Trávení
Jak se dostat k energii chemických vazeb a k stavebním látkám?
Trávení
Nejstarší způsob je fagocytóza.Amoebocyty hub už potravu
roznáší po těle.
Povrch těla nestačí, je třeba si odnést zásobu s sebou. Dutina v těle,
nejprve s jedním, pak se dvěma otvory, s velkým povrchem. Je nutno
zmenšit kusy potravy až na velikosti procházející epitelem.
hlavní fáze zpracování živin: přijímání, uložení a mechanické
zpracování (rozmělnění), trávení, vstřebávání (resorpce) a odstranění
zbytků (defekace). Během trávení se energie spíše investuje než
získává.
Jak se k potravě dostat: Obrovská rozmanitost velikosti, tuhosti,
složení potravy – a tedy i způsobů příjmu otravy
Proudění vody u filtrujících živočichů: řasinky a mikroskopická
potrava
Druhotná specializace parazitů:Tasemnice je zcela bez trávicí
soustavy
Přechody mezi intra a extracelulárním trávením.
Endocytóza a spolupráce s dalšími buňkami
u hub, láčkovců.
Začátky extracelulárního trávení u nezmara
(žlázové bb).
Intracelulární trávení je fylogeneticky starší u jednobuněčných i některých
mnohobuněčných organizmů, kdy jsou drobné částice potravy fagocytovány buňkami.
Vývojově pokročilejší je trávení extracelulární, kdy se do trávicí dutiny
vylučují enzymy štěpící živiny na látky jednodušší, které se pak resorbují.Typicky u vyšších
bezobratlých a u obratlovců.
Přechody mezi oběma typy jsou plynulé: už nezmar tráví extracelulárně a naopak u
kopinatce ještě existuje i intracelulární trávení.
Výhody extracelulárního trávení a trávicí trubice
1) Možnost trávit částice potravy mnohem větší než jsou vlastní buňky.
2) Umožňuje, aby se skupiny buněk nebo celé oddíly trávicího
traktu specializovaly na dílčí trávicí funkce – zásobárna, sekrece, trávení,
resorpce.
3) Umožňuje prostorově oddělit různé pochody při trávení – kyselý proces
štěpení proteinů v předním střevě od alkalického nebo neutrálního trávení –
štěpení sacharidů a lipidů ve středním.
3 typy „reaktorů“:
i) dávkový, Nutný optimální retenční čas – nesmí trvat ani krátce ani dlouho.
ii) zásobníkový ( průtok substrátů a produktů – typ bachor, slepé střevo),
iii) průchozí reaktor - Průtok pomocí svalových kontrakcí umožňuje přijímat i
trávit zároveň – rychlejší systém vyžadující už dva otvory.
• Problém celulózy – jen málo živočichů má vlastní celulázy –
mikrobiální fermentace. Mnoho bezobratlých i obratlovců.
• Vitaminy a Imunita díky střevní flóře
• Cékotrofie - králík opakovaným přijetím řídkých primárních výkalů
získá vitamíny, aminokyseliny a bílkoviny, které ve slepém střevě
vytvořily endosymbiotické bakterie
• Fermentační oddíly střeva skotu
Symbionti trávicích soustav
Silbernagl, Despopoulos,Colour Atlas of Physiology
Člověk jako model
všežravého savce
Podle Barevného atlasu biochemie. Grada.
Typy živin a součásti potravy.
Aby mohly projít do krve, musí se
složky potravy fyzikálně rozmělnit a
chemicky rozštípat.
Resorpcí vrcholí a končí pochody
trávení.
Do krve přes portální žílu a játra –
hydrofilní složky.
Nebo přes lymfu – lipofilní složky.
