9. PLOD • mnohobun. rozmnožovací útvar krytosemenných – definice: Plod je květ ve stadiu zralosti semen • uzavírá jedno nebo větší množství semen • chrání semena během zrání • často se podílí na jejich šíření • plody pravé vznikají pouze z gynecea, plody nepravé i z jiných částí květu • povrch plodu pokrývá oplodí (perikarp), vznikající ze stěn plodolistů – rozlišení na vrstvy: vnější exokarp, střední mezokarp, vnitřní endokarp • otvírání plodu: zřejmě původní pukání v místě břišního švu či srůstu plodolistů, odvozené typy pukají v místě hřbetního švu, tvorbou pórů nebo lomem plodolistů (lámavé plody jsou vývojově odvozené, podobně jako nepukavé) • heterokarpie – tvorba tvarově odlišných plodů na jedné rostlině (měsíček), heterosporie – tvorba tvarově odlišných semen v jednom plodu (kuřinka solná) • kritéria klasifikace plodů: stavba gynecea (počet a srůst plodolistů, použito zde), počet semen, způsob otvírání, typ oplodí, stavba oplodí ve zralosti (vrstevnatost) stavba oplodí anýzu (Pimpinella anisum) http://www.faf.cuni.cz/apps/DrugMounts /DrugMountGallery.asp?DrugType=Fructus [USEMAP] Apokarpní plody vznikají z nesrostlých plodolistů; tvoří se jednotlivě nebo v souplodích • plody pukavé – otvírají se v době zralosti, bývají suché a obvykle vícesemenné – měchýřek je považován za vývojově původní typ, otvírá se na břišním švu C:\user\Houba\Škola-výuka\morfologie\19a_kryt_soubory\slide0102_image395.jpg C:\user\Houba\Škola-výuka\morfologie\19a_kryt_soubory\slide0131_image396.jpg – lusk se otvírá na břišním a hřbetním švu ve dvě chlopně (každá odpovídá polovině pův. plodolistu) C:\user\Houba\Škola-výuka\morfologie\19a_kryt_soubory\slide0104_image400.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\9_plod\trollius_souplodi_mechyrku.jpg C:\user\Houba\Škola-výuka\morfologie\19a_kryt_soubory\slide0122_image402.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\9_plod\cernohorsky_143_pukave_plody.JPG C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\9_plod\cernohorsky_143_pukave_plody.JPG Černohorský 1964: Základy rostlinné morfologie http://botanika.bf.jcu.cz/morfologie/Trolius.jpg souplodí měchýřků upolínu nejvyššího Trollius altissimus Ostrožka – Delphinium sp. Čemeřice – Helleborus Hrách setý Pisum sativum Podzemnice olejná [USEMAP] • plody nepukavé – různé typy suché i dužnaté, jednosemenné i vícesemenné – jednoplodolistová nažka vznikla zřejmě z měchýřku redukcí vajíček a otvírání C:\user\Houba\Škola-výuka\morfologie\19a_kryt_soubory\slide0022_image375.jpg Pryskyřník plazivý – Ranunculus repens souplodí jednosemenných nažek z apokarpních plodolistů C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\9_plod\clematis_plody.jpg http://botanika.bf.jcu.cz/morfologie/ClematisPlody.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\9_plod\geum_plody.jpg http://botanika.bf.jcu.cz/morfologie/Geum.jpg nažky s chlupy plaménku - Clematis nažky s háčky kuklíku – Geum sp. chlupy, háčky – doplňkové útvary napomá-hající anemo- či zoochorii – jedno- nebo vícesemenná bobule vzniká z apokarpního gynecea dosti vzácně C:\user\Houba\Škola-výuka\morfologie\19a_kryt_soubory\slide0133_image434.jpg C:\user\Houba\Škola-výuka\morfologie\19a_kryt_soubory\slide0113_image455.jpg C:\user\Houba\Škola-výuka\morfologie\19a_kryt_soubory\slide0113_image457.jpg – peckovice je jednosemenný plod s vícevrstevným oplodím: blanitý exokarp, dužnatý mezokarp a sklerenchymatický endokarp („pecka“) bobule samorostlíku klasnatého Actaea spicata peckovice meruňky Armeniaca vulgaris [USEMAP] [USEMAP] C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\9_plod\cernohorsky_148_ruze_svraskala.JPG malvice – nepravý plod, srůst semeníků se zdužnatělou češulí C:\user\Houba\Škola-výuka\morfologie\19a_kryt_soubory\slide0107_image484.jpg C:\user\Houba\Škola-výuka\morfologie\19a_kryt_soubory\slide0124_image493.jpg C:\user\Houba\Bordel\jahody_z_lasky.