Ekologie Rašelinišť 4. Hlavní ekologické gradienty: výška vodní hladiny Gradient výšky vodní hladiny Absolutní výška fluktuující hladiny vody Povrchová struktura (mikrotopografie bultů a šenků) IMG_0501 ER_Dierssen_hladvod Výskyt jednotlivých rostlinných druhů ve vztahu k hladině vody: mechorosty ve Schwarzwaldu, Německo (Dierssen et Dierssen 2001) I pro některé cévnaté rostliny je vysoká hladina vody (šlenky) důležitější než pH a vápník Ombrotrofní šlenk s Carex limosa Minerotrofní šlenk s Carex limosa Drosera anglica, šlenkový druh s bimodální odpovědí k pH 1960 Lycopodiella inundata Výskyt jednotlivých živočišných druhů ve vztahu k hladině vody: Testacea jako indikátoři a paleoindikátoři hladiny vody testacearegrese Tracheleuglypha_dentata Tracheleuglypha dentata Foto: http://wslar.epfl.ch/mitchell/edward/ Bull_indi_smile Bullinularia indica Testacea jako indikátoři a paleoindikátoři hladiny vody Indikátoři sušších míst (bulty) nebo sušších období Assulina muscorum Nebela tincta Bull_indi_smile Bullinularia indica http://wslar.epfl.ch/mitchell/edward Foto: Anna Šímová Foto: Anna Šímová Indikátoři vlhčích míst (šlenky) nebo vhlčích období Archerella flavum Foto: Anna Šímová Hyalosphenia H. papilio elegans Foto: Anna Šímová Nebela marginata Nebela marginata http://www.arcella.nl/ http://www.arcella.nl/sites/default/files/Centropyxis-aculeata-87-um-herkomst-onbekend.jpg Centropyxis aculeatea http://www.arcella.nl/ Trigonopyxis arcula Trigonopyxis arcula http://www.arcella.nl/ Pozor, současné výzkumy z oblastí s dlouhým gradientem vápnitosti (Karpaty) ale ukazují, že je výskyt jednotlivých druhů krytenek (Testacea) silně ovlivňován i vápnitostí vody Šímová Anna: bakalářská práce Quadrulella symmetrica Vápnomilné druhy http://www.arcella.nl/sites/default/files/platenvanamoeben/Paraquadrula-irregularis-Berlijn-dry-mos s-Unie-52.jpg Paraquadrula irregularis mají vápnitá idiosomata (destičky na schránce) Druhy mokrých minerotrofních stanovišť Difflugia acuminata Difflugia sp.div. http://www.arcella.nl/ http://www.arcella.nl/ Foto: Anna Šímová Mohou reagovat i na přístupnost živin a celkovou produktivitu, protože v mikrobiálním potravním řetězci stojí vysoko sec. Flatberg 2013 Testacea jako indikátoři a paleoindikátoři hladiny vody a vápnitosti V ČR použiti například při rekonstrukci změn prostředí v profilu Vozka v Jeseníkách (Dudová et al. 2012) Spolu s rozsivkami jsou dobrými skupinami v recentním monitoringu (bioindikaci), protože reagují velmi rychle na změny kvality prostředí (dobře se šíří, rychle se množí). Testacea jako indikátoři a paleoindikátoři hladiny vody a vápnitosti RBE01 drepanoclado-C Příklad ze sudetských vrchovišť: Jiroušek et al. (2013) analyzovali, které faktory prostředí vysvětlují druhové složení různých taxonomických skupin: cévnaté rostliny, mechorosty, rozsivky a krytenky. IMG_1909 všechny skupiny: nejsilnější gradient byl hladina vody (bult – šlenk) jen rozsivky a krytenky: navíc reagovaly na pH a vápník v Jeseníkách, kde byly vrchoviště nerovnoměrně zasaženy leteckým vápněním Jeseníky, Vozka Absolutní výška hladiny vody ER_floodstraess Souvisí zejména s nedostatkem kyslíku (anoxií) a převažujícím redukčním prostředím, které mění chemické pochody. Ovlivňuje