Tab. 13.1 Sekrece a složení trávicích šťáv u člověka
Oblast Vylučuje Složení Denní množství (l) pH
slinné žlázy sliny
amyláza,
hydrogenuhličitany
, lysozym, mucin
1 a více 7
žaludek žaludeční šťávy
pepsinogen, HCl,
lipáza, mucin, renin
(u dětí)
1–3 asi 1,5
pankreas
pankreatickou
šťávu
trypsinogen,
chymotripsinogen,
peptidázy, lipázy,
amylázy,
hydrogenuhlíčítany
1 7–8
žlučník žluč
mastné kyseliny,
žlučové soli,
cholesterol,barviva
asi 1 7–8
tenké střevo střevní šťávu
enterokináza,
karboxya
aminopeptidázy,
maltáza, laktáza,
sacharáza, lipázy,
nukleázy
asi 1 7–8
Trávicí šťávy
Silbernagl, Despopoulos,Colour Atlas of Physiology
Stimulace sekrece slin a slinné žlázy
Nepodmíněně reflexní sekrece slin je vyvolána žvýkacími pohyby, mechanickým
drážděním ústní sliznice a chemickým drážděním chuťových receptorů. Podněty jsou
přenášeny do slinného ústředí v prodloužené míše.Vegetativní inervace se uskutečňuje
prostřednictvím nervů lícního a jazykohltanového (VII. a IX. mozkový nerv). Podmíněně
reflexní reakce slinění vznikají až v průběhu života.
Zásobárna a trávení. Kardie –
česlo, Pylorus – vrátník.
Proximální, distální část.
Parietální bb. sekretují HCl
- aktivuje pepsin a lipázu.
- mění Fe3+ na vstřebatelnou
formu Fe2+
- rozvolňuje vazivo a koaguluje
bílkoviny
- Imunitní brána
Hlavní bb. Produkují
pepsinogen, lipázu
25% trávení už v žaludku
Mukózní bb. produkující Mucin
Faktor chránící B12 před
proteázami
Žaludek
Tab. 13.1 Sekrece a složení trávicích šťáv u člověka
Oblast Vylučuje Složení Denní množství (l) pH
slinné žlázy sliny
amyláza,
hydrogenuhličitany
, lysozym, mucin
1 a více 7
žaludek žaludeční šťávy
pepsinogen, HCl,
lipáza, mucin,
rennin - chymozin
(u dětí)
1–3 asi 1,5
pankreas
pankreatickou
šťávu
trypsinogen,
chymotripsinogen,
peptidázy, lipázy,
amylázy,
hydrogenuhlíčítany
1 7–8
žlučník žluč
mastné kyseliny,
žlučové soli,
cholesterol,barviva
asi 1 7–8
tenké střevo střevní šťávu
enterokináza,
karboxya
aminopeptidázy,
maltáza, laktáza,
sacharáza, lipázy,
nukleázy
asi 1 7–8
Trávicí šťávy
Silbernagl, Despopoulos,Colour Atlas of Physiology
Faktory ovlivňující motilitu žaludku
Motilita žaludku řízena
mechanicky, chemicky,
nervově, endokrinně i
parakrinně. Postupně
propouští tráveninu,
tekutiny dříve.
Proximální žaludek
odpovídá za vyprazdňování
Distální za míchání a trávení
Gastrin podporuje sekreci
HCl, sekreci pepsinogenu,
motilitu.Oddaluje ale
vyprázdnění.
Motilin v interdigestivní fázi
podporuje vyprázdnění
(vyčištění) žaludku (tlak a
otevření).
Nervové řízení:
Sympatikus při stresu tlumí
Parasympatikus stimuluje
Dvanáctník kontroluje sekreci
šťav a přísun tráveniny
CCK, GIP (gastrický inhibiční
peptid), sekretin z dvanáctníku
podporují sekreci pankreasu a
žluči, ale inhibují
vyprazdňování žaludku.
Duodenum "diktuje"
žaludku jak rychle se má
vyprazdňovat, aby střevo
stíhalo (tzv. enterogastrický
reflex)
Spolupráce navazujících
částí
Řízení produkce pankreatické šťávy: sekrečním nervem pankreatu je zejména nerv
bloudivý.Vyměšování trávicí šťávy vyvolávají hlavně chemické podněty působící
na sliznici dvanáctníku a střeva. Humorální řízení je zajišťováno
hormonem sekretinem a hormonem cholecystokininem z tenkého střeva které
sekreci pankreatických trávicích enzymů podporují.
Pankreas kromě trávicích enzymů vylučuje důležité hormony – inzulín a glukagon.
Je tedy o exokrinní i endokrinní orgán.
