klidu. • •Tři podmínky: 1) Organismus se musí nacházet • v termoneutrálních podmínkách • 2) Organismus musí být naprostém klidu • 3) Organismus musí být post- absorptivní fázi Bazální metabolismus •Pro ekologa má znalost bazálního metabolismu relativně okrajový význam. • •Roste však zájem ekologu o studium míry denního energetického výdaje organismu(daily energy expenditure) - tedy energie potřebné ke krytí všech životních potřeb jedince (lokomoce, termoregulace, růst, reprodukce aj). • •Tato energie je obvykle určitým násobkem energie nutné k udržení basálního metabolismu. • •U člověka a některých jiných obratlovců je denní potřeba •energie asi 7-násobně větší než míra basálního metabolismu. Které faktory mají vliv na míru metabolismu ? •Velikost organismu •Životní styl (životní strategie) • •Velikost těla je pravděpodobně jedním z nejdůležitějších faktorů ovlivňujících míru metabolismu jedince, tedy jeho energetické nároky ! • •V důsledku toho např. větší ptáci spotřebují denně více energie. Závislost metabolismu na velikosti (hmotnosti) však není proporcionální ! Denní energetický výdaj organismu a bazální metabolismus Alometrická závislost míry metabolismu Poikilotermní versus Homoiotermní •Mezi stejně velkými živočichy jsou velké rozdíly v jejich míře metabolismu. • •Z obrázku plyne, že homoiotermní živočichové potřebují asi 25 až 30 krát více energie než živočichové poikilotermní stejné velikosti! • • Je mnohem lacinější živit 5kg krajtu, než 5kg psa! • •Dále je zajímavé, že poikilotermní živocichové mají míru metabolismu 8 až 10 krát vetší než jednobuněční ! • •Složitější organizace těla (mnohobuněční) je tedy energeticky mnohem nákladnější ! Vztah životní strategie (míra metabolismu) a hmotnosti těla Specifická míra metabolismu versus hmotnost těla Vliv životní strategie •Příčiny těchto závislostí opět nejsou dosud plně analyzovány. Pouze v případě ptáků a savců byly prováděny srovnávací analýzy. • •Příčiny: 1) životní styl (strategie) • 2) fylogenie • •Např.) Savci lovící obratlovce mají ve vztahu k jiným obratlovců, velmi vysoké hodnoty bazálního metabolismu. • • Příčiny fylogenetického původu lze doložit u delfínů a ploutvonožců, u nichž převládá spíše podobnost ve • způsobu života, než potravní zvyklosti. Míra metabolismu •Tyto skutečnosti znamenají, že např. pták s 10x větší hmotností •nespotřebuje 10xvíce potravy. • •Vztah mezi mírou metabolismu a hmotností vyjadřuje allometrická •rovnice: • míra metabolismu = a (hmotnost)b • •b = exponent vyjadřující vztah mezi Mm a H • • log (míra metabolismu) =log a + b [log (hmotnost)] • •Vztah log -log je vyjádřen na obrázku; je z něj zřejmé, že a = míra •metabolismu v případe, když hmotnost = 1. Koeficient b vyjadřuje •strmost přímky. • •Hodnota koeficientu b se u různých skupin živočichu pohybuje od 0.5 •do 0.9 a to bez ohledu na jednotky ve kterých je měřena hmotnost •nebo míra metabolismu. Alometrické vztahy •Rovnice, která tyto funkce vyjadřuje je: • • Y = aWb • •Bude tedy platit: 1.b > 1, poměr Y k W roste s růstem W 2.b = 1, poměr se s růstem nemění 3.b < 1, poměr se s růstem zmenšuje 4.Exponent funkce vyjadřuje strmost přímky u log-log grafu • • • Vztah rychlosti metabolismu ku hmotnosti těla Fraktální struktura soustav •Lze zobecnit, že hodnota koeficientu b se blíží 0.75. Příčiny •této obecné závislosti nejsou dosud plně objasněny. • •Zdá se, že u mnohobuněčných organismů mohou tyto příčiny mimo •jiné spočívat ve fraktálnÍ struktuře