4. TERMOREGULACE + celková tepelná bilance Teplota prostředí a organismus, tepelná výměna, tok energie vodivost (conduction), proudění (convection), odpar (evaporation), záření (radiation), Teplotní vodivost a izolační vlastnosti různých materiálů materiál vodivost schopnost izolace (J/sec m °C) (°C m sec / J) vakuum 0 ∞ vzduch 0,024 269 kožěšina lišky 0,036 179 kožešina rysa 0,038 170 kožešina huskyho 0,041 157 husí peří 0,053 122 ovčí vlna 0,063 102 Dacron II 0,065 99 dřevo 0,13 50 hovězí kůže 0,13 50 helium 0,14 46 tuk 0,17 38 guma 0,17 38 suchá zemina 0,33 20 lidská tkáň 0,46 14 voda 0,59 11 sklo 1,0 6,5 led 2,2 2,9 ocel 46 0,14 stříbro 430 0,015 Závislost izolačních vlastností tělního pokryvu na jeho tloušťce Behaviorální termoregulace plazů (podobně jako u ostatních obratlovců Sensorika a regulace v hypothalamu – „termostat“) Termoregulace na ca. 34°C u zmije růžkaté (Vipera ammodytes) za různého počasí letního dne: A) zataženo B) střídavě oblačno C) slunečno, horko Girons (1980): Tuatara 24, 59-79 Girons (1980): Tuatara 24, 59-79 *) slepýš křehký (Anguis fragilis) vyhledává potravu (žížaly) převážně ráno a večer – tehdy udržuje vyšší teplotu. Po zbytek dne naopak šetří energii za nižší tělní teploty ... Příklady behaviorální termoregulace dalších plazů - preferovaná teplota těla 30-35°C - pro termoregulaci je třeba vhodný teplotní gradient - denní a noční preference se liší => úspora energie *) TERMOKONFORMEŘI většina ryb, obojživelníků a plazů některé ryby několik obojživelníků TERMOREGULÁTOŘI někteří plazi některé velké a aktivní ryby/paryby (tuňáci/žraloci) některé krajty při péči o mláďata ptáci a savci EKTOTERMOVÉ ENDOTERMOVÉ Klíčové faktory termoregulace - fyzikální vlastnosti tkání a jejich derivátů - fyzikální vlastnosti prostředí - intenzita metabolismu - chování termalni Ta – teplota okolí Tb – teplota těla MR – metabolic rate LIMITY - životní procesy ve vodě v kapalném stavu - ekologické niky (biosféra) od -80 do +80 °C - biochemické reakce mnohobuněčných od 0 do 45°C (nízkoteplotní denaturace < -15°C; vysokoteplotní denaturace > 45°C) - tekutost tělních tekutin a lipidových membrán - kinetika biochemických reakcí (– synchronizace procesů) Adaptace evoluční + adaptace fyziologické (aklimace) Adaptace na změny teploty prostředí - různé periody: denní, sezónní Adaptace na všech ůrovních: od molekulární po změnu chování Teplota modifikuje biochemické děje - s vyšší teplotou se urychlují chemické reakce - v závislosti na teplotě se mění i afinita substrátu k enzymům – Km (Michaelis-Menten koeficinet) Změna velikosti Km pro acetylcholin k acetylcholinesterázu (AChE) P – hlaváč, Rt – pstruh duhový, M – cípal, L -Elops Závislost Km na teplotě pro pyruvát a LDH u různých obratlovců Bt – tuňák obecný, R – králík, Ray – rejnok, M – hlaváč (Gobii) hlaváč (Gobii) Pagothenia borchgrevink Elops LDH LDH Adjustace Km LDH pro pyruvát u několika druhů ryb a jednoho ještěra. Km je relativně stálá v rozmezí tělních teplot typických pro jednotlivé druhy (zesílená čára) Struktura LDH s tmavě vyznačenými doménami, jež jsou klíčové pro konformační mobilitu proteinu. Například záměna alaninu za threonin na pozici 219 ve smyčce βJ-α1G zásadně ovlivní mobilitu celé helix α1G-α2G a tím i aktivitu enzymu. Z "temperátního„ enzymu staneenzym "tropický„. Malé změny v sekvenci amino kyselin mají zásadnívliv na na teplotě závislé chování proteinů – konformace, aktivita,.. ÞEvoluční ale i fyziologická kompenzace u enzymatických rekcí Příklad – laktát dehydrogenáza (LDH) Stejná substrátová aktivita při teplotě odpovídající habitatu daného druhu Změny na úrovni proteinů Kinetické parametry svalové LDH u třech druhů rodu barakuda (Sphyraena) obývajících teplotně jiné prostředí (TM) S. argentea S. lucasana S. ensis TM(°C) 18 