Evoluce rostlin a jejich genomů a chromozomů Opáčko z minulé přednášky - vznik eukaryotické buňky – 1,2 mld let 1. endosymbióza Opáčko z minulé přednášky - vznik eukaryotické buňky – 1,2 mld let 1. endosymbióza - vznik rostlinné buňky - chloroplasty - endosymbióza ? - host-directed chloroplast formation ? - buněčná stěna – rostlinná a bakteriální - podobnosti v genomech Evoluce - větvící se strom - na bázi větvení společný předek Evoluce - fylogenetické stromy - podobnost a rozdílnost Kdysi: fenotyp, chování, … Teď: sekvence – homologní sekvence - konzervovanost a zároveň variabilita - DNA (nejčastěji) / RNA / protein - přiložení, identifikace rozdílů - specializované softwary Evoluce - fylogenetické stromy - podobnost a rozdílnost Kdysi: fenotyp, chování, … Teď: sekvence – homologní sekvence - konzervovanost a zároveň variabilita - DNA (nejčastěji) / RNA / protein - přiložení, identifikace rozdílů - specializované softwary Evoluce - fylogenetické stromy - podobnost a rozdílnost Kdysi: fenotyp, chování, … Teď: sekvence – homologní sekvence - konzervovanost a zároveň variabilita - DNA (nejčastěji) / RNA / protein - přiložení, identifikace rozdílů - specializované softwary - ancestral state reconstruction Evoluce - větvící se strom - na bázi větvení společný předek → podobnost v genomech příbuzných i vzdálených druhů Podobnost v genomech příbuzných i zdánlivě vzdálených druhů - ČLOVĚK – ŠIMPANZ 98 % - ČLOVĚK – MYŠ 85 % - ČLOVĚK – KRÁVA 80 % - ČLOVĚK – BANÁN 60 % - společný předek - konkrétního rodu/čeledě/… - rostlin obecně – eukaryot → homologie - podobnost díky nezávislé evoluci – např. b. stěna G+ a G, některé geny fotosyntetické dráhy cyanobakterií a chloroplastů → analogie Evoluce - ≠ progres, zesložiťování, vývoj ke komplexnímu - zjednodušování i zesložiťování - efekt zdi Prutovkovité (Psilotales) - sekundární ztráta kořene Evoluce může přinést omezení - adaptace nejsou vždy optimální viz Jižní Amerika – time-lag – neotropické anachronismy Guanacaste (Enterolobium cyclocarpum) Morro, jicaro (Crescentia alata) Rostlinný genom - genetická informace trojího druhu JÁDRO MITOCHONDRIE CHLOROPLAST - Autonomie - využívání aminokyselin, dělení, ribozomy Závislost – geny pro respirační řetězec, malá podjednotka RUBISCO Paradox hodnoty C Člověk: 3,2 mld bp 18 – 22 000 genů 1,5 % proteiny 50 % repetice Rostliny: cca 100 Mb – 150 mld bp 26 500 genů (Arabidopsis) 45 000 genů (rýže) až 90 % repetice Rostlinné chromozomy - 4 – 650 - obrovské rozdíly ve velikosti - centromery (repetice), telomery - sekundární konstrikce – NOR - rDNA - tendence v terminální oblasti krátkého raménka - variabilita v rámci rodu i druhu Rostlinné chromozomy - kapradiny – obrovské počty ch - paleopolyploidie ??? - nahosemenné – stabilita, n = 12 - druhy s vyšším počtem → telocentrické – zlomy? - krytosemenné - variabilita - telocentrické ch vzácné – proč? - telomery? – prokázána schopnost tvorby de novo - polovina kinetochoru? Rostlinné chromozomy https://www.le.ac.uk/biology/phh4/chrmod.htm Rostlinné chromozomy - centromery - monocentrické - holocentrické = holokinetické (bika) - polycentrické (hrách) - přesun centromer, neocentromery Schubert et al., 2020 Rostlinné chromozomy - telomery - člověk – 6nt TTAGGG - Tetrahymena – 6nt TTGGGG - u rostlin nejčastější Arabidopsis-like motiv – 7nt TTTAGGG - Solanaceae (Cestrum)– TTTTTTAGGG - některé česnekovité – díky mutaci v templátu RNA telomerázy změna Arabidopsis → savčí – TTAGGG - Allium – komplikovaný – monomer TTATGGGCTCGG - schopnost tvorby de novo – bika (Luzula) Repetitivní frakce u rostlin Malé genomy - centromery - pericentromery Velké genomy - rovnoměrná distribuce - mladé centromery nahé - staré s akumulovanými repeticemi Li et al., 2017 (Asparagus officinalis, 1300 MB) Liu et al., 2019 (Avena sativa, > 12 GB) Velikost rostlinných genomů PROČ? Lepší otázka je JAK? - expanze - rekombinace - inzerce - (delece) - mobilní elementy - specifické mobilní elementy (viz Alu u člověka) - asexuální rozmnožování - polyploidizace Polyploidie - častá u rostlin, vzácná u živočichů (žáby, salamandři, pijavice) (savci – problém kompenzace genové dávky na X, jen polyploidní buňky ve vysoce specializovaných tkáních – játra, placenta, srdce) - paleopolyploidie – u rostlin i u živočichů Polyploidizace → materiál k evoluci → zároveň zátěž Návrat k diploidnímu stavu Polyploidie - častá u rostlin, vzácná u živočichů (žáby, salamandři, pijavice) (savci – problém kompenzace genové dávky na X, jen polyploidní buňky ve vysoce specializovaných tkáních – játra, placenta, srdce) - paleopolyploidie – u rostlin i u živočichů Polyploidizace → materiál k evoluci → zároveň zátěž Návrat k diploidnímu stavu Vozárová et al., 2021 Polyploidie, peripetie - Velikost rostlinných genomů a s tím spojené peripetie - sekvenování a assembly „skládání“ - hybridizační metody – malování chromozomů Úloha chromozomů v evoluci Úloha chromozomů v evoluci Úloha chromozomů v evoluci - Nadeau-Taylorova teorie - náhoda? - místa s vyšší pravděpodobností zlomu vs - místa s potlačeným lámáním, rekombinací - živočichové – chromozomy často nevedou ke speciaci - rostliny – velký význam Výhled do budoucna? - Boechera - rostliny rozmnožující se sexuálně a apomikticky Mandáková et al., 2015