Embryogeneze Longitudinal section of albuminous seeds, Zea, and Ricinus, with a dissected exalbuminous seed of Phaseolis - UWDC - UW-Madison Libraries uCo se děje ve vajíčku po oplození? uJak vypadá rostlinné embryo? uJaká je role auxinu při vývoji embrya? uJak vzniká endosperm? Stádia vývoje embrya dvouděložných rostlin u Embryogeneze dvouděložných krytosemenných rostlin - schéma embryogeneze 1Paz zygota první dělení zygoty embryog 1 embryogeneze 2Paz vznik suspenzoru a proembrya lineární embryo embryog 2 Raven P.H., Everet R.F., Eichhorn S.E.: Biology of Plants. – W. H. Freeman and Comp. Publ., 2005 embryogeneze 3 Paz globulární embryo diferenciace protodermu epifýzy centrálního hypofýzy meristému Embryogeneze dvouděložných krytosemenných rostlin - schéma embryog 3 Raven et al. 2005 embryogeneze 4Paz diferenciace prokambia a základního meristému srdčité - torpédovité embryo embryog 4 embryog 5 Raven et al., 2005 embryog 6 Raven et al. 2005 embryogeneze 5 Paz zralé embryo vstupující do dormance Embryogeneze dvouděložných krytosemenných rostlin - schéma Embryogenetické typy Neexistuje žádný „typický“ vývoj embrya jednoděložných nebo dvouděložných rostlin. Onagrad je typ, který má arabidopsis, kokoška i lilie, ale jiné rostliny mohou mít různý typ vývoje embrya. Rozdíl je v podstatě v dělení apikální buňky (zelená). První, asymetrické dělení, je u většiny (kromě Piperad) příčné a pak následující dělení apikální buňky může být různé (podélné u Onagrad a Asterad, příčné u Solanad, Chemopodiad a Caryophillad). Onagrad - Capsella Poddubnaja-Arnoldi 1976 Image adapted from Wolpert, Lewis. (1998) Principles of Development. Oxford University Press, NY Stadia embryogeneze Arabidopsis thaliana zygota Embryogeneze u Arabidopsis (typ Onagrad)‏ uprvní dělení zygoty = příčné PIN-FORMED 1 - 8 (PIN1- 8) = regulátory transportu auxinu malá apikální buňka větší bazální buňka proembryo bazální buňka suspenzor + hypofýza ‏ apikální buňka vlastní embryo Výsledek obrázku pro embryogenesis arabidopsis auxin Figure adapted from Friml J, Vieten A, Sauer M, Weijers D, Schwarz H et al. 2003 Nature 426:147–153. Embryogeneze u Arabidopsis formace radiálních vzorů - začíná ve stadiu 8 buněk periklinální dělení vznik protodermu na povrchu dělení vnitřních buněk základní meristém základ prokambia epidermis kůra a endodermis cévní svazky Arabidopsis – vývoj radikuly u Arabidopsis je hypofýzou buňka přiléhající k suspenzoru (derivát bazální buňky) později se dělí na horní buňku čočkovitou ® kořenový meristém spodní buňka ® kolumela ® kořenová čepička ca cb http://dev.biologists.org/content/develop/142/3/420/F1.large.jpg?width=800&height=600&carousel=1 Building a plant: cell fate specification in the early Arabidopsis embryo http://dev.biologists.org/content/142/3/420 Doporučná literatura: Embryogeneze a osud buněk u Arabidopsis Polarita embrya – transport auxinu embryo lok PIN1 embryo IAA trans PIN7 PIN1 Taiz l., Zieger E.: Plant Physiology. – Sinauer Ass., Inc., Publishsrs, Sunderland, Massachusetts, 2006 (upraveno) Embryogeneze u kukuřice u Gene expression patterns in the maize caryopsis: clues to decisions in embryo and endosperm development - ScienceDirect Zygota, lineární embryo, mnohobuněčné embryo (proembryo), „válcovitý útvar“, zralé embryo (laterálně založený SAM a rudiment 2. dělohy)‏ Embrya rostlin jednoděložných embryo pšenice b Triticum embryo cibule embryo kuku semeno Zea mays Allium cepa Raven P.H., Everet R.F., Eichhorn S.E.: Biology of Plants. – W. H. Freeman and Comp. Publ., 2005 Obr10-2 suspenzory oř suspenzor (zavěšovadlo) dočasná funkce v rané embryogenezi tvarově rozmanitý orgán - haustoria Wardlaw C.W.: Embryogenesis in Plants. – John Viley & sons, Inc., London, 1955 Endosperm