23 26 Km (25°C; mM) 0,34 0,26 0,20 Km (TM; mM) 0,24 0,24 0,23 kcat (25°C; s-1) 893 730 658 kcat (TM; s-1) 667 682 700 Lipidy – membrány - zásoba Membránové lipidy - fosfolipidy Zásobní lipidy – triacylglyceroly -Využitelnost jen pokud jsou fluidní – limitace pro lipázy -Fluidita v souhře s nasyceností mastných kyselin a s telotou lipáza Membránové lipidy (fosfolipidy) Lipidy – membrány - funkční membrána musí být fluidní nízké teploty = gelová fáze X vysoké teploty = hexagonální fáze PC - phosphatidylcholine PE – phosphatidylethanolamine Změna fluidity nebo fáze = změna funkčnosti proteinů a funkčnosti membrány – propustnost, integrita Regulace fluidity: -Nasycenost mastných kyselin -Cholesterol -Složení: fosfatidylcholin – ↑ až gel; fosfatidyletanolamin – ↑ až hexagon -Délka mastných kyselin – delší = ↑ fluidita -(Cukry a cukerné alkoholy ? – threalósa u hmyzu) -Evoluční naladění membrány pro zachování „správné“ fluidity v daném prostředí pro danou tělesnou teplotu – nejblíže hexagon fázi –> zajištění endocytózy, pinocytózy,.. - Doplněno evolučně vyladěnými možnostmi fyziologických adaptací TPA a DPH – próby pro studium fluidity membrán TPA - 12-O-Tetradecanoylphorbol-13-acetate DPH - 1,6-Diphenyl-1,3,5-hexatriene 20°C Experimentální jednotná teplota - fluidity membrán různých živočichů je různá, stoupá se zvyšující s teplotou Běžbá teplota těla dle niky Tb - fluidita membrány přibližně stejná Termoregulace musí být často v předstihu k změně teploty okolí => připravenost na změnu Registrace délky dne (SCN) a teplotních změn Produkce denních hormonů - melatonin - sezonních hormonů „léta“ – gonadotropiny, prolaktin SCN – suprachiasmatická jádra ADAPTACE NA CHLAD SCP - supercooling point reálná teplota krystalizace tělní vody m.p., - melting point rovnovážná teplota tání a krystalizace tělní vody ULCIZ - upper limit of cold injury zone, nejvyší teplota způsobující požkození buněk chladem LTT – lower temperature threshold Tělní teplota [°C] minimum optimum hypotermní stav kryotermní stav (Převzato prof. V Košťál) Vznik krystalů ledu - v ledu nemohou probíhat aktivní životní pochody - nárůst koncentrace látek v dosud kapalném roztoku - velikost krystalů ledu může překonat mechanické a eleastické limity buněk a tkání Teplotně závislá změna v konformaci proteinů (až denaturace) - disociace proteinových komplexů a polymerů - narušení regulace a efektivity enzymatických reakcí - narušení proteinových struktur => desynchronizace buněčných pochodů, metabolismu a integrity buňky Změna fluidita membrán a vlastností lipidů - změny funkce buněčných membrán při fázových přechodech: gelová (nízká teplota) x hexagonální fáze (vysoká teplota) - změny kotvení, konformace a funkce do membrán integrovaných proteinů - + viz výše - změny v elektrochemických potenciálech na buněčných membránách - voda většinou nezačíná mrznout po dosažení rovnovážného bodu mrznutí, který odpovídá bodu tání (melting point, m.p.) - hodnota bodu tání je přímo úměrně ovlivněná sumární koncentrací solutů = osmolalitou roztoku: 1 osmol/kg = m.p. -1.86°K (°C) - při teplotách pod m.p. voda zůstává v kapalné (podchlazené) fázi dokud nedojde k heterogenní či homogenní nukleaci ledu - homogenní nukleace: spontánní zfomování nadkriticky velkého zárodečného krystalu ledu (při -5°C ~ 45 000 molekul vody, při -40°C ~ 70 molekul) - heterogenní nukleace: zformováni krystalu na vhodném povrchu (katalýza) • - po zformování zárodečného krystalu nastává jeho explozívní růst a mrznutí okolní vody ® SCP, rychlé promrzání za současného uvolnění tepla - bod podchlazení (supercooling point, SCP) = reálná teplota krystalizace vody stochastická veličina závislá na objemu vody, nukleátorech a čase Tvorba ledu 1.Zmrznutí netolerující druhy 2. - brání se zmrznutí zvyšováním