5. RESPIRACE výměna plynů mezi tělem a prostředím, zejména O2 a CO2 - vnější respirace (dýchací cesty, výměna plynů v tkáních) - vnitřní respirace (na úrovni buněčného metabolismu) prakticky všechny chemické reakce provázející život se odehrávají ve vodě => rozpustnost O2 a CO2 ve vodných roztocích Zastoupení jednotlivých plynů ve vzduchu (0 m n.m.) kyslík 20,948 oxid uhličitý 0,0315 dusík 78,084 argon 0,934 neon 0,002 helium 0,005 ostatní < 0,0002 metan krypton Změny barometrického a parciálního O2 a CO2 v různém prostředí (kPa) vzduch pO2 %O2 pCO2 %CO2 Pb 8848 m n.m. 6,9 21 0,01 0,03 250 5500 m n.m. 10,6 21 0,01 0,03 380 0 m n.m. 21,1 21 0,03 0,03 760 -10 m (H2O, ppm) 41,1 21 0,06 0,03 1520 -100 m (H2O, ppm) 231,5 21 0,33 0,03 8360 -1000 m (H2O, ppm) 2135,8 21 3,06 0,03 76760 zvířecí nory sysel 1 15,9 15,5 3,85 3,8 760 sysel 2 10,9 13,7 6,25 6,2 760 rypoš 14,1 14 4,78 4,8 760 klokaní kapsa 15,8 15,7 5,32 5,3 760 voda ppm O2 ppm CO2 normálně 8-10 0,02 -1000 m 8-10 0,02 (ppm – parts per million, 1ppm = 1miliontina ~ 1% = 10 000 ppm) Rospustnost plynů ve vodě v závislosti na teplotě (mM/kPa) °C O2 CO2 N2 He 0 21,7 767,5 - - 10 16,9 531,2 - - 20 13,7 386,8 6,82 - 30 11,6 294,9 - - 37 10,6 250,5 5,61 3,75 40 10,2 234,8 - - Rozpustnost O2 ve vodě v závislort na salinitě a teplotě (mM/kPa) °C Salinita 0% 1% 2% 3% 4% 0 21,7 20,2 18,9 17,7 16,6 10 16,9 15,8 14,8 13,9 13,1 20 13,7 12,9 12,2 11,5 10,8 30 11,6 11,0 10,4 9,86 9,33 40 10,2 9,71 9,26 8,73 8,35 Rozpustnost plynů ve vodě v závislosti na teplotě a salinitě Srovnání rozpustnosti a koncentrace plynů ve vodě a jejich kapacitance/koncentrace ve vzduchu (20°C) rozpustnost / kapacitance* koncentrace** voda vzduch voda vzduch O2 0,331 9,88 6,98 209,5 CO2 9,30 9,88 0,31 0,3 N2 0,164 9,88 13,5 790,2 *ml / litr kPa **ml / litr Difúzní koeficienty (cm2 / s) pro O2 a CO2 pro různé biologické materiály O2 CO2 vzduch (0°C) 0,178 0,139 (20°C) 0,20 voda (20°C) 20x10-6 18x10-6 (37°C) 33x10-6 lidské plíce (37°C) 23x10-6 svaly (20°C) 14x10-6 kůže mloka (25°C) 14x10-6 pojivová tkáň (20°C) 12x10-6 rosol žabího vajíčka (20°C) 10,2x10-6 obal žraločího vajíčka (15°C) 3,0x10-6 kůže úhoře (14°C) 2,4x10-6 obal lososí jikry (5-15°C) 1,8x10-6 Chitin (20°C) 0,7x10-6 Příjem plynů je také ovlivněn jejich difúzí, náhodným tepelným přesunem z jednoho místa na druhé, pohybem závisejícím na vlastnostech materiálu, teplotě, tlaku a koncentračním gradientu. - v organismech se uplatňuje jen na velmi malé vzdálenosti Grafické vyjádření závislosti rozpustnosti / kapacitance O2 a CO2 na teplotě ve vodě a vzduchu. RESPIRAČNÍ SYSTÉM OBRATLOVCŮ Zobecněné schématické znázornění respiračního systému A) vnější žábry B) vnitřní plíce Způsoby výměny plynů u obratlovců hladina O2 na : i – přijmu; e – výdeji; v :a – arteriích; v – vénách RESPIRACE VE VODĚ 1) Povrchem těla, kožní dýchání - mnohé ryby - úhoři a murény, sumci, vranky - mnohé rybí larvy - mnozí obojživelníci - někteří plazi