21. 9. 2021 Fotobiologie 1
Světlo a organismy
(Environmentální fotobiologie)
Milan Číž
21. 9. 2021 Fotobiologie 2
Environmentální fotobiologie
• Účinky světla na celé organismy a na přežívání, složení a produktivitu
druhů v přírodě, zemědělství a různých ekosystémech
21. 9. 2021 Fotobiologie 3
Světlo
• Hlavním zdrojem světla je Slunce. Je jedním z hlavních ekologických
faktorů ovlivňujících procesy v živých organismech.
• Záření, které dopadá na zemský povrch, je velmi odlišné od záření,
které slunce vlastně vyzařuje.
• Sluneční záření, které se vyskytuje vně zemské atmosféry, se v
atmosféře rozptyluje, odráží se od mraků a je absorbováno různými
částmi atmosféry (vodní páry, ozón, kyslík, aerosoly).
• Intenzita světla se měří v luxech (lx) a její změny ovlivňují hlavně
chování živočichů.
21. 9. 2021 Fotobiologie 4
Světlo
Měsíční úhrny slunečního svitu (hod.)
I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII
49,4 78,6 127,0 170,5 225,8 230,0 241,4 223,5 167,5 131,2 57,0 45,4
21. 9. 2021 Fotobiologie 5
Světlo
Sluneční záření filtrované vodou:
300 400 500 600 700 800 (nm)
hloubka
(m)
100
200
300
bílé světlo (všechny barvy)
21. 9. 2021 Fotobiologie 6
Fotosyntéza
• Na produktech fotosyntézy zelených rostlin závisí všichni živočichové.
• Fotosynteticky nejúčinnější je světlo fialové až modré a oranžové až
červené. Žluté a zelené světlo rostliny využívají nejméně.
chlorofyl a
chlorofyl b
21. 9. 2021 Fotobiologie 7
Fotosyntéza u živočichů
• normálně typicky heterotrofní skupina organizmů získala schopnost
fotosyntetizovat
• sekundární a terciární endosymbióza, která proběhla u krásnooček
(Euglena), hnědých řas (Ochrophyta), obrněnek (Dinophyta) a dalších
organizmů
• pohltily fotosyntetizující eukaryotický organizmus – hnědou řasu, nebo
ruduchu
21. 9. 2021 Fotobiologie 8
Fotosyntéza u živočichů
• někteří živočichové obsahují zelené barvivo chlorofyl schopné
zachycovat sluneční záření
• ve všech takových případech se jedná o pohlcené symbiotické řasy nebo
sinice, které jsou součástí těl příslušných organizmů
• slouží jako doplňkový zdroj energie
21. 9. 2021 Fotobiologie 9
Fotosyntéza u živočichů
velká většina je ze skupiny bezobratlých:
• houbovci (v symbióze s celou řadou sinic, s obrněnkami rodu
Symbiodinium u mořských druhů, s řasami rodu Chlorella u
sladkovodních)
• žahavci (obrněnky rodu Symbiodinium u korálů a sasanek, nebo
Chlorella u sladkovodních nezmarů)
• ploštěnci (zelené řasy rodu Tetraselmis, rozsivky rodu Licmophora,
Chlorella u sladkovodních zástupců)
• mlži (např. obrněnky rodu Symbiodinium u zévy obrovské)
• sumky (sinice, rod Prochloron)
21. 9. 2021 Fotobiologie 10
Fotosyntéza u živočichů
• nahožábrý plž Elysia chlorotica „krade plastidy“ z pohlcené řasy
posypanky (Vaucheria litorea)
• kleptoplastidie
• týká se trávicích buněk, v nichž mohou pohlcené chloroplasty uvolněné
ze strávené řasy přežívat až devět měsíců (což je často déle, než je délka
života samotné řasy)
• geny pro klíčové molekuly zapojené do fotosyntézy, včetně enzymů
syntetizujících chlorofyl v genomu Elysia chlorotica
• jeden z prvních případů horizontálního genového přenosu mezi dvěma
mnohobuněčnými organizmy
21. 9. 2021 Fotobiologie 11
Fotosyntéza u živočichů
• V roce 2012 se na seznam „zelených“ živočichů zařadil jako první
obratlovec americký mlok axolotl skvrnitý (Ambystoma maculatum).