koncentrace rozpustných látek v tělních tekutinách, což vede ke snižování bodu zmrznutí (supercooling), zvyšování osmotického tlaku tělních tekutin - nejčastěji dochází k akumulaci cukrů (glukóza, fruktóza, trehalóza), (obecně nízkomolekulární látky) cukerných alkoholů (glycerol, sorbitol, mannitol,..), tyto látky mají i kryoprotektivní účinek = chrání membrány a enzymy před chladovou denaturací, brání tuhnutí lipidů, a také chrání tkáně před vysoušením. Spojeno s hledáním míst se stabilní teplotou neklesající pod teplotu supercooling bodu (izolace: voda, listí, hrabanka, jeskyne, dutiny,.) teplota (°C) solventy organismus supercooling (plasma) člověk -0,6/-0,7 glukóza (0,003-0,006M) Hyla1 -2,0 glukóza (0,02M) Pseudacris -2,0 glukóza (0,06M) Hyla2 -2,2 glukóza (0,18M) Rana -3,0 glukóza (0,41M) želvy -3,3 glukóza (0,01M) aminokyseliny (0,047M) arktická veverka -2,9 ? brouci Pytho -54 13,2%glycerol / 5,5%cukrů Příklady organismů využívajících „supercooling“ efekt založený na nízkomolekulárních solventech Arktická veverka Aligátor severoamerický (Alligator mississippiensis) – využítí tepelné kapacity vody Anti-freeze glykoproteiny - AFGPs - osmolalita tělních tekutin u Notothenidů je zvýšená na 450 – 600 mOsm.L-1 ; rovnovážný bod mrznutí je tak mezi –0.8 až -1.1°C • - teplota polárních moří je až -1.9°C • - riziko překročení „ supercoolig pointu“ (epitel žaber je v přímém kontaktu s vodou i ledovými krystalky) -AF(G)P – anti-freezing + imnhibice růstu krystalů ledu - AFGPs mají schopnost adsorbovat se na povrch zárodečných krystalů ledu a potlačit jejich růst - tvorba rozdílu mezi rovnovážnými bodem tání a mrznutí = hystereze (~0,5-1,5 °C) N-acetyl glukosamin glukóza Notothenioidei (podřád intenzivně studovaných ostnoploutvých ryb s ohledem na chladovou adaptaci) 5 – 8 čeledí: ledovkovití ((Nototheniidae) ledařkovití (Channichthyidae) - 43 rodů, 122 druhů , z toho 16 druhů tzv. „icefish“ - produkce proteinů bránících zmrznutí - z obratlovců ryby polárních moří (nemohou použít klasický supercooling) - 3 skupiny proteinů bez cukerných zbytků (AFPs (anti-freezing proteins) - s vysokým obsahem alaninu a a-helix strukturou; 3,3-4,5 kDa (platýs, vranka) - s vysokým obsahem cysteinu a b-strukturou; 11-13 kDa (vranka*) - bez vysokého obsahu alaninu a cysteinu s kompaktní strukturou; 6 kDa (ryba Rhigophila; 3 různé proteiny o 6,9kDa) - zmrznutí bránící glykoproteiny – AFGPs (anti-freezing glycoproteins) peptidy s opakujícím se tripeptidem (alanyl-alanyl-threonin) spojený s galaktose-N-acetylgalaktosaminem, celkem 5 typů; ryba Pagothenia borchgrevink Rhigophila *Blepsias cirrhosus teplota (°C) ryba tuhnutí tání rozdíl Gadus -1,1 -0,7 0,4 Chaenocephalus -1,5 -0,9 0,6 Rhogophalia -2,0 -0,9 1,1 Myxocephalus -2,0 -1,1 0,9 Notothenia -2,1 -1,1 1,0 Eleginus -2,2 -1,1 1,6 AFPs cod treska flounder platýs sculpin vranka sea raven špičatička smelt koruška herring sleď pout sliznatka wolfish vlkouš AF(G)Ps i u dalších skupin ryb (např. Gadiformes/tresky) Konvergentní vývoj, - různé typy proteinů u různých skupin ryb – 5 strukturních tříd treska α-helikální struktura, bohatá na alanin (> 60%) 4 repetitivní sekvence (11-mery) začínající threoninem (mechenismus funkce, interakce protein x led není stále(?) jasný) Výskyt: platýzi a vranky AFP Type I AFPs - nejlépe prostudováno Schopnost různých v tělních tekutinách rozpuštěných látek na snížení bodu tuhnutí vody v závislosti na jejich koncentraci molární a hmotnostní Anti-freezing efekt je dán velikostí povrchu molekuly schopné interagovat s molekuklami vody. Osmolarita je dána koncentrací molekul/iontů. Voda + NaCl Protein Glukosa ice 2. Zmrznutí tolerující druhy - některé žáby a plazi(želvy), tolerují 35-50% zmrzlých tělních tekutin - led se vytváří extracelulárně, cytoplasma buněk