soustav důležitých pro transport •základních životně nezbytných médií a materiálu (cévy, dýchací •soustava). • •Při b < 1 potřebují velikostně větší druhy •méně energie, než jedinci menších druhu. •Důsledkem této zákonitosti, je že •živočichové jako např., rejsek mající v relaci •ke své hmotnosti vysokou míru metabolismu •spotřebují několikanásobně větší množství •potravy, než sami váží. Naproti tomu slon •spotřebuje potravu o váze rovnající se jeho •hmotnosti za tři měsíce. Fraktální geometrie v přírodě Vztah mezi mírou bazálního metabolismu a váhou těla drobných savců Velikost těla determinuje mnohem více než jen míru metabolismu • Inkubační doba (hmotnost) 0.17 • •Tento vztah opět platí bez ohledu na jednotky hmotnosti a času, ve kterých je měření prováděno • •V případě vztahu tepové frekvence savců a jejich hmotnosti je •koeficient b =-0.25 (záporný) • •Tepová frekvence (hmotnost) -0.25 • •Platí tedy, že čím je savec větší, tím nižší je jeho tepová frekvence. •Například rejsek má srdeční frekvenci dosahující hodnoty 1200pulsu •za minutu ! Alometrická závislost srdečního tepu na biomase (velikosti) těla Velikost těla organismu podstatně ovlivňuje jeho ekologii ! •Z velikosti živočicha můžeme usuzovat na typ jeho interakcí s jinými druhy ve společném prostředí. • •Množství energie, které živočich potřebuje je do značné míry determinováno jeho velikostí. • • •Jaký je však další osud této energie? • •Kolik je věnováno na vývoj a růst a kolik na reprodukci ? Co determinuje velikost těla ? •Proměnná Taxon Exponent(b) •Velikost home range savci 1.26 •Hmotnost skeletu chřestýši 1.17 •Hmotnost skeletu savci 1.09 •Hmotnost skeletu ryby 1.03 •Objem plic savci 1.02 •Míra ingesce korýši 0.80 •Hmotnost mozku savci 0.70 •Délka gravidity savci 0.24 •Věk dospělosti ryby 0.20 •Délka inkubace vajec ptáci 0.17 •Tepová frekvence savci - 0.25 •Míra dýchání savci - 0.26 Např. hodnota b = 0.17 pro délku inkubace vajec u ptáků znamená, že doba, kterou ptáci různých druhů stráví seděním na vejcích je funkcí jejich hmotnosti vyjádřenou následující rovnicí Míra růstu různých skupin obratlovců Vztah délky života dospělců a věku dosažení zralosti – různé skupiny Vliv velikosti samice na množství potomstva u ryb Vliv parazitace hostitele na jeho imunofyziologii (life history) Proč organismy přijímají potravu ? •Proč jíme ? •Jsou to opravdu hloupé otázky ? • •Evoluční úspěch kteréhokoliv organismu spočívá ve schopnosti •rozmnožování, které by nebylo možné bez schopnosti organismu •přijímat potravu a transformovat takto přijatou energii a výživu ve •své potomky. • •Každý dnes žijící organismus je pokračováním vývojové linie •trvající téměř 4 miliardy let. • •Organismy však netransformují všechnu přijatou energii pouze do •potomstva. • •Celkově využívají pouze poměrně malou část přijaté energie. Téměř 10 až 30% absorbované energie je využito jen na trávení přijaté potravy. Co je to asimilační účinnost ? •Asimilační účinnost je proporce energie, kterou organismus přijal a je schopen ji využít. •Různé druhy se velmi výrazně liší svou schopností využívat energii získanou v potravě. Asimilační účinnost •Masožravci živící se obratIovci mají asimilační účinnost asi 90%; hmyzožravci zhruba 70 až 80% zatímco většina býložravců jen 30 až 60%. • •Panda velká (Ailorupoda melanoleuca) má nejmenší asimilační účinnost mezi savci dosahující hodnotu jen 20% • •Mnoho druhu živočichu však má tuto hodnotu ještě mnohem nižší, například