Pankreas – slinivka břišní
Silbernagl, Despopoulos,Colour Atlas of Physiology
Tab. 13.1 Sekrece a složení trávicích šťav u člověka
Oblast Vylučuje Složení Denní množství (l) pH
slinné žlázy sliny
amyláza,
hydrogenuhličitany
, lysozym, mucin
1 a více 7
žaludek žaludeční šťávy
pepsinogen, HCl,
lipáza, mucin,
1–3 asi 1,5
pankreas
pankreatickou
šťávu
trypsinogen,
chymotripsinogen,
peptidázy,
elastáza, lipázy,
amylázy, nukleázy,
hydrogenuhličitany
1 7–8
žlučník žluč
mastné kyseliny,
žlučové soli,
cholesterol,barviva
asi 1 7–8
tenké střevo střevní šťávu
enterokináza,
karboxya
aminopeptidázy,
maltáza, laktáza,
sacharáza, lipázy,
nukleázy
asi 1 7–8
Trávicí šťávy
Kaskáda proteolytických enzymů
pankreatu
Zymogeny - proenzymy
Trypsinogen je aktivován střevní
enterokinázou
Ten aktivuje chymotripsinogen a
prokarboxypeptidázu
Tenké střevo
Lieberkühnovy krypty –
do nich ústí střevní žlázy
Mezi podélnou a
cirkulární svalovinou je
myenterická
Auerbachova pleteň –
nervová síť
ovlivňující kontrakce
Pod cirkulární
svalovinou je
Meissnerova pleteň
řídící sekreci šťav
Kartáčový epitel
– mikrokly – povrch 600
x větší než rovná trubka
– 200 m2
Lieberkühnovy krypty –
do nich ústí střevní žlázy
Na dně krypt neustále
proliferují kmenové
buňky.
Postupují vzhůru a
vznikají sekreční a
resorbční i endokrinní
buňky.
Odlupují se a zanikají.
Enterocyty – absorpce
živin i enzymy
Panethovy buňky –
antimikrob. ochrana
Pohárkové bb. – mucin
Enteroendokrinní -
hormony
Střevní šťáva
Je vylučována Lieberkühnovými žlázami tenkého střeva nepřetržitě při jejich
chemickém, nebo mechanickém dráždění potravou. Obsahuje chloridy, uhličitan
sodný, mucin, odloupnuté epitelové buňky.
Ve střevní šťávě je obsažena směs proteolytických enzymů, štěpících polypeptidy až
na aminokyseliny. Enzymy nukleázy štěpí nukleové kyseliny na nukleotidy. Dále pak
enzym sacharáza štěpí sacharózu na glukózu a fruktózu, maltáza maltózu na dvě
molekuly glukózy, laktáza štěpí laktózu na glukózu a galaktózu.
Střevní lipáza hydrolyzuje tuk na glycerol a mastné kyseliny a střevní enteropeptidáza
(enterokináza) aktivuje pankreatický trypsinogen na aktivní trypsin
Buňky vrcholů klků tenkého střeva se neustále odlupují a dorůstají (celý epitel se
vymění asi za 2 dny). Odloupané epitelie se v dutině střeva rozpadají a také uvolňují
trávicí enzymy.
Tab. 13.1 Sekrece a složení trávicích šťav u člověka
Oblast Vylučuje Složení Denní množství (l) pH
slinné žlázy sliny
amyláza,
hydrogenuhličitany
, lysozym, mucin
1 a více 7
žaludek žaludeční šťávy
pepsinogen, HCl,
lipáza, mucin,
1–3 asi 1,5
pankreas
pankreatickou
šťávu
trypsinogen,
chymotripsinogen,
peptidázy, lipázy,
amylázy,
hydrogenuhlíčítany
1 7–8
žlučník žluč
mastné kyseliny,
žlučové soli,
cholesterol,barviva
asi 1 7–8
tenké střevo střevní šťávu
enterokináza,
karboxya
aminopeptidázy,
maltáza, laktáza,
sacharáza, lipázy,
nukleázy
asi 1 7–8
Trávicí šťávy
Silbernagl, Despopoulos,Colour Atlas of Physiology
Střevní peristaltika zajištěna spoluprací podélné a okružní svaloviny.
Řízeno nervovou Auerbachovovu pletení (myenterický plexus mezi
vrstvami svaloviny).
Živiny je třeba předat ke
zpracování do jater –
vrátnicová žíla (vena
porte).
Tuky, cholesterol,
vitamíny rozpustné v
tucích jsou výjimkou.Ty
jsou odváděny jako
chylomikrony
lymfatickými cévami a
do krve se dostanou
hrudním mízovodem.
Játra a žluč
Jaterní portální oběh
Absorbované látky je
potřeba poslat do jater.