se zahuštuje - deformaci buněk je zabráněno akumulací glukózy uvolněné z jaterního glykogenu, při rozmrzání je pak glukóza zpět resorbována do jaterního glykogenu - tyto organismy musejí být také tolerantní k velkým ztrátám vody - s ochlazováním produkce proteinů tvořících nukleační jádra pro led v extracelulárních prostorech a omezujících „supercooling“, další typy proteinů pak zabraňují růstu těchto krystalů => hodně malých krystalů ~ nedeformují se tkáně - zmrzlé jsou zejména periferní části (nohy, ocas, kůže a podkožní oblasti) Rana esculenta Chrysemys picta Skokan lesní (Lithobates(Rana) sylvaticus) Až 6 měsíců, -20°C, zmrzlé 60% těla (test. extrém: -18°C až 220 dnů) - před finálním zimním zamrznutím 10 -15x zmrzne – „trénink“ kryoprotekce glukózou, opakované zmražení vede k jejimu navýšeni v tkáních - snížení množství vody v tkáních, její stažení do břišní dutiny, 100x větší koncentrace glukosy v krvi + cukerné alkoholy - vznik ledu mezi tkáněmi led, orgány dehydrované a svraštělé, malé tupé krystaly ledu v krvi, vysoká koncentrace fibrinogenu v krvi – opravy poškození cév Ektotermové – souhrn chladových adaptací - základní strategií, je vyhledávání prostředí s vhodnou teplotou Ryby - Voda je teplotně homogení, s velkou tepelnou setrvačností - Voda ma velkou tepelnou vodivost – rychlá výměna tepla vedením, ryby bez dostatečné izolace, silně prokrvená žábra s přímým stykem s vodou => teplota těla je téměř identická s teplotou vody - Neznáme ryby, které by tolerovaly promrznutí Obojživelníci -Podchlazení i promrznutí -U podchlazení/supercoolingu – hrozí zmrznutí při kontaktu s ledem -> permeabilní pokožka, vazba na vlhké prostředí -Zmrznutí max. 65 % vody je přeměněno na led, (-)5°C – (-)20°C, týdny, nutný trénink (žáby Rana, Hyla, snad někteří mloci) -Podchlazení až na (-)3°C Plazi – zimní dormance = brumace -Podobně jak obojživelnící, podchlazení i promrznutí -Málo propustná, odolná pokožka – menší ryziko vyschnutí, menší riziko prolomení bodu podchlazení (supercooling point, možnost přes nos oko, kloaku) - Zmrznutí některé želvy a jejich mláďata/vajíčka Chrysemis picta, Emydoidea blandigii, Malaclemys terrapinTerrapene carolina, T. ornata, ještěrky např. Lacerta vivipara Lacerat viviparia Emydoidea blandigii ADAPTACE NA TEPLO 1. tolerance k vysokým teplotám - rozdíly podle prostředí - závislé na vlhkosti max teplota °C halančík (Fundulus) 35 mloci Rhyacotriton 29 Ensatina 34 Ambystoma 35,6 žáby Hyla 36 Rana 37 Bufo 41 aligátoři 38 želvy 41 ještěři 43 scinci 41,2 varani 42,0 gekoni 43,7 leguáni 45 pygopodi 46 hadi 40,4 korálovci 40,4 chřestýši 41,3 Tolerance k vysokým teplotám koreluje s teplotami prostředí kde se daný organismus vyskytuje příklad vnitrorodové variace rodu Anolis. Druhy otevřené krajiny 38-41 °C smíšené krajiny 33-36 °C lesní 33-35 °C 2. schopnost ochlazování evaporací (pocením) - účinnost závislá na vlhkosti a teplotě prostředí - u obratlovců většinou aktivní evaporace (mukózní žlázky proti vyschnutí v kombinaci s intenzivním prokrvením kůže) - metabolické teplo často snižováno i vodními ztrátami při respiraci a pasivním odparem - je třeba zabránit vyschnutí organismu Schopnost čukvaly (Sauromalus) snížovat teplotu mozku oproti okolí ztrátami vody evaporací při respiraci Závislost tělní teploty (Tb) na teplotě prostředí (Ta) a intenzita evaporace (EWL) u rosničky Phyllomedusa. Tato rosnička je navíc chráněná proti ztrátám vody tenkou vrstvou epidermálního vosku, ten při vysoké teplotě ale taje, což usnadňuje evaporaci. Hlavní roli však hrají mukózní žlázy. * zvýšení při aktivitě. Ektotermové eurytermové – teplota těla vždy stejná jako teplota prostředí - neinvestují žádný čas a ani energii do termoregulace - životní funkce plně závislé na aktuální teplotě stenotermové – v určitém