FYLOGENEZE A DIVERZITA HUB A PODOBNÝCH ORGANISMŮ (část přednášky Fylogeneze a diverzita řas a hub) • SAR - Straminipila: Peronosporomycota / Labyrinthulomycota / Hyphochytriomyc. • Rhizaria: Plasmodiophorida • Excavata: Acrasida • Amoebozoa: Mycetozoa • Opisthokonta - Fungi: Microsporidiomycota / Chytridiomycota / Blastocladiomycota / skupina Zygomycota - Mucoromycota, Zoopagomycota / Glomeromycota / Dikarya - Ascomycota: Taphrinomycotina, Saccharomycotina, Pezizomycotina - pomocné skupiny Deuteromycota a Lichenes - Basidiomycota: Pucciniomycotina, Ustilaginomycotina, Agaricomycotina MASARYKOVA UNIVERZITA, PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA ÚSTAV BOTANIKY A ZOOLOGIE PF_72_100_grey_tr ubz_cz_black_transparent Říše (superskupina): OPISTHOKONTA Podříše (vývojová větev): FUNGI (MYCOTA) – HOUBY • bičíkaté buňky pouze u vývojově původních skupin (odd. Chytridiomycota, Neocallimastigomycota, Blastocladiomycota), u pokročilých hub nejsou vytvořena žádná bičíkatá stadia • jednodušší typy jsou jednobuněčné (bičíkaté typy, vnitrobuněční parazité), případně jednotlivé buňky schopné tvořit pučivé pseudomycelium (kvasinky) • vláknitá stélka je obvykle tvořena houbovými vlákny – hyfami, ve vegetativní fázi tvořícími mycelium (podhoubí) • jednodušší vláknité typy mají stélky nepřehrádkované (přehrádky oddělují pouze reprodukční struktury), vývojově odvozenější mají hyfy rozdělené centripetálně rostoucími přehrádkami – septy septum má uprostřed pór (různého typu u různých skupin), kterým mohou procházel látky i organely • mycelium u parazitických hub může růst na povrchu pletiv hostitele, ale i vnikat dovnitř – intercelulárně nebo intracelulárně na takovémto myceliu se vytvářejí apresoria (jen přichycovací funkce) nebo haustoria (vnikající do buněk, slouží k absorpci látek z napadené buňky) [USEMAP] [USEMAP] • v určitých fázích životního cyklu (např. plodnice) některých skupin se z hyf tvoří nepravá pletiva - plektenchymy: – je-li ještě patrná hyfová struktura, jedná se o prozenchym, naproti tomu jsou-li již buňky pozměněny a jednotlivé hyfy nejsou zřetelné, jde o pseudoparenchym – plektenchymatické struktury se kromě plodnic tvoří i ve sterilních útvarech, jako jsou stroma (sterilní útvar, ve kterém se tvoří plodnice) nebo sklerocium (slouží k přetrvání nepříznivých podmínek) • buněčná stěna je vícevrstevná, složená z lamel tvořených různě orientovanými fibrilami nejdůležitější složkou buněčné stěny je chitin v kombinaci s jinými složkami; u některých skupin chitin chybí • v buňkách vlastních hub chybí jakékoli plastidy a fotosyntetické pigmenty; jsou však přítomna jiná barviva (karoteny, xanthofyly aj.) • v jádře jedno nebo více jadérek, obvykle malý počet chromosomů • mitochondrie mají ploché přepážky • jsou přítomny vakuoly, chybí pulzující vakuoly • zásobní látkou je nejčastěji glykogen, ojediněle i škrob (u primitivních vřeckatých) [USEMAP] • v životním cyklu hub nacházíme buď rozmnožování pohlavní i nepohlavní nebo jen nepohlavní – stadium, kdy houba vytváří nepohlavní mitospory, se nazývá stadium imperfektní – stadium, kdy houba vytváří pohlavní meiospory, se nazývá stadium perfektní – je-li u dané houby v dané fázi přítomno perfektní stadium, mluvíme o teleomorfě – není-li u dané houby v dané fázi přítomno perfektní stadium (= je přítomno pouze imperfektní stadium), mluvíme o anamorfě <= zde je důvod, proč nelze zcela klást rovnítko mezi anamorfu = imperfektní stadium a teleomorfu = perfektní stadium – rozhodující je (ne-)přítomnost perfektního stadia, takže když se v dané fázi tvoří současně mitospory a meiospory (tedy imperfektní i perfektní stadium), jedná se také o teleomorfu • houba v celém životním cyklu (tj. anamorfa i teleomorfa dohromady) se označuje jako holomorfa – je-li v životním cyklu jen pohlavní rozmnožování, je to meiotická holomorfa, – je-li v životním cyklu jen nepohlavní rozmnožování, je to mitotická holomorfa; v případě obou typů rozmnožování jde o pleomorfickou holomorfu (mluvíme pak také o houbách s pleomorfickým životním cyklem) [USEMAP] • nepohlavní rozmnožování probíhá v haploidní i diploidní fázi • nejjednodušší způsob je prostá fragmentace hyf • nepohlavní spory vznikají – endogenně ve sporangiích – označovány jako sporangiospory (nepohyblivé, typické