organismy využívající jako potravu organické zbytky v sedimentech o koncentraci jen 1%. • •Krab druhu Scopimera globosa se živí potravou obsahující jen 0,19% organické hmoty. Jeho asimilační účinnost bude proto ještě nižší než 0.19%. Presto v jeho střevech dosahuje organická hmota koncentrace až 12 %. Krab proto přijímá jako potravu veliké množství materiálu a vylučuje velké množství nestavitelných zbytků. Asimilační účinnost - příklady Produkce a respirace •Energie přijatá heterotrofním organismem je z části využita stavbu jeho těla a regeneraci tkání a z části se pak využívá pro růst a rozmnožování. • •Růst organismu a rozmnožování označujeme dohromady jako produkci. • •Proporce asimilované energie, která je využita pro růst organismu označujeme jako růstovou účinnost. • •Tento typ účinnosti je velmi důležitý pro farmáře. Selata mají velmi vysokou růstovou účinnost dosahující hodnoty 20%. Znamená to, že tuto proporci přijaté energie prase konvertuje do produkce vepřového. Růstová účinnost •Obecně platí, že růstová účinnosti je tím větší, čím menší je daný organismus. • •Růstová účinnost se rovněž výrazně snižuje při •dosažení dospělosti živočicha. • •Z tohoto důvodu je velmi obtížné provádět mezidruhová srovnání růstové účinnosti. Závislost růstu lidského těla na věku Buněčná diferenciace Dělení a růst buněk Růstová účinnost jako funkce velikosti těla Mass (g) Vývojové kompromisy (trade-off) •Početné kompromisy spojují složky životních historií • •kompromisy: současná reprodukce a přežívání současná reprodukce a reprodukce v budoucnosti • počet, velikost a pohlaví potomstva • Kompromisy (trade-off) •Systém v rámci kterého může být vysvětlena variace životních historií obsahuje: –Demografii –Kvantitativní genetiku a reakční normy –Kompromisy –Rodově specifické elementy Demografie a kvantitativní genetika •Mortalita a fekundita (plodnost) se mění v závislosti na věku a velikosti – demografie spojuje věkově a velikostně specifickou variaci ve fitness a porovnává ji se silou přírodního výběru na různé složky životních historií • •Většina životních historií je ovlivněna velkým počtem genů malého účinku • Při studium přírodních populací v heterogením prostředí – efekt fenotypické plasticity - její význam v evoliuci Trade offs •Fyziologie přispívá k mechanismům, které vedou ke kompromisu •Existuje, když účinek (benefit) realizovaný přes změnu v jedné složce je placený (cost) přes změnu ve složce jiné •Účinek a náklady jsou odhadovány v jednotkách fitness • Rodově specifické elementy •Porovnání mezi vyššími taxony vedou k otázkám typu: • Žijí organismy s opožděným dospíváním déle ? • Mají větší organismy relativně méně potomstva ? • Trade offs •Spojení mezi složkami ŽH, které směřují k simultánní evoluci dvou a nebo i více složek •Většinou jsou indikovány negativním vztahem mezi dvěmi složkami • •Fyziologický trade off •Mikroevoluční trade off •Makroevoluční trade off • Fyziologický trade off •Energy allocation hypotéza – založená na rozdělení mezi dva a více procesů, které jsou přímo v kompetici o limitovaný zdroj (energie) u jedince – princip of allocation –Levins (1968) – organismus získává limitované množství materiálu a energie, pro něž jsou oba procesy v kompetici, proto zvýšení přiděleného materiálu a energie do jednoho procesu bude směřovat ke snížení materiálů a energie do procesu jiného Mikroevoluční trade off •Je širší jako fyziologický trade off •Vyskytuje se v populacích, kde je vlivem