rozsahu aktivně termoregulují, často spojeno s chováním - termoregulace je závislá a možná jen v určitém teplotním rozmezí, jinak jak eurytermové - při stejné teplotě těla mají 10x menší energetické nároky oproti endotermům - na noc většinou snížení v důsledku snížení teploty prostření. Celkově u aktivních ektotermů je denní spotřeba energie 20x menší jak u endotermů ENDOTERMIE - zdrojem tepla je zejména vlastní metabolismus - většina endotermních organismů, jsou i dobří termoregulátoři - na schopnost udržet teplotu má zásadní vliv metabolismus (zdroj) a tepelná vodivost tkání a pokryvu Intenzitu termoregulace lze vyjádřit rovnicí Tb = b + aTa Tb – teplota těla (y) Ta – teplota prostředí (x) Příklady hodnot „a“ a „b“ pro různé organismy b a kategorie lesní Anolis -3,8 1,17 ektoterm vodní mlok 0,0 1,0 ektoterm krajta (male) 9,6 0,67 ektoterm skokan 12,0 0,60 ektoterm krajta (female) 14,5 0,48 ektoterm stepní Anolis 16,4 0,43 ektoterm (kovový kanistr s vodou 24,3 0,30 pasivní) tuňák 25,5 0,24 endoterm krajta s mláďaty 28,0 0,12 endoterm myš (Chaetodipus ) 35,4 0,081 endoterm amazoňan 40,9 0,01 endoterm vrabec 40,0 0,05 endoterm hranostaj 39,5 0,00 endoterm tabon 40,3 -0,04 endoterm Philodendron 38,0 0,18 endoterm 220px-Graf_of_linear_equation - zdrojem tepla je vlastní metabolismus ~ spotřeba O2 (VO2) VO2 = C (Tb – Ta) Tb – teplota těla Ta – teplota prostředí C – tepelná vodivost (tepelná konduktance; J g-1 hr-1 °C-1) - tepelná vodivost je u různých organismů různá savci C = 20,5 g-0,426 ptáci C = 19,0 g-0,583 zpěvní ptáci C = 11,6 g-0,576 - tepelná produkce, teplota těla, spotřeba O2/metabolismus také kolísá v průběhu dne (± 1-2°C) Průměrná teplota těla jednotlivých skupin savců a ptáků Závislost spotřeby O2 (metabolický obrat), teploty těla a tepelné vodivosti na teplotě prostředí u papouška myšího. Tb – teplota těla Ta – teplota prostředí Tělní teplota je primárně řízena hypotalamem a mozko-míšními termoreceptory napojenými na periferní termoreceptory (volná nervová zakončení) Př. Závislost intenzity metabolismu na teplotě hypothalamu pro dvě různé teploty prostředí u tarbíkomyši (Dipodomys ordii) Periferní termoreceptory – volná nervová zakončení a jejich variace q Ruffiniho tělíska (RT) – recepce tepla (+ tlak = mechanoreceptory) >36°C (h) q q Krauseova tělíska (KT) – recepce chladu <36°C (h) - -> změny teploty = zvýšení četnosti AP, RT s rostoucí teplotou, KT s klesající -> v rozsahu 20-40°C (u člověka - h) – rychlá adaptace termorecepce 1363073065 Adaptace na chlad II. - zlepšení izolačních vlastností svrchních vrstev těla a jeho proporcí - zvýšení metabolismu => větší produkce tepla - přechod na hypotermii = hibernace (dny-týdny), strnulost / torpor (hodiny) - změna prostředí (tahy do teplejších krajů) Zvýšení izolačních vlastností svrchních vrstev - hustší a delší srst/peří - zvětšení podkožní vrstvy tuku => snížení tepelné vodivosti sezónní změny tepelné vodivosti u arktických savců zima: C = 13,9 g-0,534 léto: C = 23,5 g-0,534 Účinek velikosti těla a změn tepelné vodivosti na intenzitu metabolismu pro různou teplotu prostředí u savců Proč jsou vodní savci velcí živočichové ?! Metabolické navýšení tepelné produkce 1.Třesová termogeneze 2. - běžné u savců i ptáků, obecně základní mechanismus - opakované svalové kontrakce zprostředkované eferentními nervovými vlákny g stimulujícími svalová vřeténka - závislé na cerebelu a drahách vedoucích prodlouženou míchou - využívané i plazy (krajty) (a některým hmyzem) Intenzita třesové termogeneze (elektromyogram) je lineární závislá na intenzitě metabolizmu U velkých krajt prokázaná endotermie u samic během péče o potomstvo (třesová termogeneze) Endotermie u plazů 2. Netřesová termogeneze - mnozí placentální savci, někteří vačnatci a několik ptáků - významnější