také přežívání kořenů, klíčení a přežívání semenáčků apod. Absolutní výška hladiny vody Tolerance druhů k zamokření 1. Vyhýbání se zamokření (waterlogging avoidance) - přežívání mokrého období v semenech či hlízách - okupování vyvýšených míst - tvorba bultů (Carex paniculata) - mělké kořenové systémy (Orchidaceae, Drosera anglica, Parnassia palustris, Viola palustris). U bezkolence modrého (Molinia carulea) byla zjištěna tvorba dvou různých kořenových systémů: v proudící (více okysličené) vodě druh tvořil hlubší kořeny než ve stojaté). Mělce kořenící druhy rostlin většinou nevyužívají aerenchym. 2. Transfer kyslíku. Mokřadní rostliny udržují pomocí aerenchymu aerobní dýchání. Porozita kořenů rovněž koreluje s tolerancí rostliny k Fe2+. Mokřadní rostliny vytváření v rhizosféře aktivně rostoucích kořenů aerobní prostředí. Aerenchymem vedou O2, proto probíhají oxidační procesy na povrchu kořenů včetně oxidace toxického Fe2+; vzniklé Fe3+ je přijímáno a ukládáno do pletiv (Eriophorum angustifolium). Absolutní výška hladiny vody Tolerance druhů k zamokření 3. Anaerobní metabolismus (např. anaerobní respirace) 4. Přežívání semen Semenná banka se tvoří hlavně u mokřadů s fluktuující výškou hladiny vody. U rašeliništních druhů je semenná banka malá, semena dvouděložných druhů (např. Primula farinosa, Caltha palustris) špatně přežívají ve vodě. Nejednoznačnost pojmu mokřadní rostlina. Herminium monorchis - v oceanické Evropě suchomilný druh, v kontinentální mokřadní. Schoenus nigricans - v j. Francii roste ve sklerofylní vegetaci Agrostis stolonifera - neuvádí se běžně jako mokřadní druh, ale na suchu neroste. 1729 Absolutní výška hladiny vody Netolerance mokřadních druhů k suchým půdám Mokřadní rostliny mají větší rychlost ztráty vody z průduchů. Mělké kořenové systémy mokřadních rostlin snáze vysychají a rostlina hyne. Velké ztráty vody mají karnivorní rostliny, které mají otevřené tenkostěnné vlhké listy. Cladium mariscus - v horku má vodní deficit i když stojí ve vodě. Mnohé mechorosty jsou poikilohydrické - dokáží regenerovat po vyschnutí (Scorpidium, Sphagnum sect. Cuspidata). Následují příklady různých kořenových systémů rašeliništních rostlin 16 IMG_5651 ER_koreny1 Peucedanum palustre Calla palustris Carex limosa 15 cm 20 cm 30 cm 1960 ER_koreny2 Potentilla palustris Scheuchzeria palustris Menyanthes trifoliata 20 cm 35 cm 40 cm poorfgen ER_koreny3 Drosera rotundifolia Betula humilis 10 cm 25 cm MH0013 ER_koreny4 Trichophorum alpinum Vaccinium oxycoccos 25 cm 25 cm IMG_6339 ER_koreny5 Carex davalliana Schoenus ferrugineus 20 cm 40 cm 20 cm 40 cm 60 cm IMG_0649 Absolutní výška hladiny vody Pravidelně prosychající slatinné půdy (ale bez přístupných živin) IMG_0564 Sesleria uliginosa IMG_6137 Molinion 128-2898 Schoenus nigricans Spiranthes aestivalis Absolutní výška hladiny vody Hladina vody a výskyt dřevin Pro výskyt Betula pubescens je nutný pravidelný pokles vody na konci vegetační sezóny, aby se do kořenů mohly dostat zásobní látky nezbytné pro anaerobní respiraci. Tento přesun zásobních látek dolů není možný při zamokření, protože probíhá transport kyslíku směrem dolů proti vzestupnému toku „sirupu“ s redukovanými organickými sloučeninami. V boreální zóně se tato míza lapá do