• typická zelená vajíčka a vyvíjející se embrya
• během ontogenetického vývoje symbiotická řasa Oophila amblystomatis
evidentně fotosyntetizuje a pomáhá vyživovat vyvíjející se embryo
• jednobuněčná endosymbiotická řasa v průběhu ontogeneze
pravděpodobně vymizí
• v dospělosti se jedná o typického heterotrofně se živícího mloka
21. 9. 2021 Fotobiologie 12
Světlo a živočichové
Podle nároků na světlo dělíme živočichy na:
• stenofotní – vyžadují určité osvětlení
• euryfotní – nenároční na změny světla
Další dělení:
• fotofilní – světlomilné druhy, současně suchomilné, vyžadují hodně
světla
• skiofilní – stínomilné, žijí v zastíněných místech
• fotofobní – temnomilné, trvale žijí ve tmě, vyžadují i vyšší vlhkost,
afotní formy
21. 9. 2021 Fotobiologie 13
Světlo a živočichové
Světlo ovlivňuje zbarvení živočichů. Afotní formy jsou většinou bezbarvé,
průsvitné nebo mléčně zbarvené.
– larvy chroustů, tesaříků
– medúzy
– macarát jeskynní
Macarát jeskynní
(Proteus anguinus)
21. 9. 2021 Fotobiologie 14
Světlo a živočichové
Zbarvení mnohých živočichů se mění během vývoje a stárnutí - např. hnědí
brouci stářím zešednou. Někteří reagují téměř okamžitě - chameleon,
chobotnice, sépie.
Skokan hnědý
(Rana temporaria)
21. 9. 2021 Fotobiologie 15
Světlo a živočichové
Barvoměna
• hmyz, korýši, hlavonožci, ryby, obojživelníci, plazi
• chromatofory (melanofory, erytrofory, xantofory, cyanofory a
leukofory), melanocyty
• chromatoforový orgán hlavonožců
• melanin – vzniká oxidací a polymerizací tyrosinu
• další biochromy
21. 9. 2021 Fotobiologie 16
Světlo a živočichové
Barvoměna
chromatoforový orgán hlavonožců
JádroPigmentová granula
Chromatofor
Gliová buňka
Axon
Mitochondrie
Svalová buňka
Radiální svalová
vlákna
Cytoelastický váček
21. 9. 2021 Fotobiologie 17
Světlo a živočichové
Barvoměna
Tyrosin
Tyrosinasa oxidace
DOPA
Tyrosinasa oxidace
Dopachinon
Pheomelanin Eumelanin
(žlutočervený) (hnědočerný)
melanokortinový receptor
21. 9. 2021 Fotobiologie 18
Světlo a živočichové
Barvoměna
buňky pokožky
melanocyt
21. 9. 2021 Fotobiologie 19
Světlo a živočichové
Barvoměna
• rychlé změny
– agregace (zesvětlení) nebo disperse (ztmavnutí) pigmentu
uvnitř chromatoforů
– změna velikosti chromatoforů (smrštění nebo rozšíření
působením připojených svalových vláken)
• pomalé změny
– změny v počtu chromatoforů nebo v množství pigmentu
21. 9. 2021 Fotobiologie 20
Světlo a živočichové
Barvoměna
• Morfologická změna barvy
– tvorba/degradace pigmentu neurohormonální činností
– pomalá, většinou irreverzibilní
• Fyziologická změna barvy
– přemístění pigmentu uvnitř chromatoforů
• Etologická změna barvy
– reakce na vjemy světla zrakovými orgány
– reflexně podmíněna určitým stavem podráždění
– velmi rychlá (okamžitá)
21. 9. 2021 Fotobiologie 21
Světlo a živočichové
Barvoměna
• ochrana (maskování)
• komunikace
• termoregulace
21. 9. 2021 Fotobiologie 22
Světlo a živočichové
Ekologicky významná jsou ochranná (kryptická) a výstražná zbarvení.
(a) celková podobnost s prostředím
(b) krycí zbarvení
(c) rušivé zbarvení
(d) klamná podobnost
klipka čtyřoká (Chaetodon capistratus)
21. 9. 2021 Fotobiologie 23
Světlo a živočichové
Ekologicky významná jsou ochranná (kryptická) a výstražná zbarvení.
Krypse
Krypse, maskování, je jednou z forem obrany před predátory. Kryptické
zbarvení činí svého nositele nenápadným, umožňuje mu splynout s okolím,
díky čemu je potenciálním útočníkem snadno přehlédnut. Krypse má i
opačné uplatnění, kdy maskuje predátora před zraky kořisti.