u malých savců, zvýšení metabolické spotřeby O2 2-4x - speciální tkáň pro metabolickou produkci tepla – hnědá tuková tkáň (BAT – brown fat / brown adipose tissue) - BAT detekovaná jen u placentálů (netopýři, hmyzožravci, hlodavci, zajíci, sudokopytníci, šelmy, primáti) - obecně mají BAT(savci) zejména hibernující druhy, chladově adaptované druhy a novorozeňata - někteří vačnatci mají tukovou tkáň podobnou BAT - u ptáků (pokud je přítomná) je netřesová termogeneze lokalizovány pravděpodobně do kosterních svalů a jater - významným přínosem je i teplo produkované ze svalové činosti spojené s pohybem - podobně jako mnozí ektotermové (zejména plazi), i savci a ptáci akumulují teplo ze sluneční radiace Závislost intenzity netřesové termogeneze na velikosti těla / mezidruhové variabilitě (hlodavci, netipýři, hmyzožravci, psi, králíci). Celková spotřeba O2 a relativní průtok krve v jednotlivých orgánech u potkana aklimovaného na chlad . teplota vzduchu (°C) -19 -6 +6 +21 Průtok krve (% srdečního průtoku) BAT 25,0 22,6 20,2 5,6 (4,5x) kosterní svalstvo 15,5 14,2 15,8 17,3 (0,9x) srdce 5,2 4,0 3,4 3,1 (1,7x) ledviny 11,3 12,1 13,6 15,7 (0,7x) mozek 1,6 1,5 1,5 1,4 (1,1x) játra 14,9 12,1 15,8 19,8 (0,8x) total VO2 3,5 2,9 2,3 1,3 (2,8x) (ml / g hr) Některé fyziologické parametry netřesové termogeneze INDUKTOR katecholaminy / noradrenalin / norepinefrin (stressové mediátory) ZDROJE induktoru - nervová zakončení sympatiku - dřeň nadledvin - makrofágy v tukové tkáni (induktor – IL4 a další cytokiny) Nguyen et al. 2011 Regulace netřesové termogeneze v BAT Struktura a mechanismus tepelné produkce hnědou tukovou tkání buněčná ultrastruktura BAT normální tuková tkáň hnědá tuková tkáň FFA – volné mastné kyseliny (free fatty acid) NE – norepinefrin (noradrenalin - buňky dřeně nadledvin) TG – termogenin HSL – hormony aktivovaná lipáza (hormone-sensitive lipase) ESTIVACE & HIBERNACE (dlouhodobá strnulost) - schopnost umožňující dočasně snížit metabolismus a tím i výdej a příjem energie - k uložení do strnulosti je třeba najít vhodné prostředí se stabilním klimatem - estivace = letní strnulost, ochrana před přehřátím, nedostatkem vody a potravy - hibernace = zimní strnulost, adaptace na chlad ~ nedostatek potravy (energetické zdroje) - hibernace může trvat dny až měsíce (8 měsíců), - indukované zejména změnou teplot, fotoperiodou (melatonin) a vnitřními cirkadiálními rytmy v závislosti na rezervních energetických zásobách (lipidy) - řízeno zejména hormony hypotalamu, ale i metabolickými produkty a substráty - dochází k zpomalení činnosti srdce, jater, ledvin, sníží se teplota těla a vzrušivost nervů, ke změnám v lipidovém složení buněčných membrán, poklesu glykémie v krvi a k snížení krevní srážlivosti, k roztažení cév - nástup strnulosti je vždy velice pomalý a kaskádovitý, probuzení je rychlejší, jednotlivé části organismu se ochlazují a utlumují postupně, nejpozději hlavová část a tělní jádro - mnohé druhy se musí opakovaně probouzet, aby se zbavili zplodin metabolizmu (zejména dusíkatých sloučenin a keto sloučenin z metabolizmu lipidů), případně doplnili energetické zásoby (obligátní x permisivní hibernanti) HIT – peptid přítomný v krvi hibernujících zvířat (sysli, medvědi, netopýři), pravděpodobně produkovaný neuroendokrinně, je schopen spustit hibernaci i u aktivních zvířat. - termoreceptory hypotalamu jsou stále aktivní a schopné řídit regulaci termogeneze - osa hypotalamus – neurohypofýza je stále aktivní, utlumena je ale osa hypotalamus– kůra nadledvin ( ↓ kortikoliberin / kortikotropin ~ útlum stresových reakcí) – indukce ↑ serotoninu drahami vedoucími z mozkového kmene prodloužené míchy do hypotalamu - specifické faktory tvoří zejména hibernaci spouštěcí faktor – HIT (hibernation induction trigger) - mezi