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\9_plod\cernohorsky_146_malvice.JPG C:\user\Houba\Škola-výuka\morfologie\19a_kryt_soubory\slide0117_image487.jpg souplodí peckoviček (maliník) šípek – nepravý plod, souplodí nažek uzavřené ve zdužnatělé češuli souplodí nažek na zdužnatělém květním lůžku (jahodník) Černohorský 1964: Základy rostlinné morfologie [USEMAP] [USEMAP] Cenokarpní plody vznikají ze srostlých plodolistů, mohou být i obdobných typů jako plody apokarpní • plody pukavé lze shrnout (v širším pojetí) pod označení tobolky – několik typů – vysychavé (suché) tobolky mohou být synkarpní, parakarpní nebo lyzikarpní (podle gynecea) C:\user\Houba\Škola-výuka\morfologie\19a_kryt_soubory\slide0100_image411.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\9_plod\hypericum_plod.jpg http://botanika.bf.jcu.cz/morfologie/HypericumPlod.jpg C:\user\Houba\Škola-výuka\morfologie\19a_kryt_soubory\slide0130_image413.jpg C:\user\Houba\Škola-výuka\morfologie\19a_kryt_soubory\slide0183_image418.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\9_plod\hyoscyamus_tobolka_s_vickem.jpg otvírají se v místě srůstu plodolistů (přehrádkosečné), ve středu plodol. (pouzdrosečné) nebo jinak – zuby, otvory, víčkem http://www.almediam.org/Equipo_Filabres/Frutos/pagina_003_4_frutos.htm Nahoře zleva: tobolky s víčkem blínu, přehrádko-sečné t. třezalky Dole zleva: pouzdrosečná t. kosatce, otvírání otvory u máku a zuby u knotovky [USEMAP] – dužnaté tobolky mají oplodí dužnaté i za zralosti semen (více v tropech – např. karambola – ale i u nás: brslen, netýkavka) C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\9_plod\impatiens_glandulifera_pukajici_tobolka.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\9_plod\brslen_evropsky_duznate_tobolky.jpg http://botanika.bf.jcu.cz/morfologie/ImpatiensGPukajiciTobolka.jpg http://botanika.wendys.cz/kytky/foto.php?638:1 – specifickou formou tobolky je šešule, vznikající z parakarpního dvouplodolisto-vého gynecea brukvovitých – charakterizuje ji přítomnost diafragmy (střední přehrádka placentálního původu), při jejímž okraji jsou uchycena semena; otvírá se odtržením stěn zdola nahoru C:\user\Houba\Škola-výuka\morfologie\19a_kryt_soubory\slide0118_image420.jpg C:\user\Houba\Škola-výuka\morfologie\19a_kryt_soubory\slide0120_image422.jpg – šešulka je krátká šešule, zploštělá kolmo na diafragmu Dužnaté tobolky: netýkavka žláznatá, brslen evropský Šešulky kokošky pastuší tobolky s diafrag-mou vytr-vávající po opadu stěn plodu [USEMAP] [USEMAP] C:\user\Houba\Škola-výuka\morfologie\19a_kryt_soubory\slide0123_image382.jpg C:\user\Houba\Škola-výuka\morfologie\19a_kryt_soubory\slide0137_image383.jpg C:\user\Houba\Škola-výuka\morfologie\19a_kryt_soubory\slide0137_image387.jpg C:\user\Houba\Škola-výuka\morfologie\19a_kryt_soubory\slide0137_image385.jpg C:\user\Houba\Škola-výuka\morfologie\19a_kryt_soubory\slide0178_image391.jpg C:\user\Houba\Škola-výuka\morfologie\19a_kryt_soubory\slide0178_image392.jpg • plody nepukavé – suché plody jsou nažky a typy z nich odvozené – víceplodolistová nažka se tvoří u řady bylin (např. Asteraceae, Polygonaceae) i dřevin (Betulaceae, Fagaceae) C:\user\Houba\Škola-výuka\morfologie\19a_kryt_soubory\slide0099_image403.jpg C:\user\Houba\Škola-výuka\morfologie\19a_kryt_soubory\slide0139_image405.jpg C:\user\Houba\Škola-výuka\morfologie\19a_kryt_soubory\slide0139_image407.