NIKA, KOEXISTENCE
segregace nik, storage effect
Zuzana Raidová
- prostředí populace je tvořeno abiotickými a biotickými faktory
- k abiotickým faktorům patří podmínky prostředí, inherentní charakteristické
vlastnosti daného prostředí nezávislé na populaci, kterou ovlivňují (teplota,
vlhkost, pH, struktura půdy, proud, salinita, koncentrace polutantů)
- na rozdíl od zdrojů nemohou být konzumovány nebo jejich činností
spotřebovávány
PODMÍNKY
- pojem určující nároky na zdroje a podmínky daného druhu, které mu umožňují přežívat a
rozmnožovat se
- „výsek“ prostředí (část ekologických gradientů) obývaný jedním druhem
- k charakterizaci je třeba znát, co druh ve společenstvu dělá, jaký je jeho vztah k potravě a nepřátelům
- podobnou niku mohou v různých společenstvech zastávat různé druhy
- x environmentální nika je pojem referující čistě k určitému prostředí „vyplněnému“ konkrétními
(koexistujícími) druhy
NIKA DRUHU
1. stanovištní nika (Grinnell, 1917) – where conditions are suitable for life
- nika je určena ekologickými faktory stanoviště a chováním druhu, které mu umožňuje přežít a rozmnožovat se
- „adresa“ jedinečná pro daný druh nebo jeho postavení ve společenstvu, pokud jde o způsob získávání zdrojů a
vliv na prostředí
2. funkční nika (Elton, 1927) - the functional attributes of animals and their corresponding trophic position
- role a funkce druhu v ekosystému na základě trofických vztahů a postavení v potravním řetězci
→ např. v každém společenstvu najdeme nějaké druhy živící se uhynulými organismy
- druh ovlivňuje ostatní druhy a spoluurčuje jejich niky
NIKA - koncepty
- nika jako vícerozměrný vztah populace nebo druhu ke všem
měřitelným charakteristikám daného prostředí, které jej ovlivňují
- determinována nároky na zdroje a podmínky
→ nejen, jakou roli hraje druh v prostředí, ale i jak jej využívá
- rozměry (dimenze) niky = kvantitativní charakteristiky daného
prostředí (teplota, vlhkost, pH, početnost kořisti…)
- rozmezí/aktivity, které organismus podél každého takového rozměru
zastává, definují jeho niku
EKOLOGICKÁ NIKA (Hutchinson, 1957)
G. E. Hutchinson
- 1rozměrná nika jako křivka
(př. abundance podél gradientu prostředí)
- 2rozměrná jako plocha
- 3rozměrná jako prostor
- n-rozměrná jako n-rozměrný prostor –
hyperprostor
EKOLOGICKÁ NIKA (Hutchinson, 1957)
NicheA interface. Process by which to generate a virtual species ’ niche.
Modelování niky - ukázka
▪ fundamentální niku vytváří prostředí v nepřítomnosti kompetitorů nebo predátorů (je teoretická)
▪ realizovaná nika je její část, kterou druh skutečně okupuje a využívá v přítomnosti ostatních
organismů (je aktuální)
- historické faktory (omezení disperze)
- biotické faktory (predátoři, kompetice)
- prostředí - podmínky
- populační koncepce – nika nejen jako vlastnost prostředí, ale vlastnost populace nebo organismu
- vlivem evolučních tlaků může odcházet ke změnám niky, druhy mají podobné, pro ně
charakteristické niky
- existuje prázdná nika?
EKOLOGICKÁ NIKA (Hutchinson, 1957)
Příklad fundamentální a realizované niky
Sparrows in a Forest
Within a forest, a population of sparrows (1) feeds on berries that grow abundantly on
bushes. The fundamental niche of the sparrows is the area where there are berries and
covers the whole of each bush as well as the forest floor, where many of the berries have
fallen to the ground.
However, mice (2 – kompetitor), which live on the floor, also like berries, and collect them
once they have fallen. The presence of the mice causes interspecific competition and
means that there are fewer or no berries to eat on the forest floor. The fundamental niche
of the sparrows cannot be met, so they fill the realized niche, which is the area on the
bush branches only.