pro skupinu Zygomycota) nebo zoospory (pohyblivé, typické pro Chytridiomycota a podobné houby) – exogenně na hyfách (specializovaných odnožích zvaných konidiofory) – nazývají se konidie (běžné u hub z oddělení Ascomycota, v menší míře Basidiomycota) konidiofory s konidiemi se tvoří buď izolovaně nebo v útvarech zvaných konidiomata – koremie (= synnema; svazek konidioforů), – sporodochium (palisáda konidioforů v ložisku na povrchu substrátu), – acervulus (shluk konidioforů pod povrchem plativa hostitele, u parazitů), – pyknida (lahvicovitý útvar s vnitřkem vystlaným konidiofory) => více u pomocného oddělení Deuteromycota Sporangium; v jeho pravé části praská stěna a vystupují spory. R. Moore, W. D. Clark, K. R. Stern & D. Vodopich: Botany, 1995. [USEMAP] základní typy vzniku konidií: – thalický: hyfa se rozdělí přepážkami a pak rozpadne na jednotl. buňky => thalokonidie = arthrokonidie (thalokonidiemi jsou v jistém smyslu i chlamydospory - tlustostěnné přetrvávající buňky vznikající na myceliu) – blastický: konidie vypučí z konidiogenní buňky holoblasticky (účast všech vrstev bun. stěny) nebo enteroblasticky (vnější stěna se protrhne, konidii utváří vnitřní vrstva/-y/) => porospory (vypučí z buňky a následně se oddělí buněčnou stěnou), fialospory (vytvářejí se ve specializovaných buňkách - fialidách a uvolňují se ústím z těchto buněk), anelospory (také se vytvářejí ve specializovaných buňkách; každá další konidie protrhne přepážku po oddělení předchoží konidie => vznikají "límečky") [USEMAP] • při pohlavním rozmnožování u vrcholové skupiny vlastních hub (Dikarya, viz dále) není spojena plazmogamie s karyogamií – karyogamie následuje s určitým zpožděním a do životního cyklu je vložena dikaryotická fáze (označovaná n+n), charakteristická tzv. konjugovanými mitózami (současné mitózy obou jader) celý cyklus tedy je: haploidní fáze => plazmogamie => dikaryofáze => karyogamie => diploidní fáze (obvykle omezena jen na zygotu) => meioza => zpět haplofáze • různé typy pohlavního procesu u vlastních hub: – gametogamie (typická pro Chytridiomycota a Blastocladiomycota), – gametangiogamie (typická hlavně pro Zygomycota a Ascomycota), – gameto-gametangiogamie (spermatizace, oplodnění samičího gametangia samčí spermacií, též Ascomycota), – somato-gametangiogamie (vzácná), – somatogamie (splývání hyf, hlavně Basidiomycota), – gametosomatogamie (spermatizace u rzí, oplodnění somatické hyfy spermacií), – autogamie (ojediněle, Ascomycota) tvoří-li se gamety, s výjimkou bičíkatých hub (Chytr., Blast.) nejsou pohyblivé • životní cykly všech možných typů: haplobiotický, haplo-diplobiotický, vzácný je diplobiotický (kvasinky) a naopak velmi častý haplo-dikaryotický • u hub z oddělení Ascomycota a Basidiomycota v návaznosti na pohlavní rozmnožování vznikají spory na specializovaných útvarech – plodnicích [USEMAP] [USEMAP] výskyt, ekologie: • saprofyté i parazité, vytvářejí symbiotické vztahy (lichenismus, mykorhiza) • rostou po celém světě, ve všech možných biotopech – půda, vzduch, voda (méně časté), v případě parazitů hostitelské organismy • hosp. využití – jedlé druhy, výroba antibiotik, ale i jedovaté a patogenní houby systematické členění na jednotlivá oddělení: • izolovaná skupina Microsporidiomycota (vnitrobuněční parazité) • Chytridiomycota, Neocallimastigomycota, Blastocladiomycota (jednobuněčné nebo tvoří cenocytické mycelium, bičíkaté zoospory) • Zygomycota (primárně cenocytické mycelium, chybí dikaryofáze i plodnice, tvoří se 1 meiospora); je to polyfyletická skupina s příbuzenskými vazbami na různé skupiny odd. Chytridiomycota nebo Blastocladiomycota (členění skupiny Zygomycota na oddělení viz dále) • následující oddělení už jsou považována za monofyletický „vrchol vývoje hub“ – Glomeromycota (endomykorhizní houby, oddělení dříve řazené k předchozímu, ale podle současných poznatků je sesterskou skupinou následujících) – Dikarya (vrcholová skupina, v životním cyklu přítomna dikaryotická fáze) — Ascomycota (přehrádkované mycelium /příp. jednobuněčné – kvasinky/, tvoří se plodnice /ne u všech, viz dále/, meiospory vznikají endogenně ve vřeckách) — Basidiomycota (též přehrádkované mycelium /příp. jednobuněčné – kvasink. typy/, tvorba plodnic /ne u všech/, ale meiospory vznikají exogenně na bazidiích)