nádob a slouží k přípravě březového vína. ER_strom_carbohydra Vzestupný pohyb redukovaných sloučenin z kořenů do nadzemních částí (míza - březové víno) je ekvivalentní difuzi plynného kyslíku do kořenů. Pokles hladiny vody umožňuje transfer organických sloučenin (zásobních látek) do kořenů, kde se stanou zdrojem energie pro anaerobní dýchání při anoxii. ER_Andrea Vzpomeňte na blatkový bor A. Kučerové! Nastává zde pokles hladiny vody na podzim. Absolutní výška hladiny vody Vegetační rafty (floating fens, quakfens) - tenká vrstva z oddenků rašeliništních rostlin plující po hladině - tlustá, neplovoucí vrstva rašeliny, jasně oddělená od spodní vrstvy Kulczynski popsal tzv. dysaptické struktury, tvořené plovoucí rašelinou, vyskytující se na povrchu těžké, pevné rašeliny a oddělující se při vysoké hladině vody. V dolní, slehlé vrstvě rašeliny koření často vysoké ostřice, v hodní části převládají rašeliníky a mělce kořenící rs. U slatinišť jsou časté tzv. pseudodysaptické struktury. Jejich horní vrstva je méň humifikovaná, mění objem při vlhkosti, ale neodděluje se. Připomíná akrotelm. Dolní vrstva je tvořena těžkou, pevnou rašelinou. Absolutní výška hladiny vody Vegetační rafty (floating fens, quakfens) Tyto struktury: - regulují výkyvy ve vodní hladině (vodní hladina vzhledem k úrovni vegetace nekolísá, ale kolísá vzhledem k pevnému bodu „na souši“). - někdy umožňují výskyt acidofytů na povrchu vápnitých slatinišť (není nikdy přeplavení) - jindy umožňují výskyt druhů soligenních rašelinišť na povrchu nevápnitých slatinišť: trvalé zásobení HCO3, absence bultových „acidifikátorů“. MH0060 1957 Absolutní výška hladiny vody Potíže s korelacemi mezi vodní hladinou a vegetací - absolutní a relativní hladina (dysaptické struktury) - vliv vodní hladiny je komplexní mechanismus kontrolující rozšíření druhu a liší se dle druhu a hydrologické situace (např. vlivy zprostředkované chemismem) - půdní vlhkost nekoreluje s hladinou vody (dosycování kapilární vodou závislá na organickém podílu v půdě; autonomní vlhkostní režim rhizosféry nezávislý na hladině vody) - vegetace se mohla ustanovit za jiných hydrologických podmínek, než jaké naměříme dnes - vliv jiných proměnných - např. proudění vody (proudící voda přináší víc živin, má vyšší pH, vyšší redox potenciál). Povrchová struktura Co to je? Střídání vyvýšených míst (bultů, kopečků, hrázek) a sníženin (šlenků, dolíčků, jezírek) na jednom „mikrotopu“ - hydrologickém typu rašeliniště. hollow lawn lawn low hummock high hummock pool S. cuspidatum S. majus S. denticulatum S. fallax S. papillosum S. fallax S. tenellum S. balticum S. magellanicum S. capillifolium S. rubellum S. fuscum Povrchová struktura hollow lawn lawn low hummock high hummock pool S. cuspidatum S. majus S. denticulatum S. fallax S. papillosum S. fallax S. tenellum S. balticum S. magellanicum S. capillifolium S. rubellum S. fuscum BOG S. contortum S. subsecundum S. subnitens S. warnstorfii S. teres S. subnitens S. palustre S. capillifolium S. fallax S. rubellum S. fuscum FEN Piekielnik (exkurze na bulty a šlenky na vrchovišti) IMG_7519 IMG_7507 IMG_7531 IMG_7539 S. fuscum S. cuspidatum Povrchová struktura mikrotopografie Povrchová struktura Jak vzniká? Na začátku 20. století vznikla teorie