hibernační faktory je řazen i enkefalin, D-alanin-D-leucin enkefalin - probuzení spontánní – endogenní cyklus (metabolity), zvýšení teploty prostředí,..., pod kontrolou limbického systému a přední části hypotalamu - nástup netřesové termogeneze (BAT, játra), přechod z lipidového metabolismu na cukerný, nástup třesové termogeneze (svaly) - organismus se ohřívá postupně, prvně přední část, rozdíl teplot mezi hlavou a zadkem u organismu velikosti křečka může být až 20°C – rozdílná úrověň prokrvení - nástup srdeční činnosti, lokálně velký krevní tlak ale celkový se zvyšuje se zpožděním (vazodilatece x vazokonstrikce cév v ohřátých x studených částech těla) Hibernují medvědi, mnozí hlodavci, netopýři, někteří hmyzožravci (ježek), lelkové, kolibříci, rorýsi. Intenzita metabolismu a tělní teplota u aktivní a strnulé myši a kolibříka Čas potřebný pro nástup a probuzení ze strnulosti u různě velkých druhů (přepočítáno na teplotu prostředí 15°C a změnu tělní teploty z 37 -> 17°C) Odhadovaná intenzita metabolismu v závislosti na teplotě pro různě velké jedince v klidu. hmotnost nástup probuzení (g) (min) (min) rejsek 2 35 13 kolibřík 4 59 17 possum 10 80 24 lelek1 40 224 41 lelek2 86 350 55 kondor* 230 39h 3,2h ježura 3500 27h 3,8h svišť 4000 29h 4,0h jezevec* 9000 45h 5,4h medvěd* 80000 138h 12,3h * tolerují jen mírnou hypotermii (hluboká strnulost < 12°C > mírná strnulost •Průměrná Tb 32,2°C •Minimální hodnota metabolismu 0,069 ml/(g.h) (25% bazálního metabolismu) – •Svislá čárkovaná čára označuje průměrnou dobu probouzení, medvědi v tomto období začínají přijímat potravu a vrací se k původním hodnotám bazálního metabolismu Porovnání změn metabolismu a tělesné teploty u 3 nepregnantních v průběhu hibernace a probouzení Hibernace medvedů (Baribal - Ursus americanus) •ECG (EKG) a záznam dechu medvědů v průběhu léta a při hibernaci –A : ECG medvěda v létě –B : hibernující medvěd samec –C : hibernující samice – svalový třes na konci inspirace - Srdeční tep je průměrně snížen z 55 tepů/min. na 14,4 tepů/min. - Hibernující medvěd střídá intervaly srdeční aktivity a dýchání s intervaly klidovými ANd9GcSlI06B6RWaRBzkhQ1C-WNl8h-mFG2FfvbGYhgvqlYTZ06o5m3- • Spotřeba kyslíku v průběhu hibernace • • Měření tělesné teploty a úrovně metabolismu • • Tb klesá pokud je metabolismus a třes minimální, vzrůstá během intenzivního třesu a zvýšeného metabolismu • baribal-xxx09g201 Heterotermie (úspora tepelných ztrát) : - periferní / regionální (zejména končetiny), protiproudá výměna - tělního jádra (dočasná heterotermie / strnulost / torpor) Adaptace na teplo II 1. Základním mechanizmem je ochlazování odparem / evaporací vody - samotný odpar vody přes kůži – málo účinné, vrstvy keratinu jsou málo propustné - pocení (ne ptáci a hlodavci), u člověka (0,1 – 23 ml / m2 minutu) - někteří ptáci mohou navýšit odpar kůží zvýšením její teploty a podkožního průtoku krve - respirační evaporace vody (ptáci a savci co nemají možnost pocení) - ptáci intenzivní dýchání nebo pohybem jícnu - pohyb jícnu závislý na dýcháním (holubi, kačeny, husy, kurovití) - pohyb jícnu nezávislý na dýchání (kormoráni, pelikáni) - respirační alkalóze je zabráněno výměnou vzduchu zejména v respiračně mrtvém objemu plic - slinění (vačnatci, hlodavci) - močení si na nohy (urohidrosa) (supi, čápi) rozsah respirační rezonanční frekvence (min-1) frekvence plic (min-1) pes 32-320 317 holub 29-612 564 pštros 4-40 tepelné ztráty evaporací /produkce tepla metabolismem (%) Potní žlázy Slinné žlázy 2. Akumulace tepla - zvyšování teploty těla při stoupající okolní teplotě – akumulace metabolického tepla - krátké periody, několikrát denně (sysel) - ve 24 hodinovém rytmu (velbloud) - zvyšování tělesné teploty při práci (gazely; 6 km/h ukládá 8%, při 20 km/h ukládá až 80 % metabolické produkce