Finally, the fundamental niche of each sparrow includes access to all the berries on all the
branches on a bush; the presence of kestrels (3 – predátor) in the forest, however,
introduces a limiting factor of predation. Sparrows avoid the berries on the ends of
branches within a bush because these areas are exposed, meaning they are more likely to
be seen by kestrels. The realized niche of the sparrow becomes limited to the innermost
branches of the bush.
- pozice – hodnota podmínek a zdrojů, kdy má populace největší fitness
- šířka – rozsah podmínek a zdrojů
- překryv s dalšími nikami, využívají stejných zdrojů
- posun – jakákoliv změna (šířka, poloha, tvar)
- fundamentální niky (př. změna tolerance k podmínkám vlivem evoluční adaptace)
- realizované niky (změna podmínek prostředí)
NIKA: CHARAKTERISTIKY
- předpoklady:
- Gausův princip kompetičního vyloučení – žádné dva druhy nevyužívají stejnou niku
a nekompetují o stejné zdroje
- nemůže být více koexistujících druhů, než je limitujících zdrojů
- prostředí je obvykle mozaikou vhodných a nevhodných stanovišť (paradox planktonu)
- koncepce limitující podobnosti – nejmenší možný rozdíl v nice, který ještě umožňuje
koexistenci
KOEXISTENCE
KOEXISTENCE: SEGREGACE NIK
- nejjednodušší vysvětlení koexistence více druhů na stanovišti
poskytuje segregace nik, k níž vedou ekologické rozdíly mezi druhy:
a) ZDROJE - specializují se na odlišné zdroje
NEPŘÁTELÉ - jsou vystavené predaci závislé na hustotě nebo frekvenci
b) PROSTOR - niky jsou odděleny v prostoru
c) ČAS - niky jsou odděleny v čase
ODDĚLENÍ NIK PODLE ZDROJŮ
specializují se na odlišné zdroje
- adaptivní radiace Darwinových pěnkav s
různými tvary zobáku v závislosti na
velikosti semen na Galapágách
ČAS
mohou být limitovány stejným zdrojem/nepřítelem, ale jejich niky jsou odděleny v čase
ODDĚLENÍ NIK V PROSTORU
mohou být limitovány stejným zdrojem/nepřítelem, ale jejich niky jsou odděleny v prostoru
vznik prostorových nik jak v prostředí prostorově homogenním, tak heterogenním
ODDĚLENÍ NIK V HOMOGENNÍM PROSTORU
- kompetiční schopnosti druhů závisí na mezidruhových rozdílech
- dochází k vnitrodruhové agregaci a mezidruhové segregaci
- na škále lokální i na větší (metaspolečenstvo)
TRADE-OFF V ŽIVOTNÍCH HISTORIÍCH
- vztah kompetice-kolonizace a disturbance – časté disturbance umožňují existenci slabšího kompetitora, který je
lepší kolonizátor
- vztah kompetice a rychlosti růstu – model sukcesní niky (silnější kompetitor má nižší populační růst)
HETEROMYOPIE
- model prostorové koexistence, vzniká v důsledku silné intraspecifické agregace
- když se interspecifická kompetiční interakce odehrává na kratší vzdálenost než intraspecifická (= vnitrodruhová
kompetice je silnější), mohou vlivem silné kompetice u hojnějšího druhu vznikat lokální poklesy v populační
hustotě, až mezery, které mohou být invadovány vzácnějším druhem (= slabším kompetitorem)
- vyžaduje lokální rozptyl a rozdíly ve vzdálenosti
ODDĚLENÍ NIK V HETEROGENNÍM PROSTORU
- spíše na větší škále (metaspolečenstvo)
- pravděpodobnější je regionální koexistence a lokální vyloučení
- mechanismy/scénáře koexistence:
- nelineární odpověď ke zdrojům - 1 limitující zdroj, jednomu druhu se daří lépe při jeho
vyšší dostupnosti a druhému při nižší – fluktuace jeho dostupnosti umožňuje jejich
koexistenci
- závislost míry populačního růstu a lokální denzity
- storage effect
STORAGE EFFECT – efekt zásoby
- mechanismus koexistence druhů v proměnlivém prostředí
- jeden z mechanismů (s fitness-density covariance) umožňujících diverzitu druhů v
environmentálních nikách
- vysvětluje koexistenci širokého spektra organismů ve společenstvu na základě
fluktuací v prostředí (dostupnost zdrojů, teplota, míra predace), které ovlivňují
populační hustotu (mortalitu, natalitu, popř. migraci) v čase/mezi patches
- aby mohly kompetující druhy koexistovat, intraspecifická kompetice musí být
silnější, než interspecifická, a sama limitovat populační růst
- platí za těchto předpokladů:
1) druhy na proměnlivost prostředí reagují
specificky (př. porodnost či úmrtnost –
jevy s vlivem na populační hustotu)
STORAGE EFFECT – efekt zásoby
3 species competing for space. The thick lines
demonstrate stable coexistence in a fluctuating
environment due to the storage effect. Each line is the
fraction of space in the system occupied by a
particular species as a function of time.