cyklické obnovy. změna ER_Charman_Fig7_12 Šlenk - rychle akumuluje rašelinu Vysoký bult - akumuluje pomalu Povrchová struktura - vznik Na začátku 20. století vznikla teorie cyklické obnovy. Tato teorie se dlouho udržovala, i když ji prakticky žádné stratigrafické studie nepotvrdily - podle paleoekologických prací vytrvávají bulty a šlenky na svém místě po tisíciletí. Proces vzniku povrchové struktury zahrnuje 2 složky: - fyzikální disturbance (mrazové trhliny, pohyb rašeliny ze svahu, vítr - v závislosti na růstu keřů, studie z Tasmánie). Význam mrazu roste směrem k arktické zóně) - biotické změny (rašelina pod bultem roste rychleji, protože má na vrchovišti asi o 16% menší dekompozici) Poté, co vtokem stružky nebo po silných deštích vznikne malé jezírko, rozšiřuje se dál - zčásti mrazem, zčásti přerušením akumulace rašeliny kvůli lokálnímu snížení biomasy. Vliv mrazu je zřejmý i z toho, že výraznější povrchová struktura je v kontinentálních oblastech - zejména u slatin! ER_patterning Změna velikosti sníženin (šlenků, flarků) na klimatickém gradientu Britských ostrovů (Lindsay et al. 1995 in Dierssen et Dierssen 2001). Čísla udávají roční úhrn srážek. srážky, mráz Povrchová struktura - vznik Novější teorie (modely) o roli přístupnosti živin (ovlivňují produkci a dekompozici) a evapotranspirace (ET), která přináší živiny do bultů. Produktivita bultů roste a zvýrazňuje se povrchová struktura. Eppinga et al. 2008 Pl Ecol Eppinga et al. 2008 Ecology: tok živin a kontinentalita Skotsko Švédsko Sibiř ET Povrchová struktura Fyzioekologické pozadí gradientu bult-šlenk Intuitivní předpoklad: Bultové druhy mají větší rozsah tolerance k obsahu vody než druhy šlenkové. Jejich realizovaná nika je ale užší, protože jsou kompetičně slabší (pomaleji rostou). X Nenašla se korelace mezi schopností zadržet vodu (obecně ca 10-25x suchá váha) a postavením druhu na gradientu bult-šlenk. Vysvětlení tohoto postavení proto ekofyziologové hledali ve schopnosti druhu vypořádat se s desikací. V jedné z klasických studií byly šlenkový druh Sphagnum fallax a bultový druh Sphagnum capillifolium pomalu vysoušeny a měřena jejich fotosyntéza. ER_Titus_photosy Povrchová struktura Fyzioekologické pozadí gradientu bult-šlenk V jedné z klasických studií (Titus et al. 1983) byly šlenkový druh Sphagnum fallax a bultový druh Sphagnum capillifolium pomalu vysoušeny a měřena jejich fotosyntéza. proti očekávání fallax capillif. Povrchová struktura Fyzioekologické pozadí gradientu bult-šlenk Fotosyntetická aktivita S. fallax poklesá až při vyšším vysušení. Pokud vysychá bultový druh, jeho fyziologické aktivity ustávají dříve – to by naznačovalo, že není adaptován na ztrátu vody. Další studie stejných autorů testovaly schopnost ožití (revitalizace) druhu po vyschnutí. Experimenty však opět nedopadly podle „logického očekávání“ - šlenkový druh Sphagnum fallax dokázal regenerovat ještě 10 dní po vysušení; bultový druh S. capillifolium pouze 5 dní. Pokud S. capillifolium vyschnul ke kompenzačnímu bodu (produktivita = 0), regeneroval dobře. Při překročení tohoto bodu již regeneroval špatně. Povrchová struktura Fyzioekologické pozadí gradientu bult-šlenk ER_preziv_vysch Green (1968) ukázal největší odolnost druhů z přechodné