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\9_plod\corylus_orisek.jpg Nažky slunečnice, dubu (s číškou, viz přeměny květního lůžka), křídlaté nažky habru a jasanu (přizpůsobení anemochorii) http://botanika.bf.jcu.cz/morfologie/CorylusOrisek.jpg – oříšek je forma nažky s tvrdým oplodím, v němž je volně uloženo semeno Oříšky lísky (s viditelným sklerifikovaným pletivem) a lípy [USEMAP] – nažky některých rostlin uzavírají krovky, vzniklé přeměnou listenců (lebeda) nebo okvětních lístků (šťovík) – srůstem oplodí s osemením C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\9_plod\atriplex_sagittata_krovky.jpg http://botanika.bf.jcu.cz/morfologie/AtriplexSagitDet.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\9_plod\rumex_crispus_plod_krovky.jpg http://botanika.bf.jcu.cz/morfologie/RumexCrispPlod.jpg C:\user\Houba\Škola-výuka\morfologie\19a_kryt_soubory\slide0106_image409.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\9_plod\oves_hluchy.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\9_plod\cernohorsky_145_oresak_kralovsky.JPG vzniká obilka – nahá nebo okoralá (obalená pluchami – ječmen, oves) C:\user\Houba\Škola-výuka\morfologie\19a_kryt_soubory\slide0136_image463.jpg – dužnaté plody jsou bobule a peckovice – cenokarpní peckovice s 1 semenem (ořech, oliva) nebo více semeny (bezinky) mají shodné vrstvy s apokarpními – blanitý exokarp, dužnatý mezokarp, tvrdý endokarp Atriplex sagittata Rumex crispus Avena fatua Zea mays Olea europaea http://www.naturfoto.cz /oves-hluchy-fotografie-9128.html Černohorský 1964: Základy rostlinné morfologie [USEMAP] [USEMAP] C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\9_plod\punica_granatum_plod.jpg – bobule je vícesemenný plod s dužnatým oplodím s vnější blanitou „slupkou“ (na rozdíl od peckovice nemá žádnou tvrdou vrstvu vně semene) C:\user\Houba\Škola-výuka\morfologie\19a_kryt_soubory\slide0112_image442.jpg C:\user\Houba\Škola-výuka\morfologie\19a_kryt_soubory\slide0172_image448.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\9_plod\cernohorsky_147_grossularia_uva-.JPG C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\9_plod\cernohorsky_144_paprika_rocni.JPG C:\user\Houba\Škola-výuka\morfologie\19a_kryt_soubory\slide0101_image436.jpg C:\user\Houba\Škola-výuka\morfologie\19a_kryt_soubory\slide0097_image449.jpg specifické typy bobulí: – granatiny (granát. jablko, semena s dužnatým osemením) – vysychavá bobule (paprika, někde též jako dužnatá tobolka) http://botanika.bf.jcu.cz/morfologie/PunicaGranatumPlod.jpg Příklady bobulí – Vacciniaceae, Cucur-bitaceae, Solanaceae, Grossulariaceae Punica granatum – hesperidium (citrusy) má oplodí rozlišené na barevné flavedo a bílé albedo; dužina je zbujelé ple-tivo vnitř. části oplodí Černohorský 1964: Základy rostlinné morfologie [USEMAP] • plody rozpadavé – suché, vícesemenné, za zralosti se rozpadají na jednosemenné části – dle způsobu rozpadu se dělí na poltivé a lámavé • plody poltivé (vznikají ze synkarpního gynecea) se za zralosti rozpadají na díly odpovídající jednotlivým plodolistům – plůdky neboli merikarpia – dvojnažky (Apiaceae, Acer, naše druhy r. Galium), „zobanitý plod“ (Geranium), „knoflíčkovitý plod“ (Malva), rozpadavé plody (Euphorbia) C:\user\Houba\Škola-výuka\morfologie\19a_kryt_soubory\slide0116_image479.jpg C:\user\Houba\Škola-výuka\morfologie\19a_kryt_soubory\slide0116_image478.