Ekologie a paleoekologie slatiništních
měkkýšů: variabilita druhové skladby
a bohatosti
Michal Horsák
Skupina pro výzkum ekologie rašelinišť
Proč studovat měkkýše a co je na nich zajímavé
 taxonomicky i ekologicky dobře prozkoumaní – vhodný model
 snadná determinace – většinou podle ulity
 reagují na několik málo faktorů prostředí, málo pohybliví
 silně ohrožené a reliktní druhy
 ve vápnitém prostředí schránky dobře fosilizují
- odráží poměry a vývoj konkrétní lokality
- dobře indikují sukcesní stádium
Výplav sedimentu
pěnovcového mokřadu
Hlavní ekologické faktory
 obsah vápníku – pozitivní vliv, množství studií:
- velkoškálové, společenstva: např. Wäreborn 1969, 1970, 1976; Waldén 1981;
Millar & Waite 2002; Martin & Sommer 2004a, Horsák & Hájek 2003; Horsák 2006;
Horsák & Cernohorsky 2008
- maloškálové, společenstva: Nekola & Smith 1999; Juřičková et al. 2008
(review studií, hlavně vliv vápníku)
- druhy: Horsák et al. 2007 (více druhů); Horsák et al. 2011 (P. alpicola); Schenková
et al. 2012 (V. geyeri)
 vlhkost – pozitivní vliv, studií méně:
- společenstva: Wäreborn 1969; Martin & Sommer 2004a, b; Gleich & Gilbert 1976;
Getz & Uetz 1994; Dvořáková & Horsák 2012; Chiba 2007
- druhy: Schenková et al. 2012 (V. geyeri), Tattersfield & McInnes 2003 (V.
moulinsiana), málo suchomilných druhů
 zachovalost / historická kontinuita – pozitivní vliv, málo
studií: např. Horsák et al. 2007, Horsák et al. 2012
 vlastnosti substrátu – relativně málo studií: Hermida et al. 1995;
Nekola 2003
změny vegetace a malakofauny odráží hlavní ekologický
gradient – tzv. minerálně-trofický gradient (Malmer 1986)
Základní charakteristika slatinišť
Vztah vápnitosti a počtu druhů
pěnovcové rašelinné slatiny
Fe > 20 mg/l
P < 0,001
Mann-Whitney U test
Vztah vápnitosti a počtu druhů
Pisidium
casertanum
Pupilla
alpicola
Vztah vápnitosti a počtu druhů
Vápnitost a druhová bohatost - Karpaty
měkkýši
cévnaté r.
mechy
3 4 5 6 7 8 9
Ln Vodivosti vody (ms.cm-1
)
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
4.0
4.5
Ln(Počtudruhů+1)
cévnaté rostliny
měkkýši
mechorosty
Vápnitost a druhová bohatost - Bulharsko
mekkysi
cévnaté r.
mechy
3.5 4.0 4.5 5.0 5.5 6.0 6.5 7.0
Ln Vodivosti vody (ms.cm-1
)
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
4.0
4.5
Ln(Počtudruhů+1)
cévnaté rostliny
měkkýši
mechorosty
Vápnitost a druhová bohatost - celý gradient
cévnaté r.
mechy
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Ln Vodivosti vody (ms.cm-1
)
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
4.0
4.5
Ln(Počtudruhů+1)
cévnaté r.
mechy
2 3 4 5 6 7 8
Ln Vodivosti vody (ms.cm-1
)
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
4.0
4.5
Ln(Počtudruhů+1)
Karpaty
Bulharsko
mechorosty
cévnaté rostliny
Změna druhového složení podél hlavního
ekologického gradientu
pěnovcová
bazická bez srážení
penovce
s kalcitolerantními
rašelníky
přechodová
rašeliniště
DCA měkkýšů
Vztah vápnitosti a změny druhového složení
Základní charakteristika studovaných slatinišť
silně pěnovcová slatiniště
- silné srážení pěnovce (CaCO3)
- na měkkýše nejbohatší (až 30 spp.)
- exkluzivní, reliktní a ohrožené druhy
Vertigo
moulinsiana
(2,5 mm)
Vertigo
angustior
(1,8 mm)
Cepaea
vindobonensis
(20 mm)
Acanthinula
aculeata
(2,1 mm)
Fechter & Falkner 1990
Základní charakteristika studovaných slatinišť
bazická slatiniště bez srážení pěnovce
- na měkkýše stále bohatá (až 20 spp.)