zóny mezi bultem a šlenkem (lawn), které se mohou vyskytovat i na kyselém minerotrofním rašeliništi: S. papillosum, S. imbricatum. Bultový druh, část hyne už po 3 dnech, většina do 6. dne. Šlenkové druhy taky hynou rychle, ale pak dobře regenerují Povrchová struktura Fyzioekologické pozadí gradientu bult-šlenk ER_Char_transplSphagne Bultové druhy jsou tedy schopné růst ve šlenku. Dlouhou dobu se pak v souladu s prvotním předpokladem usuzovalo, že bultové druhy nad hladinu vody unikají z kompetičních důvodů. Ostatním druhům bylo nejlépe ve svých původních biotopech. Clymo v několika studiích ze 70. a 80. let ukázal, že když přesadíme bultový druh do šlenku, roste lépe než v jeho původním prostředí. Povrchová struktura Fyzioekologické pozadí gradientu bult-šlenk Na základě studií z 80. let se rozdíly v realizované nice mezi bultovými a šlenkovými druhy vysvětlovaly efektivním vedením vody u bultových druhů. Srovnání S. fallax a S. capillifolium ukázalo, že krátce po začátku sucha mělo S. capillifolium o 30% vyšší obsah vody než S. fallax. Vysychání zabraňuje efektivní vedení vody (vnější hyalocysty), snížená evaporace („husté“ hlavičky), vlastnosti rašeliny pod bultem. S. capillifolium se dokázalo přes noc dosycovat vodou zevnitř bultu. Neuhäusl (1975) zjistil, že šlenkové druhy se dokáží přes noc dosycovat pouze na plovoucích ostrůvcích - jinde jen v omezené míře a jen na stanovištích s poklesem hladiny do 25 cm. ... ale v roce 2007 se začalo schylovat k obratu ... Robroek et al. 2007, Functional Ecology Ve skleníkovém experimentu ukázali, že bultové druhy jsou kompetitivně zdatnější než šlenkové, a to při různých úrovních hladiny vody. To, že druhy mezi sebou kompetují o vodu ukázalo i to, že obsah vody v hlavičkách byl menší ve smíšených porostech než v monokulturách. Ten se však nelišil mezi druhy – nejde tedy o to, jak druhy dovedou kapilárně vzlínat vodu. To by mj. ukazovalo na to, že bultové druhy svou kompetiční výhodu nemají v efektivním vedení vody, ale v lepší adaptaci na ztráty vody – to je ale proti klasickým studiím Tituse a spoluautorů! A pak přišly nové výsledky z Třeboně! Hájek T. et Beckett 2007, Annals of Botany Bultové druhy Sphagnum fuscum a S. magellanicum pokračovaly v metabolismu při vysoušení déle než šlenkové druhy a trvalo déle než buňky ztratily dostatečný turgor. Po vysušení bultové druhy regenerovaly rychleji. Rozdíly oproti Titusovi a jeho spoluautorům přisuzují jiné metodice (úroveň vysušení, sběr vzorků v mokrém období X použití již jednou vysušených vzorků. Hájek T. et Adamec 2007, Ecological Research Bultové druhy mají vyšší CEC (cation exchange capacity) a akumulují Ca. Vyšší CEC znamená rychlejší přijímání kationtových živin ze srážek. Na druhou stranu, S. magellanicum mělo vždy o 40% méně dusíku než ostatní druhy – asymetrická kompetice o dusík. Tomáš Hájek Výsledky T. Hájka mají oporu v pozorování v přírodě: v suchých obdobích můžete na vrchovišti pozorovat úplně suché rašeliníky v šlenku, přičemž bulty jsou ještě stále vlhké. To platí i pokud se bultový a šlenkový druh potkají v trávníčku (lawn) - Sphagnum magellanicum je ještě vlhké, i když S. fallax už vysychá. Šlenkové druhy ale rychleji rostou. Šlenkové druhy Sphagnum balticum a S. majus