selekce změna v jedné složce (zvyšující fitness) spojená se změnou v jiné složce (fitness snižující) •Představuje odpověď populace na selekci genetické variability ve fyziologickém trade off •Efekt reprodukce na přežívání je možné určit jako kompromis mezi: –Současnou reprodukce a přežíváním –Současnou reprodukcí a reprodukcí v budoucnosti –Reprodukcí versus růst –Současnou reprodukcí versus kondicí –Počet versus velikost potomstva • Makroevoluční trade off •Komparativ ní analýza variací ve složkách ŽH mezi fylogeneticky nezávislými událostmi •Rodově závislé efekty – některé složky ŽH jsou fixovány na vyšší taxonomickou úroveň, ale nejsou variabilní na úrovni populační Evoluční význam nákladů na reprodukci Typy rozmnožování organismů Stock ilustrace „Structure Chlamydomonas“ 1052738045 Typy rozmnožování organismů Rozmnožování je biologický proces, při kterém je produkován nový jedinec daného druhu. Rozmnožování Asexuální Pučení Fragmentace Sexuální Unisexuální Hermafroditi Typy rozmnožování •Organismy se rozmnožují pohlavně (sexuálně) a nepohlavně (asexuálně). • •Při pohlavním rozmnožování dochází ke spojení, syngamii, dvou haploidních buněk, gamet, které vznikly buněčným dělením nazývaným meióza. • •Splynutím gamet vzniká diploidní zygota, která se dělí mitoticky a která posléze vyprodukuje přes meiotické dělení opat haploidní gamety. • •V životní strategii takových organismů se tedy střídají haploidní a diploidním formy. • •Asexuální rozmnožování je rozmnožování bez syngamie a rozeznává se několik typů • • Typy asexuálního rozmnožování •Partenogeneze – vývoj s neoplodněného vajíčka (jsou zde tři varianty) • •Adventivní embryonie - nový jedinec se vyvíjí z jedné somatické buňky (často pod názvem sporofytová forma apomixie). • •Vegetativní reprodukce – vývoj nového jedince ze skupiny somatických buněk (u rostlin to jsou oddenky, hlízy, cibulky, nebo, šlahouny, u živočichů je to pučení či fragmentace. • Typy partenogeneze •Apomixe – meióza je potlačena, jedinci vzunikají mitoticky a jsou geneticky identičtí s rodičem. Rozlišují se dvě formy – gametofytová a sporofytová. • •Automixe – meióza je zachována a diploidie vzniká fůzí dvou haploidních gamet a nebo dvou jader vzniklých mitózou z haploidního jádra vajíčka. Nový jedinec je homozygotnější než rodič. • •Endomitoza – meiózou vzniká chromozomální replikací tetraploidní buňka a z ní meiózou diploidní gamety. Jedinci jsou geneticky identičtí jako rodič (např. ještěrky rodu Lacerta). Apomixe – pampeliška Partenogeze - buchanky Příklady partenoneze Typy pohlavního rozmnožování •Syngamie •Isogamie •Anisogamie • • • •Hologamie - pohlavní proces u prvoků, při němž oba jedinci s funkcí gamety splývají v jedinou cystu. Mohou tak vznikat nové kombinace genů, zvětšuje se různorodost populace a schopnost přežití za zhoršených podmínek prostředí •Endogamie - (z řeckého endon, uvnitř a gamos, sňatek) je velmi rozšířené kulturní pravidlo, určující endogamní skupinu, z níž si mladí muži a ženy mají vybírat své partnery. Endogamní skupinou bývá kmen, kasta, národ nebo jinak vymezená skupina. Pravidlo endogamie je tedy jakýmsi protějškem exogamie, pravidla, vymezujícího skupinu, z níž se partneři vybírat nemají.