tepla; člověk při maratonu až 42°C) Denní změny v tělní teplotě u napitého a žíznivého velblouda, a jeho hospodaření s teplem V průběhu akumulace tepla je potřeba chránit proti přehřátí zejména mozek - adaptovaný krevní oběh mezi nosem a mozkem (síť arterií – carotid rete, obepínající větší žilné siny, např. sinus cavernosus) - u člověka zřejmě podobná funkce u cév obličeje (tváře) - u ptáků ophtalmic rete – malé arterie a žilky v blízkosti oka Carotid rete u ovce, zajišťující tepelnou výměnu mezi ochlazenou krví z nosní sliznice a teplou arteriární krví přicházející do mozku Srovnání teploty mozku a těla u krkavce a gazely Thomsonovy Ochrana mozkové tkáně před přehřátím Q = m.c.DT Q (teplo) – joule m (hmotnost systému) – g c (měrná tepelná kapacita systému) DT – rozdíl počáteční a koncové teploty DT = T2 – T1 Teplo ~ (práce - W) Poznámky k endotermii Srovnání rozdílů v teplotě těla a okolí u různě velkých plazů tělo teplota rozdíl oproti prostředí (kg) vzduchu(°C) (°C, odhadované) varan 1 7 25 0,2-0,4 (0,2) varan 2 12 25 0,2-0,5 (0,3) Moschorhinid 20 (0,4) varan 3 35 25 0,2-0,6 (0,5) Pristerignathid 50 (0,7) kareta Kempova 120 28 1-3 (1,2) kareta zelenavá 127 20-30 3 (1,2) Dimetrodon 150 (1,4) želva galapážská170 20-30 4,1 (1,5) kožatka velká 420 8 3-18 (2,6) Tyrannosaurus 2000 (7,4) Allosaurus 3000 (9,6) Ceratopsid 4300 (12,2) Hadrosaur 5600 (14,5) Čím větší tělní hmota, tím větší produkce tepla závislost na velikosti, tvaru a tepelné vodivosti Allosaurus.jpg Velké, aktivní ryby a paryby (tuňáci, mečouni a žraloci) mají díky metabolické produkci teplotu některých tkání (svaly, srdce, játra, mozek, oči) vyšší než okolní vody, svaly až o 10 °C - jejich teplota však není přísně regulována, teplo je špíše tedy jen odpadní v důsledku intenzivní svalové činnosti - velké druhy používají k chlazení podkožní arterio-venézní plexy, malé druhy pak plexy v centru těla pod obratly, často jsou tyto plexy i okolo očí, v mozku, v játrech a okolo střev - některé druhy (mečouni) udržují vyšší teplotu mozku a očí i pomocí termogenní hnědé tkáně, asociované s očními svaly, s velkým množstvím mitochondrií a tak připomínající BAT Poměr mezi teplotou svaloviny a okolní vody u tuňáka obecného Endotermie u ryb Arterio-venózní plexy u tuňáka obecného a tuňáka žlutoploutvého Hnědá tkáň v hlavě mečouna br – mozek bt – hnědá tkáň asociovaná s očním svalem CR – carotid rete thermoregulation Termoregulace - shrnutí 18211 Klíčovým mechanismem pro termoregulaci je oběh a metabolismus tělních tekutin - evaporace - vasokonstrikce x vasodilatace v příslušných tkáních Tepelná produkce člověka Intenzita produkce tepla v lidském těle závisí na aktivitě (jako u všech živočichů). Údaje o produkci tepla na průměrného muže o hmotnosti 75 kg a výšce 175 cm. Dalšími biofyzikálními údaji o něm jsou: povrch těla 1,9 m2 objem těla 75 l puls 75.min-1 frekvence dýchání 16.min-1 průtok vzduchu plícemi 0,5 m3.h-1 (při tělesné činnosti až 9 m3.h-1) průměrná teplota kůže 32 °C produkce CO2 (v klidu) 10 - 20 l.h-1 400px-Thermoregulation_simplified činnost - práce tepelná produkce (W) dle ISO 7243 hluboký spánek (bazální metabolismus) 85 sezení v klidu - duševní práce 90 -95 čtení potichu, v sedě, bez opory 115 * 120 - 150 velmi lehká práce (švadleny, čtení nahlas) 120 - 140 lehká práce (práce v laboratoři, učitelé) 140 - 200 180* středně těžká práce (slévači, přednášející) 200 - 260 300* těžká práce (tesaři, nakládači s lopatou) 260 - 320 400* velmi těžká práce (dřevorubci, ruční sekáči) nad 320 520* horolezci 700 - 1000 krátkodobý max. výkon 1800 chůze rychlostí 3,5 km.h-1 po rovině 290 chůze rychlostí 3,5 km.h-1 při stoupání 2,5° 330 * Poznámka: při intenzivní intelektuální činnosti je produkce tepla mnohem vyšší v důsledku napětí svalů a pohybů těla.