- mizí nejvíce kalcifilní druhy
- stále některé reliktní druhy
Vertigo
geyeri
(1,8 mm)
Vallonia
pulchella
(2,5 mm)
Základní charakteristika studovaných slatinišť
slatiniště s kalcitolerantními rašeliníky
- výrazný pokles druhů suchozemských plžů
- jen nejodolnější druhy a vodní druhy
- na vápníkem nejchudších lokalitách
ekologický limit výskytu suchozem. plžů
Vertigo
substriata
(1,7 mm)
Základní charakteristika studovaných slatinišť
Radix
peregra
(12 mm)
Pisidium
casertanum
(5 mm)
přechodová rašeliniště
- pouze vodní měkkýši
- nejkyselejší lokality bez měkkýšů
- posledním druhem je mlž
hrachovka obecná
vysvětleno
72 % variability
Predikce počtu druhů regresním stromem
vápnitost
Hnízdovitost druhové skladby
druhová skladba společenstev
měkkýšů na slatiništích je hnízdovitě
uspořádána (= nested subset pattern
or nestedness of species composition)
Nested habitat quality hypothesis
(Hylander et al. 2005)
A
C
B
Nested
A
CB
Non-nested
Predikce ohrožených druhů
Velikost těla, prostorová distribuce
 převaha malých druhů
(Cernohorsky et al., 2010: J. Conch.)
 většina druhů lokality koexistuje
na velmi malé ploše (ca 80 %),
až 20 druhů na ploše 75x75 cm2
2 mm
Rozrůznění nebo konvergence?
 teorie „limiting similarity“ – rozrůznění vlivem kompetice
 konvergence vlivem prostředí – selekce adaptovaných druhů
 signifikantně menší velikost těla suchozemských plžů na
slatiništích než odpovídá nulovému rozmístění
 zesílení trendu směrem
k vápnitým slatinám
 určující je konvergence –
slatiniště jsou extrémní:
chybí úkryty – vlhko,
nízká produktivita
– drobné druhy fyziologicky
lépe snáší nižší teploty
(Schamp et al., 2010: JANE)
 Záp. Karpaty: 210
 Český masiv: 70
 Skandinávie: 45
 Pobaltí: 30
 Polsko: 36
 Alpy: 70
 Rumunsko: 30
 Bulharsko: 40
 Francie: 40
 Bělorusko: 30
Rozmístění námi studovaných lokalit, ca 600
Pobaltí
Západní Karpaty
Východní Karpaty
Aljaška
Alpy
Český masiv
Bělorusko
Skandinávie
Prediktory diverzity Evropských slatin, ca 600
 ekologické faktory ovlivňující variabilitu počtu druhů suchozemských
plžů, cévnatých rostlin a mechorostů na slatiništích Evropy
 velikost bubliny odpovídá vysvětlené variabilitě danou proměnnou
Některé obecné závěry - I
 počet druhů roste lineárně s vápnitostí, ale jen v kyselejší části
gradienty, pak jsou důležitější i jiné faktory
 druhové složení je zahnízděné směrem k vápnitým a
zachovalým lokalitám – ochranářské využití
 převažují malé druhy – silný filtr prostředí; i malá plocha s
vhodnými a stabilní podmínky stačí na dlouhodobé přežívání
 vápnité slatiny hostí mnoho ohrožených a chráněných druhů
 velkoškálová distribuce specialistů je dána vápnitostí, ale také
geografickou pozicí (souvisí s reliktností) a klimatem (srážky)
 maticové druhy navíc reagují na vodní režim
Západokarpatská slatiniště – refugia
v prostoru a čase
současnost
historie
Vertigo geyeri – Carex dioica
Pupilla alpicola – Primula farinosa
plž
rostlina
Koincidence reliktních plžů a rostlin
(Horsák et al., 2007: JMS)
Slatiniště – archivy minulých dějů
 ukládání organického sedimentu - možnost zjištění absolutního
stáří (radiokarbonově)
 fosilní záznam: měkkýši a lasturnatky (silně vápnitá), pyl a
makrozbytky rostlin, krytenky
 izolovaná stanoviště, variabilní ve věku a velikosti, kontrastní proti okolí
(řada stanovištních specialistů)
Slatiniště – archivy minulých dějů
 refugium – stanoviště, které hostí populace druhů nebo určitá
společenstva, které se jinde v krajině nemohou vyskytovat
 paleorefugia vs. neorefugia / relikt vs. výsadek (z pohledu
druhu)
(Nekola 1999)
Slatiniště – refugia a relikty
Vzorkování sedimentů