The thin lines show the competitive exclusion in the
absence of environmental fluctuations.
2) kovariance* prostředí-kompetice, respektive reakce na prostředí-reakce na
kompetici
- existuje korelace mezi kvalitou prostředí (harshness: nepřízeň a disturbance) a mírou zejména
vnitrodruhové kompetice
- velmi početný druh dominující v systému bude vykazovat silnou pozitivní kovarianci prostředíkompetice:
s příznivostí podmínek roste populace → spotřeba zdrojů a vnitrodruhová (i
mezidruhová) kompetice
- naopak v období nepříznivých podmínek musí z populace ubývat méně jedinců vlivem
kompetice
*statistická míra lineární závislosti dvou veličin
STORAGE EFFECT – efekt zásoby
3) buffered population growth (pufrovaný populační růst)
- populační růst se „pufruje“ vůči variabilitě prostředí v čase a prostoru, například
zachováním různých vývojových stádií, vajíček, či disperzí
- tím se kompenzují poklesy početnosti vlivem proměnlivosti prostředí
- s tím souvisí, že druhy s menší populační hustotou vykazují nižší kovarianci mezi
prostředím a kompeticí
STORAGE EFFECT – efekt zásoby
Spatial distribution and ecological niches of nonbreeding
planktivorous petrels
- malé (120-200 g) a vysoce abundantní druhy buřňáků
v Jižním oceánu
- sympatricky se vyskytující specialisti na zooplankton
- cílem prozkoumat potenciální izolační mechanismy
umožňující koexistenci těchto 4 druhů mimo období
hnízdění a krmení
- analýza nároků na prostor, environmentálních
(habitat) a potravních nároků jakožto mechanismů
segregace nik
in Scientific Reports, 2015
blue petrel (Halobaena caerulea)
Antarctic prion (Pachyptila desolata)
common diving petrel (Pelecanoides urinatrix)
South Georgian diving petrel (Pelecanoides georgicus)
Metodika
- geografický výskyt (geolokátory a monitoring)
- environmentální niky - habitaty (PCA) – teplota, salinita, hloubka, obsah
chlorofylu a
- místa a hloubky ponorů (analýza izotopů ze sbíraných per)
- potravní preference (analýza izotopů)
PC1 – gradient teploty
vody
PC2 – gradient od nízké
salinity a malého
množství chlorofylu po
teplejší vody dál od
ledovce
Výsledky
• prostorová segregace byla hlavním mechanismem
oddělení nik všech 4 druhů a redukce kompetice
• odehrává se na úrovni geografické segregace a
environmentálních nik (habitat use)
• hrály roli preference v potravě a teplotě vody
• niky druhů rodu Pelecanoides se v období mimo
krmení překrývají
o horší letci – segregace gradientem prostředí
o menší disperze po hnízdění
o redukce kompetice?
o segregace hloubkou ponoru = potravou =
environmentálními nikami