přerostou Sphagnum fuscum o 200% v délce a o 50% v biomase (měřeno jako rychlost růstu). Takže když dojde k absolutnímu vyschnutí, tak rychle osídlují biotop znovu šlenkové druhy - dokáží regenerovat z kousků větviček i z jednotlivých lístků. Dokáží se rovněž uchytit na holé rašelině, kdežto bultové druhy potřebují k uchycení již vytvořený „zápoj“ šlenkových druhů. Bultové a šlenkové druhy rašeliníků se liší i typem růstu: bultové druhy - expandují díky dichotomickému větvení lodyžek (tvorba bultu) šlenkové druhy - se vzácně dvojí, ale produkují juvenilní boční rostlinky. Vegetativní regenerace Sphagnum papillosum zdroj: Flatberg 2013 Určitou roli ale bezesporu hraje i charakter rašeliny pod bultem a pod šlenkem: Když zaprší do vysušeného rašeliniště, můžeme ještě dlouho pod šlenkem měřit malou vlhkost půdy. Co tedy asi platí? - Bultové druhy víc tolerují vysychání. Za normálních vrchovištních podmínek jsou kompetičně silnější, což pravděpodobně neplatí přímo ve šlenku a ani když dojde ke zvýšení koncentrace živin (N, P). - Šlenkové druhy rychleji rostou, lépe regenerují a rychleji osídlují nová stanoviště. Povrchová struktura Co tvoří bult u extrémně vápnitých slatinišť, kde chybějí rašeliníky? Nízké bulty tvoří Tomenthypnum nitens, který snižuje evaporaci silným vlášením (vlasolistec!) a tvorbou velkého množství bočních větví. IMG_7549 Povrchová struktura Liší se ekologicky bult z rašeliníku a z Tomenthypnum? Zbytky Tomenthypnum se rozkládají rychleji - mají příznivější chemismus (nižší poměr C:N) a nemá tak odolné buněčné stěny jako Sphagnum. To však vyrovnává větší produkcí, díky většímu přísunu živin roste rychleji. Takže rychlost růstu bultu je na vrchovišti i vápnitém slatiništi přibližně stejná. Bult Tomenthypnum však nemůže dorůst takové výšky - nemá vnější hyalocysty a podobná zařízení k vedení vody. IMG_7570 Povrchová struktura vápníkem chudých minerotrofních rašelinišť s mělkou vrstvou rašeliny (rašelinné louky) je tvořena „šlenky“ a „bulty“, které však netvoří bultové rašeliníky, ale Polytrichum commune. Orava, Slaná voda Povrchová struktura vápníkem chudých minerotrofních rašelinišť s mělkou vrstvou rašeliny (rašelinné louky) je tvořena „šlenky“ a „bulty“, které však netvoří bultové rašeliníky, ale Polytrichum commune. Proč to tak je? sucho A. C. B. Trubkový piezometr Terénní měření výšky hladiny vody a vlhkosti půdy výška hladiny vody * piezometr (měří tlak vody v různých hloubkách) * perforované trubky (levná pořizovací cena) * změna zbarvení PVC pásky hajek http://www.kawsarpipe.com/pipes/images/stories/pvc-pipes.jpg piezometr Změna zabarvení PVC pásku a zeleného bambusu ve vztahu k měřené hladině vody Navrátilová et Hájek 2005 Terénní měření ekologických faktorů vlhkost půdy terénním vlhkoměrem vlhkomer plastová trubice zapuštěná do země k sondě Profile Probe sonda Profile Probe nebo jehlicová sonda Theta Probe vlhkomer2 Srovnávali jsme přímo měřenou vlhkost s hladinou vody a organickým podílem a zjistili, že: -vlhkost koreluje s organickým podílem -když je měřena hladina vody a organický podíl, tak už nepřispívá k vysvětlení variability vegetace - největší korelace mezi vlhkostí a hladinou vody je u mělkých přechodových rašelinišť,nejmenší u pěnovcových pramenišť