Za grantové
peníze – vždy s
úsměvem
dnešek odlesnění 650 BP dno 3600 BPodlesnění 650 BP
Paleomalakozoologická analýza – profil Tlstá hora
Změny druhové bohatosti v Holocénu – profil Mituchovci
Vertigo genesii
2,1 mm
Vertigo modesta
2,5 mm
Columella columella
3,1 mm
Pupilla alpicola
3,3 mm
Vertigo geyeri
1,9 mm
V. parcedentata
2,5 mm
Fosilní nálezy
Vertigo
genesii
Pupilla
alpicola
parcedentata
Vertigo
Columella
columella
Výpověď fosilních nálezů
 většina v Evropě vymřela, všechny
přežívají v jihosibiřském refugiu
Stáří lokalit a počet reliktů
 relikty = druhy, které měly v nulovém modelu signifikantní vazbu
na velmi staré lokality a nebyly na většině lokalit
(Hájek et al., 2011: JBI)
Vazba na stáří lokalit a rozlohu
Vazba na stáří lokalit
 přežívání reliktů v čase a prostoru – časo-prostorová kontinuita
vhodných lokalit, migrace reliktů mezi blízkými lokalitami
Stáří západokarpatských slatin
 nápadné rozdíly mezi vnějšími a vnitřními Západními Karpaty
(Hájková et al., 2015: Boreas)
 velikost (současná i historická), izolovanost, stáří, …
 vliv stáří studován hlavně na oceánských ostrovech
 většinou byl hodnocen celkový počet druhů
 oceánské versus pevninské ostrovy (rašeliniště, prameny v
poušti): izolovanost pro všechny druhy versus pouze pro
stanovištní specialisty
velikost plochy
početdruhů
izolovanost stáří
Slatiniště – ostrovy v krajině
Slatiniště – ostrovy v krajině
 ? vztah mezi stářím a počtem
druhů (specialistů a ostatních)
 počet druhů: ostatní / specialisté
– cévnaté rostliny
– mechorosty
– měkkýši
Spearman. korelace Věk Plocha Nad. výška Izolovanost
Cévnaté rostl. ostatní -0,55*** -0,37** -0,17n.s. <0,01n.s.
Cévnaté rostl. specialisté 0,52*** 0,53*** 0,48*** -0,10n.s.
Mechorosty ostatní -0,42** -0,47*** <0,01n.s. 0,02n.s.
Mechorosty specialisté 0,17n.s. <0,01n.s. 0,17n.s. 0,20n.s.
Měkkýši ostatní -0,22n.s. -0,32* -0,44** 0,09n.s.
Měkkýši specialisté 0,38** 0,42** 0,12n.s. -0,02n.s.
Významnost: n.s., nevýznamné; * <0,05; ** <0,01; *** <0,001.
průměrcelkově
– 19 / 8
– 3 / 4
– 15 / 2
– 162 / 31
– 32 / 7
– 50 / 9
Výsledky – variabilita, korelace
Výsledky – PATH (SEM) model
ostatní
negativně s
věkem
specialisti
pozitivně s
nadmoř. výškou
a věkem
cévnaté r.
ostatní
negativně s
plochou
specialisti
pozitivně s
nadmoř. výškou
a téměř i věkem
mechorosty
ostatní
negativně s
nadmoř. výškou
specialisti
pozitivně pouze s
plochou
měkkýši
(Horsák et al., 2012: Ecology)
vnitro-karpatská
travertiniště
(Glauco-
Trichophoretum
pumili)
vnitro-karpatská
pěnovcová
prameniště
(Caricetum
davallianae)
vně-karpatská
pěnovcová
prameniště (Carici
flavae-
Cratoneuretum)
bazická prameniště
(Valeriano
simplicifoliaeCaricetum
flavae) a
vápnitá rašeliniště
 klasifikace ekologicky vhodných lokalit (vyjma nejkyselejších přechodových
rašelinišť) pro vrkoče/pimprlíka Geyerova
Analýza výskytu Vertigo geyeri
Vertigo genesii
2.1 mm
Vertigo geyeri
1.9 mm
Vertigo lilljeborgi
2.1 mm
(Schenková & Horsák, 2013: Am. Mal. Bull.)
Současné rozšíření tří reliktních vrkočů vázaných na slatiniště
Některé obecné závěry - II
 rozšíření druhů není podmíněno pouze ekologicky, ale také
historicky
 důležitá je schopnost šíření jednotlivých druhů a dlouhodobá
existenci jejich refugií
 refugia mohou mít podobu trvale existujících lokalit nebo
časového-prostorového kontinua dynamicky vznikajících a
zanikajících krátkověkých lokalit – přesouvání populací
 stáří „suchozemských ostrovů“ ovlivňuje pouze stanovištní
specialisty – vazba roste s klesající schopností šíření
 ochrana reliktních populací, detekce reliktních/starých lokalit
přes počet stanovištních specialistů