[ •Exogamie - (z řeckého exó, vně a gamos, sňatek) je velmi rozšířené kulturní pravidlo, určující exogamní skupinu, z níž si mladí muži a ženy nemají vybírat své partnery. Exogamní skupinou může být rod, klan, totem nebo jinak vymezená skupina. Pravidlo exogamie je tedy jakýmsi rozšířením téměř univerzálního zákazu incestu, pohlavního styku mezi nejbližšími příbuznými, a vyskytuje se hlavně v usedlých populacích. Protějškem exogamie je endogamie, pravidlo, vymezující skupinu, z níž se partneři mají vybírat. • Pohlavní rozmnožování Pohlavní rozmnožování Pohlavní rozmnožování •Izogamie – organismy vyznačující se splýváním nediferencovaných gamet •Anisogamie – sexuální organismy s morfologicky diferencovanými gametami Asexuální versus sexuální rozmnožování Co je lepší ? Na čem to záleží ? Asexuální reprodukce Sexuální reprodukce Výhody - Nepotřebuje tvořit speciální buňky nebo mnoho energie - Rychlá produkce potomstva - Ve stabilním prostředí vytváří velké populace Nevýhody - Limitované schopnosti adaptace - Masivní mortalita pokud se změní podmínky prostředí Výhody - Velká heterogenita uvnitř druhu - Schopnost přežívat v rozmanitém prostředí - Schopnost se adaptovat změnám prostředí Nevýhody - Potřebuje čas a energii - Vytváří malé populace Pohlavní rozmnožování •Drtivá většina eukaryot se rozmnožuje aspoň někdy pohlavně. • •Pohlavní rozmnožování je tedy evolučně úspěšnější než nepohlavní a to i přes dodatečné náklady na procesy meiosy a syngamie. • • Výhody nepohlavního rozmnožování • • • • • Výhody nepohlavního rozmnožování •Téměř všichni jedince se mnohou rozmnožovat •Na kolonizaci nového území stačí pouze jeden jedinec •Ušetří se zdroje na meiosu a a syngamii •Ušetří se zdroje na namlouvání a páření •Nevznikají v podstatě maladaptivní znaky intraspecifické kompetice o druhé pohlaví •Na potomstvo se předává 100% a tím taky výhodný genotyp (např. triploidie). • Rozmnožování domácích zvířat Evoluce sexu – strategie párování Hypotéza červené královny ? Vznik pohlavního rozmnožování ! Počítačová simulace parazito-hostitelské koevoluce – doklad RQH Koevoluce systému dravec - kořist Koevoluce v systému dravec - kořist Koevoluce zobáků pěnkav podle typů a velikosti potravy Red Queen Hypothesis Vznik pohlavního rozmnožování Sex – meióza, rekombinace Nevýhody pohlavního rozmnožování: - Čas a energie potřebný k nalezení partnera a další úsilí před kopulací - Složitý molekulární aparát determinující pohlaví - Zvýšené riziko parazitace, pohlavní choroby - Zvýšené riziko zabití predátorem - Rozpad výhodných genových kombinací rekombinací - Riziko, že rozmnožováním vznikne neplodné potomstvo Náklady na pohlavní rozmnožování - kompetice mezi samci o přístup k samicím Kompetice samců - Intrasexuální selekce - Samci podstupují často extrémní kompetici, aby si zajistili přístup k samicím a páření - Ke kompetici jsou často využívány sekundární znaky, které nejsou k vlastnímu páření využívány Pohlavní výběr – vybírá si samice - Intersexuální selekce - Samice si vybírá samce, který zvyšuje šanci na přežití potomstva - Porovnává jejich sekundární sexuální znaky - Samice vybírá samce podle toho jak vypadá, jak se chová a podle okolností Pohlavní výběr Tvorba párů - nápadné (nákladné) adaptace samců Alokace energie do rozmnožování •Lze zobecnit, že juvenilní poikilotermní živočichové mají vetší růstovou účinnost, než juvenilní homoitermní. • •U velmi mladých juvenilů také homoitermové dosahují značných hodnot 50 až 70%, což odpovídá hodnotám typickým pro poikilotermy. • •Doposud existuje jen velmi málo údajů o tomto typu transformace energie a o této tzv. reprodukční účinnosti. • •U živočichu lze očekávat, že homoiotermní organismy budou do rozmnožování alokovat