Sériové propojení
krevním oběhem.
Základní funkce jater:
1)Vytvářejí žluč
2) Přetvářejí se v nich všechny
živiny ze střeva.
3) Ukládá se zde glykogen
4)Tvoří se zde bílkoviny krevní
plazmy.
5)Vzniká zde močovina
6) Detoxifikace
7) Orgánem termoregulace
8) Ve fetálním období
krvetvorným orgánem
9) Regulují objem krve v oběhu
10) Fagocytují erytrocyty
11) Ukládají vitaminy
Zcela zásadní funkcí jater je detoxikace organizmu. Hydrofobní molekuly, které
nemohou být vyloučeny močí a putují krevním řečištěm navázané na proteiny
krevní plazmy, jsou v játrech zpracovány. Nejprve jsou oxidovány a poté se na ně v
procesu zvaném konjugace navazují hydrofilní látky (tedy látky volně rozpustné ve
vodě) – nejčastěji se jedná o glukuronát či sulfát.Tímto procesem prochází
například molekula bilirubinu, rozpadového produktu hemu.Takto vzniklé
molekuly mohou být posléze vyloučeny žlučí či močí.
Toxický amoniak z metabolismu aminokyselin je zde přeměňován na močovinu.
Funkce žluči:
• Společně s pankreatickou šťávou neutralizuje tráveninu.
• Emulguje tuky.
• Umožňuje vstřebávání tuků tím, že vytváří ve vodě rozpustné komplexy mezi
mastnou kyselinou a žlučovými kyselinami.
• Stupňuje peristaltiku střeva.
Složení žluči
Žlučové kyseliny a jejich soli, žlučová barviva, cholesterol, lecitin, tuky, močovina,
alkalická fosfatáza, mucin. Některé organické složky (zejména soli žlučových kyselin) se
zpětně resorbují ze střeva, vrací se portální (vrátnicovou) žilou do jater a opět se do
žluče vylučují. Jde o tzv. enterohepatální oběh.
Soli žlučových kyselin snižují povrchové napětí kapének
tuku (tenzidy) a umožňují vytvoření emulze.
Silbernagl, Despopoulos,Colour Atlas of Physiology
Tab. 13.1 Sekrece a složení trávicích šťav u člověka
Oblast Vylučuje Složení Denní množství (l) pH
slinné žlázy sliny
amyláza,
hydrogenuhličitany
, lysozym, mucin
1 a více 7
žaludek žaludeční šťávy
pepsinogen, HCl,
lipáza, mucin,
1–3 asi 1,5
pankreas
pankreatickou
šťávu
trypsinogen,
chymotripsinogen,
peptidázy, lipázy,
amylázy,
hydrogenuhlíčítany
1 7–8
žlučník žluč
žlučové soli, žluč.
barviva,cholesterol
asi 1 7–8
tenké střevo střevní šťávu
enterokináza,
karboxya
aminopeptidázy,
maltáza, laktáza,
sacharáza, lipázy,
nukleázy
asi 1 7–8
Trávicí šťávy
Silbernagl, Despopoulos,Colour Atlas of Physiology
Volný bilirubin je toxický, proto
se v jaterních buňkách váže
s kyselinou glukuronovou na
glukuronid, který je
secernován do žluči.
Žlučová barviva jsou oranžový
bilirubin a zelený biliverdin.
Tato barviva vznikají po
rozpadu hemoglobinu.
činností baktérií se redukuje
a část vzniklých sloučenin se
přeměňuje oxidací na
sterkobilin, jenž se podílí na
typickém zbarvení stolice.
Část se ho dostává do
krevního oběhu a je pak
vylučován ledvinami.
Bilirubin
Trávení cukrů a absorpce monosacharidů
Silbernagl, Despopoulos,Colour Atlas of Physiology
Resorpce může
v podstatě probíhat ve
všech částech trávicího
ústrojí. Nejlepší
podmínky v tenkém
střevě. Jeho délka je
v závislosti na typu diety
velmi různá – býložravci
mají typicky velmi
dlouhé střevo
Monosacharidy
resorbovány podobně
jako v tubulu
ledvin sekundárním
aktivním
kotransportem poháně
-ným sodíkovým
gradientem
Trávení proteinů a absorpce aminokyselin
Silbernagl, Despopoulos,Colour Atlas of Physiology
Resorpce AK
hnaná H+
nebo Na+
gradientem
Trávení tuků přehled
Silbernagl, Despopoulos,Colour Atlas of Physiology
Tuky sice mohou volně procházet membránami a proto nepotřebují aktivní transportní systém.