Mlok surýn (Siren), má malé plíce i žábra, O2 přijímá hlavně povrchem těla – hustá sít vlásečnic, ténká kůže + celkově větší plocha povrchu než plíce s žábry, dobře vyvinutý cirkulační systém. Vliv velikosti těla ~ proporce hmota x povrch u surýna (Siren) a jeho schopnost přijímat O2 kožním dýcháním Největší vodní obratlovci nemající dostatečně vyvinuté spec. dýchací orgány (plíce jsou malé a prakticky nefunkční) Velemloci - Cryptobranchus, obývají intenzivně tekoucí vody Intenzita vlnění mloka Cryptobranchus a hladina O2 v jeho krvi Drápenka - Astylosternum Vodnice posvátná (Titicaca) Telmatobius culeus Také některé žáby zvětšují svůj tělní povrch záhyby kůže (americké Vodnice) nebo vláskovitými útvary (africké Drápenky) s bohatou sítí krevních kapilár Význam kožního dýchání pro různé skupiny obratlovců 2) vnější vláknité žábry - často během zvýšené aktivity nebo při nedostatku O2 - v průběhu embryonálního vývoje (příčnoústí / Elasmobranchii – žraloci a rejnoci) - také nutriční funkce - někteří sumci, jeseteři, veslonosi, lezouni, samice dvojdyšných ryb (Lepidosiren) při hlídání hnízda - mnozí vodní mloci - larvy většiny ryb Veslonos / Polyodon Lezoun / Anabas Žábronoš skvrnitý (Necturus maculosus) Velmi dobře vyvinutá keříčkovité/vláknité žábry, kterými je schopen za nedostatku O2 ve vodě mávat, zvyšovat tak proudění vody kolem nich a tím zlepšovat příjem O2. Intenzita pohybu žaber koreluje s přístupností O2 ve vodě => čím méně O2, tím intenzivnější pohyby. 3) Vnitřní lamelární žábry - většina ryb - přesto příjem O2 pokožkou u např. kapra může tvořit 6%-20% (nízký pO2 – vysoký pO2), u mnoha ryb a paryb příjem a výdej O2 a CO2 pokožkou je pod 5% - metabolismus pokožky Žábry kruhoústých (mihule a sliznatky) 5-15 párů žaberních váčků napojených na hltan Mihule (Petromyzon) – příjem vody i přes žaberní otvotry Sliznatky (Myxine) – příjem vody přes hltan Pokročilé žábry kostnatých ryb (Teleostei) a příčnoústých (Elasmobranchii) nejčastěji 4 páry žaberních oblouků - 5-7 párů žaberních štěrbin Celková plocha žaber - počet žaberních oblouků - počet žaberních filament a lamel - plocha jednotlivých lamel (místo výměny plynů) - aktivní ryby => více filament a lamel (oproti pomalým a vzduch dýchajícím rybám) Mikroskopická struktura žaberních lamel tresky (Gadus) Znázornění fyziologického a anatomického mrtvého prostoru lamelárních rybích žaber Některé ryby (např. karasi) za nedostatečného nasycení vody O2 nabírají do úst kyslík - zvyšují nasycenost vody v ústech O2 - polykaji ho => vstřebávání O2 v trávicím systému Počty žaberních filament, lamel, plocha žaber a difuzní vzdálenosti voda-krev pro různě aktivní druhy ryb velikost počet filament počet lamel plocha difůzní vzdálenost (kg) (total) (na mm, jedna strana) (cm2/g) (m) aktivní druhy kranas (Trachurus) 0,03 1665 39 7,8 2,2 candát (Lucioperca) 0,07 1811 15 18 - pstruh (Salmo) 0,4 1606 19 2,0 6,4 tuňák (Katsuwonus) 3,3 6066 32 13,5 0,6 tuňák (Thunnus) 26,6 6480 24 8,9 - pomalé druhy vřetenka (Callionymus) 0,04 478 16 2,1 - sumeček (Ictalurus) 0,25 - 10 1,2 - ďas mořský (Opsanus) 0,25 660 11 1,9 5 lín (Tinca) 0,27 1764 22 1,8 2,5 vzduch dýchající ryby lezoun (Anabas) 0,06 567 21 0,6 10 keříčkovec (Saccobranchus) 0,04 658 23 0,7 3,6 Závislost velikosti těla a celkové plochy žaber u ryb, korýšů a měkkýšů(*) Torpedo Callionymus Opsanus - přenos O2 z vody do krve difůzí - ochranný sliz na povrchu žaber má stejný difůzní koeficient pro O2 jako voda (s poklesem pH se ale snižuje) - přívod vody k žábrům - podtlakem v ústní dutině (kontrakce svaloviny) - pohybem skřelí - nárazová ventilace (aktivně se pohybující žraloci a ryby) - nárazová ventilace je účinnější než pumpování ústa/skřele (bukální pumpování) - účinnost extrakce O2 pro rybí žábry je 20-60% - odhadovaná energetická náročnost respirace: 5-15% klidového metabolismu - energetická spotřeba O2 na respirační práci při aktivitě se může zvýšit až 30x při 5 násobném navýšení celkové spotřeby O2 (pro pstruha) Příjem kyslíku žábry ryb Ventilační cyklus pumpy ústa/skřele ryb (bukální pumpování) Přechod mezi pumpováním ústa/skřele a nárazovou ventilací v závislosti na rychlosti plavání u makrel Lockheed Sr-71 Blackbird Lockheed SR-71 Blackbird (1962 - ) Náporové motory, stále nejrychlejší letadlo bez raketového pohonu. Regulace respirace - skupina neuronů v centrálním nervovém systému, centrum v prodloužené míše – pacemaker (společné všem obratlovcům), u ryb však nejsou další pomocná ganglia, narozdíl od vyších obratlovců - sensory citlivé zejména na parciální tlak O2 v krvi (parciální tlak CO2 se ve vodním prostředí mění jen velmi málo, vysoká rozpustnost CO2) - lokalizace senzorů není úplně jasná, u ryb mohou být: v ústní dutině, v žaberní dutině, v cévách, nebo v mozku. - ventilační pohyby dále ovlivňují stresové situace: osmotický stres, mechanický stres, chemické stimuly, znepokojení/vylekání, teplota - samotná změna teploty mozkového kmene vede ke změně rytmu ventilačních pohybů Záznam neurální aktivity regulace žaberní ventilace u žraloka (Squalus) Pstruh duhový - O2 receptory podílející se na regulaci ventilace v mozku a aortě - receptory regulující tepovou frekvenci jsou ale v žaberní dutině FYZIOLOGICKÉ DŮSLEDKY VODNÍ RESPIRACE voda vzduch hustota (kg/l) 0,999 0,00123 viskozita (centiPoise) 1,14 0,018 O2 difúzní koeficient (cm2/s) 0,000025 0,198 obsah O2 (ml/l) 1-6 210 specifické teplo (J/l °C) 4184 1,234 tepelná vodivost (mJ/cm/s/°C) 6025 252 - vysoká viskozita => pomalý, energeticky náročný průtok media (vody) - malý obsah O2 => je potřeba aby celkově protekl velký objem média vodní => pro 1ml O2 ~ 1l (1kg) vody suchozemský => pro 1ml O2 ~ 25ml (25mg) vzduchu - velká tepelná kapacita: 1ml O2 - metabolické teplo = 0,005°C /1l vody = 800°C /vydechovaný vzduch celkově malý příjem O2 => nízký metabolický obrat / snadná unavitelnost => prakticky nemožná termoregulace~termogeneze