mnohem méně energie, než živočichové poikilotermní. Vztah mezi mírou růstu a reprodukční aktivitou Celkový energetický rozpočet organismu •Příklad studie Isopoda přílivového pásma druhu Idotea baltica • • C = P + R + Ex + U + F • •C = energie získaná ingescí •P = součet Pg (energie akumulovaná k růstu) •Pr = energie využita na tvorbu gamet •Ex = energie spotřebovaná, metabolické ztráty •U = energie využitá na tvorbu všech typů exkrementů •F = energie obsažená ve výkalech • Věk a velikost v dospělosti V jakém rozsahu determinuje velikost organismu typ jeho životní strategie Příklad: parazito-hostiteské systémy •Předpokladem je, že pravý parazit by měl být menší než jeho hostitel •Predátoři, např. draví filtrátoři, mohou být naopak i větší než jejich kořist •Velikost těla konzumenta (parazita) je velmi plastická a je pod přímým vlivem hostitelského organismu •Allometrický vztah mezi hostitelem-krabem a jeho parazitickým kastrátorem Portunion conformis – celková délka Hemigrapsus oregonensis – šířka karapaxu Věk a velikost v dospělosti Věk a velikost v dospělosti Výhody a nevýhody časné a pozdní reprodukce Výhody časné reprodukce Výhody pozdní reprodukce Kratší generační čas Větší počáteční plodnost daná delším obdobím růstu Větší přežití v dospělosti dané Nižší míra mortality juvenilů kratším obdobím juvenilů Větší celková plodnost daná delším obdobím růstu Výhody časné reprodukce Nevýhody časné reprodukce Doba dosažení zralosti •Lze tak uzavřít, že pokud pozdní reprodukce (doba dosažení zralosti) bude znamenat delší dobu života organismu, jeho větší velikost, více reprodukčních období, vetší plodnost při větším věku nebo prostě bude znamenat vetší reprodukční úspěch v pozdějším veku, bude reprodukce (maturace) odložena na pozdější dobu! • •Jaký je výskyt různých typu maturace v taxonomickém přehledu živočichu? • •Jaké jsou příčiny časné a pozdní maturace ? Frekvence typického věku zralosti •Jasný trend k časné reprodukci placentálních savců ve srovnání se Squamata, Amphibia i rybami – viz obr • •Rozsah věkových kategorií je velký jen u savců a ryb. • •Existují variace v dosahování maturace u různých populací téhož druhu? Frekvence distribuce typického stáří dospívání u čtyř skupin obratlovců Sociální vlivy - bimaturismus •Jaký bude vliv pohlavní struktury populace na rozdíly • v dosahování dospělosti ? • •U polygenních druhu, kde samci bojují mezi sebou o samice bude tendence oddálit dobu dosažení zralosti. Prodlužuje se tak období růstu a míra nabytých zkušeností, které jedinec samec využívá pro dosažení reprodukčního úspěchu. • •Je to známo u tulenu, lvounů, delfínů, koní, koz, ovcí, jelenů, tetřevů, pyskounů a primátu- viz. obr. • •Naproti tomu u promiskuitních druhu, u druhu s vnějším oplozením a vyznačujících se neomezeným růstem, kde samci nemají kontrolu na přístupem k samicím, budeme očekávat opačnou situaci. • •Samice jsou v tomto případe větší než samci a jejich plodnost roste s jejich velikostí – platí pro většinu ryb – viz obr Sociální efekty: bimaturismus Sexuální bimaturismus popisuje rozdíl v načasování vývoje mezi muži a ženami stejného druhu. Sexuální bimaturismus může vyústit v sexuální dimorfismus , ale sexuální dimorfismus by se mohl vyvinout také prostřednictvím různých rychlostí vývoje Sexuální bimaturismus u primátů Bimaturismus u lidí J Modely optimalizace vztahu mezi věkem a velikostí těla •Modely optimalizace vztahu mezi věkem a velikostí těla při dosažení zralosti • •Základní idea těchto modelů spočívá v tom, že existuje rovnováha mezi výhodami a nevýhodami, která je determinující pro daný charakter (znak) mající určitou míru variability. • •Cena výhody a nevýhody reprodukce je placena •"měnou" fitness ! Modely optimalizace •Vyjádříme-li vztah mezi výhodami a nevýhodami vůči věku dosažení zralosti dostaneme grafické znázornění, ze kterého vyplývají následující skutečnosti- viz obr. • •Pokud převládají výhody nad nevýhodami určitého typu reprodukce vzhledem k danému věku samic bude cena odpovídat míře růstu populace (r> O). • •Pokud samice dospívají příliš brzy je cena reprodukce příliš vysoká •a převládají nevýhody (r < O). • •Například u lidí existuje studie založená navíce než 100 000 případech úmrtí novorozenců v závislosti na veku matky. Je-li věk matky příliš nízký nebo naopak vysoký, zvyšuje se riziko úmrtí narozeného dítěte - viz. obr. Mortalita kojenců jako funkce věku matek Existuje optimální věk a velikost, při které se organismus rozmnožuje ? •Optimální věk a velikost organismu v dospělosti bude určitě výsledkem evolučních kompromisů (trade-off), které zajištují rovnováhu mezi výhodami a nevýhodami rozmnožování při rozdílném a stáří a velikosti organismu. • •Existují dva přístupy ke studie tohoto problému: 1)Spočívá v analýze dvou typu evolučních kompromisů: • •jednoho mezi časným rozmnožováním a plodností •druhého mezi časným rozmnožováním a přežíváním potomků • •2) Spočívá v analýze vztahu mezi růstem a plodností a za kritérium •fitness organismu považuje počet vyprodukovaných potomků Predikční model optimálního věku dosažení dospělosti Optimální věk a velikost •Vztah: • • R 0 = lx mx • • •R0 =míra růstu populace •lx = přežití do věku x •mx = míra mortality • •Oba přístupy předpokládají určitou optimalizaci reakcí organismů při daném věku a velikosti Vztah relativního stáří při rozmnožování a relativní délky života Vztah relativní délky březosti a relativní délky života Vztah mezi počtem potomků a jejich hmotností při porodu Vztah mezi roční plodností a délkou investice samice do potomstva Geometrický model průměrného fitness jako funkce velikosti snůšky Shrnutí dat o velikosti snůšek: vliv růst velikosti snůšek Lackův model hypotézy nejproduktivnější velikosti snůšky Evoluční (životní) strategie V jakém rozsahu determinuje velikost organismu typ jeho životní strategie ? •Příklad parazito-hostitelské systémy: • •Předpokladem je, že pravý parazit by mel být menší než jeho hostitel. • •Predátoři, např. draví filtratoři, mohou být naopak i větší než jejich kořist. • •Důležité je si uvědomit, že velikost těla konzumenta (parazita)je velmi plastická a je pod přímým vlivem hostitelského organismu (paraziti, parazitoidi, kastrátoři). • •Allometrický vztah mezi hostitelem-krabem druhu Hemigrapsus oregonenis a jeho parazitickým kastrátorem Portunion conformis (Isopoda). Typy životních strategií Typy životních strategií Typy životních strategií Frekvenční distribuce velikosti těla nematodů Frekvenční distribuce velikosti těla korýšů •Copepoda •Isopoda Jaké známe antagonistické interakce ? Typy antagonistických interakcí Je nezbytné zabíjet svého hostitele ? Je smrt hostitele nezbytná ? Typy antagonistických vztahů Podle počtu využívaných jedinců kořisti (hostitelů) Děkuji za pozornost ! 5D DIY Diamond Embroidery Cross Stitch Farm Animals Horses Diamond Painting Full Sqaure Mosaic needleworks dmc JS2129|Diamond Painting Cross Stitch| - AliExpress