K základním principům krypse patří napodobování barev, vzorů a tvarů
okolního prostředí a takzvané disruptivní zbarvení, respektive vzorování,
jehož smyslem je opticky rozbít typické linie a tvary svého nositele.
Paradoxně jde o principy protichůdné, smyslem prvního je potlačení
kontrastu mezi objektem a okolím, zatímco v druhém případě jde o záměrné
vytváření matoucích kontrastů.
21. 9. 2021 Fotobiologie 24
Světlo a živočichové
Ekologicky významná jsou ochranná (kryptická) a výstražná zbarvení.
Mimikry (mimetismus, mimeze)
Mimikry označují povrchovou podobnost mezi dvěma blíže nepříbuznými
živočišnými druhy, a to nikoliv na základě konvergentního vývoje. Obvykle
je důvodem vzniku mimikry ochrana před predátory.
21. 9. 2021 Fotobiologie 25
Světlo a živočichové
Ekologicky významná jsou ochranná (kryptická) a výstražná zbarvení.
Batesovské mimikry
Mají chránit daného nositele před predátory, kdy jinak neškodný
organismus přejímá barevné výstražné znaky jiných nebezpečných
(jedovatých) organismů.
Pestřenka rybízová (Syrphus ribesii) Vosa obecná (Vespula vulgaris)
21. 9. 2021 Fotobiologie 26
Světlo a živočichové
Ekologicky významná jsou ochranná (kryptická) a výstražná zbarvení.
Müllerovské mimikry
Jeden nebezpečný či nejedlý druh napodobuje jiný nebezpečný druh proto,
aby se jejich společný predátor naučil toto zbarvení lépe rozeznávat. Tím se
zvyšuje pravděpodobnost přežití obou druhů.
pralesnička Summersova (Ranitomeya summersi) a pralesnička klamavá (Ranitomeya imitator)
21. 9. 2021 Fotobiologie 27
Světlo a živočichové
Ekologicky významná jsou ochranná (kryptická) a výstražná zbarvení.
Emsley-Mertensovské mimikry
Silně nebezpečný druh přejímá výstražné znaky méně nebezpečného druhu.
Pro smrtelně jedovaté druhy je výhodnější napodobit zbarvení méně
nebezpečných druhů, kterým se už predátoři naučili vyhýbat.
Korálovec (Micrurus fulvius) Korálovka (Erythrolamprus aesculapii)
21. 9. 2021 Fotobiologie 28
Světlo a živočichové
Ekologicky významná jsou ochranná (kryptická) a výstražná zbarvení.
Lasice hranostaj
(Mustela erminea)
21. 9. 2021 Fotobiologie 29
Světlo a živočichové
Ekologicky významná jsou ochranná (kryptická) a výstražná zbarvení.
Zebra stepní – disruptivní zbarvení
(Equus quagga)
21. 9. 2021 Fotobiologie 30
Světlo a živočichové
Ekologicky významná jsou ochranná (kryptická) a výstražná zbarvení.
Strašilky (Phasmatodea) – klamná podobnost
21. 9. 2021 Fotobiologie 31
Světlo a živočichové
Ekologicky významná jsou ochranná (kryptická) a výstražná zbarvení.
Kuňka žlutobřichá Kuňka ohnivá
(Bombina variegata) (Bombina bombina)
21. 9. 2021 Fotobiologie 32
Světlo a živočichové
Světlo působí na organismy také směrově a vyvolává u nich různé polohové
a pohybové reakce:
• Fototropismus
– list rostliny je fototropicky pozitivní, orientuje se ke světlu,
kořen je fototropicky negativní
– u živočichů – hlavně přisedlé formy
• Fotokinese – vyhledávání místa s nejvhodnějším osvětlením
• Fototaxe – pohyb organismů vyvolaný světelným podrážděním; hmyz
fototakticky pozitivní nalétává na zdroj světla
• Menotaxe – pohyb živočichů podle určitého úhlu ke světelným
paprskům, orientace podle světelného kompasu
21. 9. 2021 Fotobiologie 33
Světlo a živočichové
Orientace podle vizuálního kompasu – detekce polarizovaného světla:
• navigace na dlouhé vzdálenosti
• skupina specializovaných ommatidií na dorzálním okraji složeného oka
(dorsal rim area - DRA)