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\9_plod\euphorbia_lat.jpg http://botanika.bf.jcu.cz/morfologie/EuphorbiaLat.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\9_plod\galium_aparine_plod.jpg http://botanika.bf.jcu.cz/morfologie/GaliumAparPlod.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\9_plod\selinum_plody.jpg http://botanika.bf.jcu.cz/morfologie/SelinumPlody.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\9_plod\acer_ginnala.jpg http://botanika.bf.jcu.cz/morfologie/AcerGin.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\9_plod\geranium_rob.jpg http://botanika.bf.jcu.cz/morfologie/EuphorbiaLat.jpg Acer ginnala Selinum sp. Galium aparine Geranium robertianum Euphorbia sp. Malva sp. [USEMAP] C:\user\Houba\Škola-výuka\morfologie\19a_kryt_soubory\slide0129_image481.jpg C:\user\Houba\Škola-výuka\morfologie\19a_kryt_soubory\slide0128_image471.jpg C:\user\Houba\Škola-výuka\morfologie\19a_kryt_soubory\slide0126_image465.jpg • plody lámavé se za zralosti dělí na jednosemenné části – rozlamují se i části z jednotlivých plodolistů nebo se dělí napříč plodolisty – struk je odvozen z jednoplodolistového plodu (obvykle lusku, případně tobolky), který se za zralosti zaškrcuje a rozpadá na jednosemenné díly Lithospermum arvense tvrdky Raphanus sp. (dvoj)struk C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\9_plod\securigera_varia_plod.jpg Securigera struk varia Lamiaceae tvrdky http://botanika.bf.jcu.cz /materials/fotogalerie-nahledy.php ?family=Fabaceae&name=Rosidae – tvrdka (Boraginaceae, Lamiaceae) vzniká rozpadem plodolistů na poloviny, z dvouplodolist. gynecea vznikají 4 plody C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\9_plod\castanea_sativa_sdruzene_plodenstvi.jpg http://botanika.wendys.cz/slovnik/foto.php?923_4 Ficus diversifolia_01_KRR Plodenství je soubor plodů z 1 květenství • sdružená plodenství vznikají uzavřením plodů v pevné číšce (nažky buku, kaštanu) nebo srůstem se zdužnatělým květ. lůžkem či stonkovou částí květenství (sykonium fíku) Ficus carica Castanea sativa řez sykoniem někdy je odlišován dvojstruk, odvozený z dvouplodolistového plodu (šešule, Brassicaceae) [USEMAP] [USEMAP] Šíření plodů a semen (semena se mohou šířit v plodu i samostatně) – zavrtávání semen do země pomocí hygroskopických pohybů (pumpava, kavyl) • hydrochorie – šíření vodou, typické pro vodní rostliny, jejichž semena vydrží C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\9_plod\impatiens_gland_tobolka_pukla.jpg • diaspora – obecný termín pro jednotku šíření (spora, semeno, plod, fragment rostl. těla, atd.) • autochorie – šíření vlastními silami (typický příklad – netýkavka: vystřelování semen díky nestejné hygroskopičnosti buněk v různých částech plodu – buňky více propustné pro vodu bobtnají => rozpor v napětí způsobí, že dojde k protržení obalu plodu a při náhlém protržení je semeno vystřeleno – tzv. balochorie) http://botanika.bf.jcu.cz/morfologie/ImpatiensGlTobolkaPukla.jpg Impatiens glandulifera C:\user\Houba\Škola-výuka\morfologie\19a_kryt_soubory\slide0143_image517.jpg C:\user\Houba\Škola-výuka\morfologie\19a_kryt_soubory\slide0143_image519.jpg déletrvající pobyt ve vodě – přizpůsobení: mošničky (ostřice), vzdušné vaky na semenech (leknín), „plovací“ pletiva, množství mezibuněčných prostor (kosatec, kokos, viz obr.) Iris pseudacorus Cocos nucifera – formou hydrochorie je i „vyklepání“ semen kapkami deště (např. penízek) [USEMAP] [USEMAP] [USEMAP] [USEMAP] – létací zařízení – chmýr (Asteraceae), pérovité přívěsky (plamének), chlupy na semenech apod. – křídlaté plody (nažky bříz, javorů, jilmů) – „trousiči“ – kývání rostliny větrem, vypadávání semen (mák) • anemochorie – šíření pomocí větru; obvykle mnoho lehkých, malých semen C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\9_plod\tragopogon_plod_blesk.jpg http:// botanika.bf.jcu.cz/morfologie/TragopogonPlodBlesk.jpg C:\user\Houba\Škola-výuka\morfologie\19a_kryt_soubory\slide0142_image507.jpg C:\user\Houba\Škola-výuka\morfologie\19a_kryt_soubory\slide0142_image511.jpg C:\user\Houba\Škola-výuka\morfologie\19a_kryt_soubory\slide0142_image513.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\9_plod\eryngium_campestre.jpg http://www.sci.muni.cz/botany/rotreklova/bot_exkurze/Stranska/eryng.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\9_plod\betula_nazky_svetlo.jpg http://botanika.bf.jcu.cz/morfologie/BetulaNazkySvetlo.jpg – „stepní běžci“ – po dozrání jsou suché rostliny odlomeny a neseny větrem => cestou trousí semena Crambe tataria Eryngium campestre Clematis vitalba Tragopogon sp. Betula sp. [USEMAP] [USEMAP] • zoochorie – šíření v tělech nebo na povrchu těl živočichů galiapa5 67b C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\Morfologie\9_plod\kotvicnik_ostnity_plod.jpg – epizoochorie: háčky, osténky na semenech, plodech či zákrovních listenech (lopuch) k za-chycení na povrchu těl – ornitochorie: semena vodních rostlin na nohou či peří vodních ptáků Kotvičník pozemní (Tribulus terrestris) – celý plod se zabodává do kopyt Svízel přítula Galium aparine http://botanika.wendys.cz/slovnik/heslo.php?955 C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\Morfologie\9_plod\myrmekochorie_ant_seed.jpg http://denotaportfolio.blackhydra.com/antSeed.jpg C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\Morfologie\9_plod\corydalis_cava_elaiosom.jpg http://www.ruhr-uni-bochum.de/boga/html /Corydalis_cava_Foto3.html C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\Morfologie\9_plod\endozoochorie_beerenleiste.gif C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\Morfologie\9_plod\endozoochorie_fruechte.jpg – myrmekochorie: vnější výrůstky na semeni, případně plodu, třeba karunkuly (masíčka) nebo elaiosomy (tuková tělíska) • antropochorie: šíření zásluhou člověka (vědomě nebo nevědomě) – endozoochorie: konzumace (bobule, peckovice, oříšky, ...) elaiosomy dymnivky duté – Corydalis cava http://www.suz-mitte.de/angebote/thema-beeren.htm [USEMAP] [USEMAP] Praktický význam květů, plodů a semen • potrava pro člověka – základní složkou lidské potravy a zdrojem výživy jsou semena obilnin (resp. plody, vzhledem ke srůstu oplodí a osemení v obilkách, ale hlavní zásoby jsou v endospermu) – semena bobovitých rostlin (luštěniny, též krmivo pro zvířata) – ovoce – plody dužnaté, ale i „suché“ (různé typy ořechů) – zelenina – taktéž plody nebo dužnatá květenství (květák či brokolice) – koření – sušená poupata (hřebíček), plody (paprika, pepř, kmín, anýz, vanilka) – suroviny pro výrobu nápojů či pochutin – plody (chmel, vinná réva), semena (kávovník, kakaovník) • potrava pro včely, zdroj cukerných látek v nektariích • zdroj olejů – semena (řepka, hořčice, slunečnice), plody (olivy) • zdroj léčiv – květy (heřmánek, lípa, divizna), plody (mák) • zdroj textilních vláken (osemení bavlníku, oplodí kokosu) • zdroj vonných silic pro parfumerii (poupata, květy) • dekorativní využití – okrasné rostliny (zahradní, pokojové, skleníkové)