Na druhé straně jsou však špatně rozpustné ve vodě a jejich trávení i resorpce ve vodném
prostředí trávicí trubice i jejich transport plazmou jsou proto složité a vyžadují speciální
mechanizmy. Lipázy jsou účinné zejména na rozhraní mezi tukovou fází a vodným prostředím.
Proto je předpokladem mechanická emulgace tuků na malé kapičky (velký povrch) působením
žaludeční motility.Trávení zejména ve střevě.
Trávení tuků, tvorba
micel
Silbernagl, Despopoulos,Colour Atlas of Physiology
Jsou-li tuky emulgovány, zvětší
se jejich povrch a enzymy je
mohou hydrolyzovat.
Pankreatická lipáza štěpí
triacylglyceroly na
monoacylglyceroly
a volné mastné kyseliny.Z těch
se za spolupůsobení
solí žlučových kyselin
spontánně vytvářejí
micely.Ty, díky svým malým
rozměrům, umožňují
kontakt produktů štěpení s
kartáčovým lemem stěny
tenkého střeva a jsou proto
nutnou podmínkou
pro resorpci.
Absorpce tuků
Silbernagl, Despopoulos,Colour Atlas of Physiology
V endoplazmatickém retikulu buněk sliznice lačníku se znovu resyntetizují triacylglyceroly,
které jsou, opět pro svou hydrofobnost a tedy špatnou transportovatelnost, zabudovány do
jádra chylomikronů, které přes lymfu odcházejí do systémového oběhu. Hydrofilní obal
chylomikronu tvoří polární lipidy (cholesterol, fosfolipidy) a proteiny.
Chylomikrony
transportujíTG
ze střeva do
svalů a tukové
tkáně přes
lymfatický sst.
LDL přenášejí
TG, cholesterol
aj. do dalších
tkání.
HDL vracejí
přebytky
cholesterolu ze
tkání zpět do
jater.
Typy lipoproteinů v plazmě
Silbernagl, Despopoulos,Colour Atlas of Physiology
Osud tuků
MK se využívají
jako zdroj
energie (svaly,
játra) nebo jsou
uloženy v
tukových
buňkách.
Tuk vzniká i ze
sacharidů.
Inzulín hormon
sytosti
podporuje
ukládání zásob
LPL-lipoprot.
lipáza v
endotelu
Tlusté střevo
Jeho sliznice nemá klky, jen četné záhyby, nevylučuje trávicí enzymy. Peristaltické pohyby
tlačí obsah ke konečníku. Probíhá zde činností mikrobů probíhá fermentace některých
složek bílkovin, které unikly působení trávicích žláz. Poslední resorbce, zejména vody.
Celkový objem tráveniny za den dosahuje až 9 litrů.Většina vody se resorbuje zpět.
Odloupané epitelie a bakterie tvoří významnou část.
V tlustém střevě je formována stolice z nestravitelných zbytků potravy –
nestráveného vaziva a vlákniny, která je z velké části tvořena celulózou. Z té těží
energii bakterie žijící ve střevě.
Jejich aktivitou je celulóza rozkládána na jednotlivé molekuly glukózy, které
dokáže vstřebat i člověk. Stejně tak jsme schopni vstřebat mastné kyseliny z
množících se a umírajících bakterií.
Díky tomu jsme schopni (podobně jako přežvýkavci) zužitkovat pro savce
nevstřebatelné složky potravy (o energii až 2 MJ), což může být až třetina
bazálního metabolizmu !
Mimo jiné střevní bakterie produkují i důležitý vitamín K. Jeho produkce střevní
mikroflórou je dostatečná a není jej potřeba dodávat zvenčí.
Tlusté střevo a symbiotické bakterie
Absorpce sodíku a vody ve střevě
Celkový objem tráveniny za den dosahuje až 9 litrů (cca 2 litry potravy a pití, 1 litr slin, 2 litry
žaludečních šťáv, 0,4 litru žluče, 1 litr pankreatické šťávy, 2,6 litru sekretu z tenkého střeva).
Probíhá zde rovněž intenzivní zpětná resorpce vody mechanizmy shodnými s ledvinným
tubulem.