development precedes embryo development. Why? Get the Answer at BYJU'S NEET Přestávka Endosperm u= pletivo obklopující a vyživující embryo v průběhu vývoje upočátek vývoje endospermu = konfluace – oplození centrální buňky zárodečného vaku = vznik primární endospermální buňky u udočasný - v průběhu dozrávání embrya je „spotřebován“ a uzásobní látky jsou uloženy v dělohách embrya = ubezbílečnatá semena u uv semeni přetrvává v době zralosti embrya = ubílečnatá semena u uzbytek nucellu v době zralosti embrya = perisperm Endosperm rostlin krytosemenných utypy endospermu podle způsobu dělení: ujaderný (nukleární) – zpočátku volnojaderné dělení, později celularizace - výskyt u jednoděložných i dvouděložných rostlin (Brassicaceae - Capsella, Galanthus, Cocos) ubuněčný (celulární) – po každém dělení jádra tvorba buněčné stěny - častější u dvouděložných (Viciaceae, Solanaceae, Campanulaceae - Jasione) uhelobiální – po prvním dělení vznik přepážky, v každé pak probíhá volnojaderné dělení - častější u jednoděložných (Juncus, Najas) uendosperm může i chybět (Orchidaceae, Trapaceae) u u Typy endospermu http://6e.plantphys.net/ch/21/wt21.06/wt2106a.jpg Floyd and Friedman, 2000 http://cdn.yourarticlelibrary.com/wp-content/uploads/2013/10/image34.png http://www.yourarticlelibrary.com/biology/various-types-of-endosperm-of-flowering-plants/11785/ Raná stadia vývoje jaderného endospermu u Arabidopsis (coenocyt)‏ > MP - mikropylární pól V - vakuola ChP - chalazální pól E - embryo MCE - mikropylární endosperm PEN - periferální endosperm CZE - chalazální endosperm Celularizace endospermu u Arabidopsis > C MCE -mikropylární buněčný endosperm ALV - alveoly RMS - radiální mikrotubulární systém NO - endospermální noduly E - embryo CE - buněčný endosperm ChC - chalazání cysta ALC - „aleurone-like cells“ cytokineze endosp Otegui M., Staehelin A.: Cytokinesis in flowering plants: more than one way to divide a cell. Curr. Opinion plant Biol. 3 (2000): 493 - 502 NCD – nukleo-cytoplazmatická doména MP – minifragmoplast MTOC – centrum organizující mikrotubuly MT – mikrotubuly N – jádro (Coronopus didymous, čel. Brassicaceae) Celularizace jaderného endospermu Celularizace jaderného endospermu Otegui M., Staehelin A.:Cytokinesis in flowering plants: more than one way to divide a cell. – Curr. Opinion plant Biol. 3 (2000): 493 - 502 MP – minifragmoplast MT – mikrotubulus HGI – fúze váčků typu přesýpacích hodin (angl. hourglass intermediates) RS – ring-like structure WTN – síť širokých tubulů TTN – síť tenkých tubulů CB – klatrinové vezikuly tvořící se na membráně (angl. clathrin-coated budding vesicle) cytokineze endsp Endosperm uploidie - záleží na typu zárodečného vaku: u uobecně 3N, u Oenothera 2N uu typů Fritillaria, Penea, Pepromia polyploidní (extrém 300N) u usložení: uzásobní látky u polysacharidy (škrob, galaktomananové hemicelulózy u datle, luštěnin) u proteiny (proteinová tělíska – fragmenty ER, vakuoly) – zásobní, funkční u lipidy (tuky a oleje – lipidová tělíska oleozomy) u fytin – hexafosfátový ester myo-inozitolu, Ca a Mg sůl u vajicko semeno přeměna pestíku (nebo jeho části) v plod 1.ukládání zásobních látek 2.dehydratace a tvorba ochranných proteinů (LEA = late embryo abundant) 3.zvýšená koncentrace inhibičních látek (ABA = kyselina abscisová) 4. přeměna vajíčka a integumentů v semeno Zrání embrya Genetická kontrola embryogeneze u Arabidopsis Major phases of Arabidopsis sporophyte development uGene expression and genetic analysis during higher plants embryogenesis u https://popups.uliege.be/1780-4507/index.php?id=6501 Např. mutanty s narušeným transportem auxinu nebo citlivostí buněk k němu. Shrnutí What is endosperm? Explain the types. - Sarthaks eConnect | Largest Online Education Community